紅砂根系形態(tài)和功能特征對(duì)CO2濃度升高和降水量變化的響應(yīng)

種培芳，姬江麗，李 毅，單立山，劉晟彤

（甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，甘肅蘭州 730070）

紅砂根系形態(tài)和功能特征對(duì)CO2濃度升高和降水量變化的響應(yīng)

種培芳，姬江麗，李 毅*，單立山，劉晟彤

（甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，甘肅蘭州 730070）

【目的】探明CO2濃度升高及降水變化對(duì)紅砂 (Reaumuria soongorica) 根系形態(tài)結(jié)構(gòu)及其功能特征的影響，為預(yù)測(cè)未來(lái)荒漠生態(tài)系統(tǒng)中CO2濃度升高及降水變化下荒漠植物紅砂的生長(zhǎng)提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)和理論參考?！痉椒ā坎捎门柙栽囼?yàn)和開(kāi)頂式CO2控制氣室，研究了紅砂根系形態(tài)及功能特征對(duì)不同CO2濃度變化 (350、550 和 700 μmol/mol) 和降水處理 [–30%、–15%、100% (自然降水)、+15%、+30%] 的響應(yīng)?！窘Y(jié)果】CO2濃度升高、降雨量變化及二者的交互作用對(duì)紅砂總根長(zhǎng)、總表面積、根生物量和根平均直徑均有極顯著影響 (P＜0.01)，CO2濃度升高和降水量變化對(duì)紅砂根冠比、比根長(zhǎng)和比表面積均有極顯著影響 (P＜ 0.01)，而兩者的交互作用對(duì)其影響不顯著 (P＞ 0.05)。CO2濃度升高和降水量變化顯著提高了紅砂總根長(zhǎng)、總表面積、總根體積、根生物量和根平均直徑 (P＜ 0.01)，但總根長(zhǎng)、總表面積、總根體積和根平均直徑在降水量減少時(shí)的增加量大于降水量增加時(shí)的增加量 (平均高出18.53%)，生物量在降水量增加時(shí)的增幅大于降水量減少時(shí)的增幅 (平均高出120.84%)。紅砂根冠比在降水量減少時(shí)比降水量增加時(shí)提高更顯著 (平均高出57.14%)，CO2濃度升高顯著降低了紅砂的根冠比。降水量增多，紅砂比根長(zhǎng)和比面積顯著降低，CO2濃度升高則顯著提高了這兩個(gè)指標(biāo)。降水量增加顯著提高紅砂根系的碳、氮含量，CO2增加顯著增加根系碳含量而降低氮含量；CO2升高和各降水量的耦合導(dǎo)致紅砂根系的C/N隨CO2的升高而升高，隨降水量的增加而呈波浪形變化?！窘Y(jié)論】CO2升高對(duì)除紅砂根冠比以外的根系形態(tài)指標(biāo)具有顯著的正效應(yīng)，總根長(zhǎng)、總根體積、根平均直徑、根冠比、比根長(zhǎng)和比表面積對(duì)降水量減少的響應(yīng)更為顯著，而總表面積和根生物量則對(duì)降水增加的響應(yīng)較為顯著。紅砂可通過(guò)升高C/N來(lái)響應(yīng)CO2濃度的升高，但C/N比對(duì)CO2與降水量耦合的響應(yīng)則因CO2濃度及降水量多少而不同。

CO2濃度升高；降水量；根系形態(tài)；功能特征；紅砂 (Reaumuria soongorica)

近半個(gè)世紀(jì)以來(lái)，隨著工業(yè)的發(fā)展，大氣CO2濃度不斷上升。預(yù)計(jì)到本世紀(jì)中葉達(dá)到550 μmol/mol，到本世紀(jì)末 CO2濃度將超過(guò) 730 μmol/mol[1–2]。大氣CO2濃度的這種不正常升高引起的以氣候變暖為標(biāo)志的全球氣候變化可能導(dǎo)致中國(guó)干旱、半干旱區(qū)降水量發(fā)生改變[3–5]。降水量的大小決定了植物可利用水分的多少，水分改變既可以影響?zhàn)B分從土壤向根表的遷移速率，也可以影響根系的呼吸能力。CO2和水分作為植物生命活動(dòng)最重要的因子對(duì)根系形態(tài)結(jié)構(gòu)的影響已引起許多學(xué)者的關(guān)注。目前，多數(shù)研究認(rèn)為，高CO2濃度和干旱條件對(duì)根系生長(zhǎng)有促進(jìn)作用，植物的細(xì)根總長(zhǎng)度、根生物量、根冠比均會(huì)明顯增加[6–7]。但也有研究指出，降水減少導(dǎo)致的干旱脅迫會(huì)抑制CO2濃度升高對(duì)根系的促進(jìn)作用[8]，而單純的降水量增加對(duì)植物幼苗根系各指標(biāo)均有促進(jìn)作用[9]。此外，CO2和水分改變除了影響植物根系形態(tài)的變化外，也會(huì)影響植物根系碳氮含量的改變，但不同植物的變化不同[10]。這些研究說(shuō)明，不同植物的根系形態(tài)及功能特征對(duì)CO2升高和降水變化的響應(yīng)存在一定差異，這種差異因植物自身特性或研究方法而異。

紅砂 (Reaumuria soongorica) 是荒漠地區(qū)優(yōu)勢(shì)植物之一，具有耐瘠薄、適應(yīng)性廣、集沙能力強(qiáng)等特點(diǎn)，對(duì)荒漠地區(qū)的生態(tài)保護(hù)具有重要作用[11]。但因其長(zhǎng)期生長(zhǎng)在條件嚴(yán)酷、人類(lèi)活動(dòng)頻繁的環(huán)境中，致使分布面積縮小、種群數(shù)量減少，嚴(yán)重影響了荒漠生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性。雖然前人逐漸認(rèn)識(shí)到紅砂研究的重要性，在紅砂種子、葉片、根系、種群結(jié)構(gòu)以及抗旱生理等方面已做了大量的研究[12–17]，但在未來(lái)荒漠生態(tài)系統(tǒng)對(duì)大氣CO2濃度升高響應(yīng)的敏感度很大程度上依賴(lài)于降水量多少的形勢(shì)下[18]，紅砂如何應(yīng)對(duì)這種變化還未得知。為此，本文以?xún)赡晟t砂為研究對(duì)象，在其生長(zhǎng)季節(jié)內(nèi)通過(guò)人工控制CO2濃度和降水量來(lái)開(kāi)展模擬試驗(yàn)，旨在探討CO2濃度升高和降水變化對(duì)紅砂根系形態(tài)結(jié)構(gòu)及其功能特征的影響，為科學(xué)預(yù)測(cè)未來(lái)氣候變化對(duì)荒漠植被生長(zhǎng)的影響趨勢(shì)及植被恢復(fù)提供理論指導(dǎo)和科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料和設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2015年4月～2016年11月在甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)校內(nèi)試驗(yàn)基地進(jìn)行。2015年4月底，從苗圃選取生長(zhǎng)一致的同一批民勤種源幼苗移栽到30 cm × 60 cm，高50 cm的種植盒內(nèi)培育，每盒栽種8株。盒內(nèi)實(shí)驗(yàn)用土均取自種源地民勤紅砂灌木林下0—20 cm土壤。種植盒底部有排水孔，并在排水孔下套塑料袋以防止水泄漏。2016年3月對(duì)苗木充分澆水，待緩苗1個(gè)多月后于5月初開(kāi)始進(jìn)行CO2熏氣和降水處理。選擇民勤種源紅砂作為研究材料的主要原因：1) 民勤是紅砂自然集中分布區(qū)；2) 全球氣候變暖條件下該區(qū)降水格局發(fā)生了明顯變化。因此，可在此降水的基礎(chǔ)上，合理地設(shè)計(jì)不同降水處理。

試驗(yàn)設(shè)對(duì)照 (現(xiàn)在的大氣CO2濃度，345～355 μmol/mol)、540～550 μmol/mol和 690～710 μmol/mol 3個(gè)CO2濃度水平，每個(gè)濃度水平3次重復(fù)，共設(shè)9個(gè)開(kāi)頂式CO2控制氣室。氣室面積3.75 m2(1.5 m ×2.5 m)，高1.5 m。以液體鋼瓶CO2為氣源，CO2自動(dòng)控制系統(tǒng)24 h不間斷進(jìn)行控制和監(jiān)測(cè)氣室CO2濃度。氣室內(nèi)光源為自然光，溫度通過(guò)頂部氣體流通和氣室側(cè)面換氣扇控制在外界溫度 ± 1.5℃，氣室內(nèi)氣溫和相對(duì)濕度用干濕溫度計(jì) (KTH-2型，天津市凱隆達(dá)儀器儀表有限公司) 進(jìn)行測(cè)定。

在每個(gè)CO2濃度水平下，根據(jù)選取紅砂民勤種源生長(zhǎng)季 (5～9月) 每月平均降水 (1961～2008年近50年這幾個(gè)月的月平均值降水量為基準(zhǔn)) 設(shè)置降水。民勤荒漠區(qū)氣象資料顯示，1961～2008年的年平均降水主要集中在5～9月份，這幾個(gè)月的總降水量為95.5 mm，月均降水量為19.5 mm，占年降水量的86.1%[19]。降水控制試驗(yàn)主要考慮降水量，設(shè)置5個(gè)降水處理：降水量減少30% (–30%)、減少15%(–15%)、對(duì)照 (100%)、增加 15% (+15%) 和增加30% (+30%)，對(duì)照是指以民勤荒漠區(qū)近50年紅砂生長(zhǎng)旺盛期 (5～9月) 每月的降水量為基準(zhǔn)對(duì)照，換算為各處理每月的總灌水量，分10次施入 (每3天一次)，雨天及時(shí)扣上罩子防雨。每個(gè)氣室內(nèi)每個(gè)水分處理設(shè)3次重復(fù)。月平均降水量及各水分處理每次灌水量見(jiàn)表1。

1.2 測(cè)定指標(biāo)與方法

于10月中旬在每個(gè)處理下選3盒紅砂，每盒選2株具有代表性植株進(jìn)行破壞性取樣，用小鏟挖出整株根系，除去沙土并用鋼卷尺測(cè)定主根長(zhǎng)，然后從基徑處將植物地上部分與根系分離，用數(shù)字化掃描儀 (Epson Scanner Perfection 1200型，北京華逸融暉科技有限公司) 進(jìn)行根系掃描，掃描完成后用WinRhizon根系分析系統(tǒng) (北京易科泰生科技有限公司) 進(jìn)行紅砂根系形態(tài)指標(biāo)分析，獲得總根長(zhǎng)、總表面積、總根體積、根平均直徑，將掃描后的根系裝入信封在80℃下烘干至恒重后稱(chēng)重，得到其根系生物量。并計(jì)算根冠比、比根長(zhǎng)和比表面積：

根冠比 (root/shoot ratio，RSR) = 地下生物量 (g)/地上生物量 (g)

比根長(zhǎng) (specific root length，SRL) = 根長(zhǎng) (m)/根生物量 (g)

比表面積 (specific root area，SRA) = 根表面積(cm2)/根生物量 (g)

根中碳含量用重鉻酸鉀氧化外加熱法測(cè)定，根中氮含量采用凱氏定氮儀 (KDN-04B，浙江托普儀器有限公司) 測(cè)定。根據(jù)測(cè)定結(jié)果計(jì)算紅砂各個(gè)器官的C/N。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

基本數(shù)據(jù)分析和繪圖采用Microsoft Excel 2010，采用SPSS 17.0單因素方差分析 (two-way ANOVA)對(duì)不同降水量間紅砂根系形態(tài)指標(biāo)及碳 (C)、氮 (N)含量和C/N進(jìn)行差異顯著性水平的檢驗(yàn) (P= 0.05)，用雙因素方差分析 (two-way ANOVA) 檢驗(yàn)CO2濃度和降水量的主效應(yīng)及其交互作用。

表1 1961～2008年月平均降水量及每次灌水量Table 1 Average monthly precipitation during 1961–2008 and each irrigation amount

2 結(jié)果與分析

2.1 CO2濃度升高及降水變化對(duì)紅砂總根長(zhǎng)、總表面積和總根體積變化的影響

雙因素方差分析結(jié)果 (表2) 顯示，CO2濃度升高、降水量變化及二者的交互作用對(duì)紅砂總根長(zhǎng)和總表面積均有極顯著影響 (P＜ 0.01)；降水量對(duì)總根體積有極顯著影響 (P＜ 0.01)，而CO2濃度及其與降水量的交互作用對(duì)總根體積有顯著影響 (P＜ 0.05)。

CO2濃度升高，紅砂根系總根長(zhǎng)、總表面積和總根體積3個(gè)形態(tài)指標(biāo)在5種降水量下均呈增加趨勢(shì) (圖1)，CO2濃度增加到 700 μmol/mol時(shí)，降水–30%、–15%、100%、+15%、+30%處理總根長(zhǎng)比350 μmol/mol CO2濃度下分別增加33.3%、54.4%、23.5%、59.8%和46.6% (P＜ 0.05)，總表面積分別增加38.2%、41.4%、29.2%、48.4%和46.4%，總根體積分別增加28.9%、31.5%、24.1%、26.8%和27.3%。

隨著降水量的變化 (減少或增加)， 紅砂根系總根長(zhǎng)、總表面積和總根體積均比自然降水下的有所增加，CO2濃度增加雖然顯著增加了這幾個(gè)指標(biāo)的值，但并沒(méi)有改變隨降水量而變化的趨勢(shì)。當(dāng)CO2濃度增加至 700 μmol/mol，降水–30%、–15%、+15%、+30%處理總根長(zhǎng)分別比對(duì)照降水100%的增加38.8%、21.9%、11.6%和25.5%，總表面積分別增加51.6%、32.2%、43.5%和62.9%，總根體積分別增加82.7%、62.2%、25.51%和33.7%。

2.2 CO2濃度升高及降水變化對(duì)紅砂根平均直徑、根生物量和根冠比變化的影響

雙因素方差分析結(jié)果 (表2) 顯示，CO2濃度升高、降水量變化及二者的交互作用對(duì)紅砂根平均直徑和根生物量均有極顯著影響 (P＜ 0.01)，根冠比僅在CO2濃度升高、降水量變化下有極顯著差異 (P＜0.01)，而交互作用對(duì)其影響不顯著 (P＞ 0.05)。

CO2濃度增加顯著性地促進(jìn)了5種降水處理下紅砂的根平均直徑和根生物量 (圖2)。當(dāng)CO2濃度從350 μmol/mol增加到 700 μmol/mol時(shí)，降水–30%、–15%、100%、+15%、+30%處理根平均直徑分別增加136.5%、65.7%、12.6%、12.8%和25.3%，根生物量分別增加17.8%、23.0%、21.2%、39.7%和31.6%。CO2濃度增加對(duì)紅砂的根冠比沒(méi)有促進(jìn)作用，700 μmol/mol CO2濃度時(shí)各降水處理的根冠比分別降低18.6%、16.9%、14.8%、19.8%和20.2%。

表2 CO2濃度升高及降水變化對(duì)紅砂根系形態(tài)指標(biāo)影響的雙因素方差分析結(jié)果（F值）Table 2 Root morphology indexes of R. soongorica affected by the elevated CO2 concentration and precipitation

圖1 不同CO2濃度和降水處理紅砂總根長(zhǎng)、總表面積和總根體積的變化Fig. 1 Variations of total root length, root surface area and root volume of R.soongorica affected by CO2 concentration and precipitation

隨著降水量的變化 (減少或增加) 紅砂根平均直徑、根生物量和根冠比均高于自然降水，CO2濃度增加雖然改變了其值，但并沒(méi)有改變其隨降水量而產(chǎn)生的變化趨勢(shì)。當(dāng)CO2濃度增加至700 μmol/mol，降水–30%、–15%、+15%、+30%處理的根平均直徑分別比對(duì)照降水100%的增加38.2%、24.7%、9.0%和22.5%，根生物量分別增加25.9%、4.8%、69.3%和100.6%，根冠比分別增加137.3%、56.0%、5.0% 和 38.3% (P＜ 0.05)。

2.3 CO2濃度升高及降水變化對(duì)紅砂幼苗比根長(zhǎng)和比表面積變化的影響

雙因素方差分析結(jié)果 (表2) 顯示，CO2濃度升高和降水量變化對(duì)紅砂比根長(zhǎng)和比表面積均有極顯著影響 (P＜ 0.01)，但二者的交互作用對(duì)其影響不顯著(P＞ 0.05)。

CO2濃度增加可顯著增加紅砂在5種降水量下的比根長(zhǎng)和比表面積 (圖3)。CO2濃度從350 μmol/mol增加到700 μmol/mol時(shí)，降水–30%、–15%、100%、+15%、+30%處理下的比根長(zhǎng)分別增加19.0%、19.4%、25.3%、13.1%和16.3%，比表面積分別增加17.3%、15.0%、14.6%、6.2%和13.2%。

圖3 不同CO2濃度和降水量下紅砂比根長(zhǎng)和比表面積的變化Fig. 3 Dynamics of specific root length and specific root area of R. soongorica under different CO2 concentrations and precipitation

隨降水量從–30%到+30%的變化，紅砂比根長(zhǎng)和比表面積在3種CO2濃度下均呈逐漸降低趨勢(shì)。當(dāng) CO2濃度增加至 700 μmol/mol，降水–30%、–15%、+15%、+30%處理的比根長(zhǎng)分別比對(duì)照降水100%的增加15.8%、10.5%、–28.9%和–33.4%，比表面積分別增加12.0%、17.4%、–21.1%和–23.0%。

2.4 CO2濃度升高及降水變化對(duì)紅砂幼苗根系碳、氮含量特征的影響

雙因素方差分析結(jié)果 (表3) 顯示，CO2濃度升高、降水量變化及二者的交互作用對(duì)紅砂根系的碳含量和氮含量均有極顯著影響 (P＜ 0.01)；CO2濃度升高對(duì)碳氮比有極顯著影響 (P＜ 0.01)，降水量對(duì)碳氮比無(wú)顯著影響 (P＞ 0.05)，而兩者的交互作用卻對(duì)碳氮比有顯著影響 (P＜ 0.05)。

CO2濃度升高可顯著增加紅砂在5種降水量下的根系碳含量，而顯著降低根系氮含量 (圖4)。CO2濃度增至 700 μmol/mol時(shí)，降水–30%、–15%、100%、+15%、+30%處理的根系碳含量分別增加89.9%、145.7%、163.0%、200.4%和193.9%，根系氮含量分別降低38.2%、28.5%、36.1%、29.0%和15.4%。CO2濃度升高顯著促進(jìn)了紅砂根系C/N的增加，CO2濃度增加至700 μmol/mol時(shí)，各降水處理的C/N分別增加246.7%、402.97%、447.1%、363.5%和317.2%。

在三種CO2濃度下，紅砂碳、氮含量隨降水量增多而增加 (圖4)，在CO2濃度為700 μmol/mol時(shí)，降水–30%、–15%、+15%、+30%的紅砂根碳含量比對(duì)照降水100%的分別增加–41.1%、–12.3%、25.5%和49.8%，氮含量分別增加–20.4%、–16.2%、43.8%和63.5%。CO2濃度增至700 μmol/mol時(shí)，降水量減少，C/N先增高后減小，–30%與對(duì)照間差異顯著 (P＜ 0.05)；在對(duì)照基礎(chǔ)上降水量增加，C/N先減小后增高，且均與對(duì)照間差異顯著 (P＜ 0.05)。

表3 CO2濃度及降水對(duì)紅砂根系碳、氮含量影響的雙因素方差分析 （F值）Table 3 Two-way ANOVA of the effects of the CO2 concentration and precipitation on carbon and nitrogen contents in roots of R. soongorica (F-value)

3 討論

3.1 CO2濃度升高及降水變化對(duì)紅砂根系形態(tài)的影響

環(huán)境變化會(huì)引起同種植物產(chǎn)生不同的形態(tài)變化，而形態(tài)是功能的基礎(chǔ)，植物形態(tài)變化必然引起其生理生態(tài)功能的改變。多數(shù)文獻(xiàn)都已證實(shí)增加CO2濃度會(huì)導(dǎo)致植物根長(zhǎng)、根平均直徑和根表面積增加[20–22]。本研究發(fā)現(xiàn)，CO2濃度升高，紅砂的根長(zhǎng)、總根體積、根平均直徑和根系表面積顯著增加，這和前人的研究結(jié)果相似，說(shuō)明CO2濃度升高對(duì)紅砂根系的生長(zhǎng)有正效應(yīng)，增加CO2可增加紅砂根系與土壤的接觸面積，從而有助于提高根系對(duì)土壤養(yǎng)分的吸收能力。

圖4 不同CO2濃度和降水量下紅砂根系碳、氮含量及碳氮比的變化Fig. 4 Dynamics of the carbon, nitrogen contents and C/N of roots of R. soongorica at different CO2 concentrations and precipitation

大氣CO2濃度升高可顯著提高不同植物群落類(lèi)型的凈初級(jí)生產(chǎn)力[23]。本研究中，CO2濃度倍增可使紅砂在這五個(gè)水分條件下的根生物量顯著增加20%以上，說(shuō)明CO2升高對(duì)荒漠植物的生物量同樣存在“CO2的施肥效應(yīng)”[24]。比根長(zhǎng)和比表面積分別是總根長(zhǎng)和總表面積與根系生物量的比值，CO2濃度增加，紅砂根生物量、總根長(zhǎng)和總表面積均顯著增加，但由于CO2倍增下總根長(zhǎng)的增量 (平均49%) 和總表面積的增量 (平均40%) 比根系生物量的增量 (平均26%) 更顯著，導(dǎo)致紅砂比根長(zhǎng)和比表面積呈顯著增加趨勢(shì)。CO2濃度會(huì)促進(jìn)光合產(chǎn)物向根系分配[25]，從而改變根/冠比，這種相對(duì)變化是植物體內(nèi)碳分配模式對(duì)CO2升高的響應(yīng)。但目前對(duì)于高濃度CO2是否會(huì)增加植物根冠比有不同的觀點(diǎn)，Norby等[26]認(rèn)為，CO2增加時(shí)植物的根冠比會(huì)提高，而Princhard和Rogers[27]則認(rèn)為CO2濃度升高并沒(méi)有改變植物的根冠比。本研究發(fā)現(xiàn)，CO2濃度增加，紅砂根冠比降低，與前人的研究結(jié)果不同。這可能是因?yàn)椋珻O2濃度升高增加了紅砂碳同化物的積累，莖葉和根系生物量都顯著增多，但紅砂地上器官對(duì)CO2的響應(yīng)比地下器官積極，導(dǎo)致CO2濃度升高對(duì)莖葉生物量分配的刺激作用高于對(duì)根系生物量的分配。也可能是一些非結(jié)構(gòu)性碳水化合物在植物體內(nèi)的積累影響了CO2濃度對(duì)植物生長(zhǎng)變化的影響，尤其對(duì)根冠比的影響[28]。

根系是植物吸收水分和養(yǎng)分的重要器官，其生長(zhǎng)是植物響應(yīng)水分脅迫中最靈敏的反應(yīng)。因此，水分在植物響應(yīng)高CO2濃度對(duì)根系形態(tài)的影響中扮演著重要作用[29]。本研究結(jié)果顯示，在任何降水量下，CO2濃度增加對(duì)紅砂除根冠比以外的其它根系形態(tài)指標(biāo)均有顯著的促進(jìn)作用。但這些指標(biāo)對(duì)降水量的響應(yīng)增幅不同，根長(zhǎng)、總根體積、根平均直徑和根冠比的增幅在降水量減少時(shí)大于降水量增加時(shí)，說(shuō)明水分匱乏會(huì)顯著增加CO2對(duì)紅砂根系的根長(zhǎng)、總根體積、根平均直徑和根冠比這幾個(gè)形態(tài)指標(biāo)的促進(jìn)作用。這與Berntson等[7]的研究結(jié)果相似，而與Gorissen等[6]和Owensby等[8]的研究認(rèn)為CO2升高條件下根的生物量增加在濕潤(rùn)年份大于干旱年份的結(jié)論不同。這可能是因?yàn)榧t砂為荒漠典型旱生植物，水分資源對(duì)其生長(zhǎng)發(fā)育有顯著的促進(jìn)作用，在水分充足時(shí)其根系會(huì)因擁有較多的資源而積極生長(zhǎng)，從而使根系的各個(gè)形態(tài)指標(biāo)增加。但在降水減少、水分匱乏時(shí)紅砂表現(xiàn)出典型的旱生植物特征，其根系長(zhǎng)度不斷增加、直徑擴(kuò)大、總根體積和根冠比顯著提高以獲取更大范圍的水分資源，借此植株可以?xún)?chǔ)存更多的水分來(lái)供給地上部分生長(zhǎng)。高素華等[24]認(rèn)為隨著土壤干旱程度的加劇，荒漠生態(tài)系統(tǒng)各植物的生物量明顯下降，本研究發(fā)現(xiàn)降水量下降，紅砂根系的生物量并沒(méi)有減少，和高素華等[24]的研究結(jié)果不同。這是因?yàn)椴煌参飳?duì)CO2濃度升高和水分的敏感程度不同，紅砂在降水量增多或減少時(shí)均可促進(jìn)地上和地下生物量的生長(zhǎng)，但在降水量增多時(shí)地上生物量增幅大于地下生物量增幅，而在降水量減少時(shí)地下生物量增幅大于地上生物量增幅，從而導(dǎo)致紅砂根冠比在降水量減少時(shí)增幅大于降水量增加時(shí)。這是荒漠植物紅砂通過(guò)重新分配各器官生物量來(lái)調(diào)整對(duì)不同降水量的響應(yīng)機(jī)制。很多研究發(fā)現(xiàn)，在降水減少或者CO2濃度升高的情況下，植物根系的SRL和SRA會(huì)顯著增加[30–33]，也有研究表明，土壤水分和N缺乏時(shí)，植物根系木質(zhì)素含量增大，SRL和SRA減小[34–35]。本研究發(fā)現(xiàn)，隨著降水量的減少和CO2濃度的增加，紅砂根系氮含量減少，而SRL和SRA增大，與前人的研究結(jié)果不完全相同，可能是因?yàn)镃O2濃度升高和土壤水分降低了木質(zhì)素含量[36]，導(dǎo)致SRL和SRA增加，同時(shí)也說(shuō)明不同植物對(duì)環(huán)境條件變化的響應(yīng)差異較大。

3.2 CO2濃度升高和降水量變化對(duì)紅砂根系形態(tài)及與碳、氮特征關(guān)系的影響

一般認(rèn)為，CO2濃度升高植物會(huì)降低含氮量而提高輸入到根部的碳量以滿(mǎn)足其生長(zhǎng)對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)需求的增加，C/N增加[37–38]，朱春梧等[39]也認(rèn)為，CO2增高時(shí)植物根部C/N比會(huì)顯著上升。但也存在CO2濃度升高對(duì)氮素含量沒(méi)有任何影響的現(xiàn)象[40–41]；還有少數(shù)研究表明CO2濃度升高會(huì)增加植物和土壤有機(jī)質(zhì)中氮的含量[42]。本研究發(fā)現(xiàn)，在5種降水條件下，CO2濃度升高可顯著地提高紅砂根系碳的含量而降低氮的含量，最終導(dǎo)致C/N比升高。這一結(jié)果和朱春梧等的研究結(jié)論一致，而與有些研究結(jié)果相反，說(shuō)明當(dāng)CO2濃度升高時(shí)，植物組織中碳氮含量的變化可能會(huì)因植物的差異而不同。Zak等[43]的研究表明地下部生物量在CO2濃度升高的情況下顯著增加，在缺氮的情況下植物分配其生物量的50%～70%到根。本研究發(fā)現(xiàn)，CO2濃度升高，紅砂根系生物量增加，而氮含量減少，和前人研究結(jié)果相似。

水分的多少對(duì)于植物養(yǎng)分的吸收和分配起著關(guān)鍵的作用。張玲等[44]認(rèn)為，干旱有助于提高楓香根系對(duì)氮素的吸收和利用，從而引起C/N的降低。鐘波元等[45]也研究發(fā)現(xiàn)，減少降水可使根系碳含量降低，氮含量增加，從而導(dǎo)致根系C/N顯著降低。本研究結(jié)果顯示，紅砂根系的碳含量和氮含量與降水量呈顯著正相關(guān)關(guān)系，而CO2濃度增高會(huì)顯著提高這一相關(guān)性。這與張玲等[44]的研究結(jié)果不一致，可能是因?yàn)閺埩岬妊芯康闹饕羌?xì)根，而耿東梅等[46]認(rèn)為紅砂細(xì)根 (低級(jí)根序) 單位重量的根長(zhǎng)度和表面積越大，吸收養(yǎng)分的效率就越高，導(dǎo)致細(xì)根中的氮含量增加，而越粗越長(zhǎng)的根系 (高級(jí)根序) 則有利于植物對(duì)碳的儲(chǔ)存。在本研究中紅砂根系的碳、氮含量測(cè)定的是所有根系的，導(dǎo)致研究結(jié)果和張玲等的不符。降水和CO2濃度改變對(duì)植物的根系結(jié)構(gòu)會(huì)產(chǎn)生顯著的影響，尤其是產(chǎn)生細(xì)根或分枝，而根系結(jié)構(gòu)又會(huì)顯著影響植物對(duì)碳、氮的吸收和利用，進(jìn)而影響根系的C/N[45–46]。本研究表明，紅砂根系的C/N在三種CO2濃度下隨降水量變化而產(chǎn)生的變化趨勢(shì)完全不同，雖然CO2濃度升高使紅砂根系的C/N增高了，但與降水量耦合時(shí)，無(wú)論降水量增多或減少紅砂根系的C/N在CO2550 μmol/mol 下均會(huì)顯著降低。這可能是因?yàn)樵诮邓繃?yán)重匱乏時(shí)，紅砂產(chǎn)生大量的細(xì)根，而細(xì)根對(duì)水分的吸收能力增強(qiáng)，促使更多的氮分配到根系中，導(dǎo)致C/N比下降[46]，鐘波元等[45]對(duì)杉木的研究也得出了相同的結(jié)論；而降水增加時(shí)，紅砂光合能力增強(qiáng)，主根生長(zhǎng)迅速，而主根運(yùn)輸和儲(chǔ)藏了較多的營(yíng)養(yǎng)元素，從而使氮含量增高，C/N降低[47]。CO2700 μmol/mol 濃度下紅砂根系的C/N和降水量之間的關(guān)系更為復(fù)雜，但在–30%降水量時(shí)的C/N最低。比根長(zhǎng) (SRL) 和比表面積 (SRA) 是指示根系功能的重要指標(biāo)，可綜合反映植物吸收營(yíng)養(yǎng)的能力與生態(tài)適應(yīng)性。CO2濃度增加和降水減少使植物根長(zhǎng)和表面積增加，導(dǎo)致SRL和SRA增加，從而加快根的穿透和擴(kuò)張[32,48]，致使地下器官競(jìng)爭(zhēng)加劇，土壤輸入有機(jī)碳/氮數(shù)量增加，其C/N升高[27,33]。本研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，CO2濃度增加、降水量減少，紅砂根系SRL和SRA增大，碳含量增加，氮含量減少，而C/N變化趨勢(shì)較為復(fù)雜。這些結(jié)果一方面說(shuō)明降水量減少時(shí)紅砂根系的細(xì)根具有明顯的形態(tài)可塑性，可通過(guò)調(diào)節(jié)碳、氮含量的變化來(lái)實(shí)現(xiàn)逆境脅迫下對(duì)養(yǎng)分的吸收[46]；另一方面也說(shuō)明CO2和降水量對(duì)紅砂根系的形態(tài)的影響是一個(gè)綜合的過(guò)程，進(jìn)而對(duì)紅砂根系碳、氮分配的影響也較為復(fù)雜。因?yàn)闆](méi)有對(duì)紅砂的根系進(jìn)行分級(jí)研究，所以CO2和降水對(duì)其C/N的耦合影響到底是哪一級(jí)根系起主導(dǎo)作用還不得而知，需要進(jìn)一步的研究。

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Responses of root morphology and functional characteristics of Reaumuria soongorica on CO2elevation and precipitation variation

CHONG Pei-fang, JI Jiang-li, LI Yi*, SHAN Li-shan, LIU Sheng-tong
(College of Forestry, Gansu Agricultural University, Lanzhou, Gansu 730070, China)

【Objectives】Reaumuria soongoricais a dominant desert steppe plant in the arid region of China.The objective of the study was to evaluate the interaction of elevated CO2concentration and precipitation on root morphology and root function of the desert plant, to provide scientific reference for the growth ofR. soongoricaunder the background climate change in the future.【Methods】A pot experiment was conducted with three CO2concentrations (350, 550 and 700 μmol/mol) and five precipitation levels. Taking the local natural precipitation as control (100%), precipitation of 30% less (–30%), 15% less (–15%), 15% more (+15%) and 30% more(+30%) were designed. The total root length, total root surface area, total root volume, root average diameter,root biomass, root/shoot ratio, specific root length, specific root area, carbon content, nitrogen content and C/NofR.soongorica. were investigated.【Results】The total root length, total root surface area, root biomass and average diameter ofR. soongoricawere significantly affected by both the CO2concentration and precipitation and their interaction (P＜ 0.01), while the root/shoot ratio, specific root length and specific root area ofR. soongoricawere significantly affected by CO2concentration and precipitation (P＜ 0.01), but not by the synergetic effects.The increases of total root length, total root surface area, total root volume and root average diameter under the–30% and –15% less precipitation treatments were averagely18.53% higher than those under the +15% and+30% more treatments (P＜ 0.05),while the root biomass under the +15% and +30% treatments were120.8%higher than those under the –30% and –15% less treatments. The root/shoot ratios under the –30% and –15%less treatments were 57.1% higher than those under the +15% and +30% more treatments(P＜ 0.01), and the root/shoot ratios in all the precipitation treatments were significantly decreased by the elevated CO2concentration.The specific root length and specific root area were decreased significantly with the precipitation increased from –30% to +30%, and they were increased obviously by the elevated CO2concentration. The carbon and nitrogen contents were increased significantly with the precipitation increased from –30% to +30%. Under the high CO2concentration, the carbon content was increased and nitrogen content was decreased. The C/N ratios in roots of R. soongoricawere were significantly increased under the high CO2concentration, and there was a fluctuant variation of C/N according to the precipitation increased.【Conclusions】The elevation of CO2concentration has a positive effect on root morphology indexes except the root/shoot ratio. Under the high CO2concentration, the total root length, total root volume, root average diameter, root/shoot ratio, specific root length and specific root area are significantly affected by low precipitation, while the total root surface area and root biomass are affected by the high precipitation. The root C/N ofR. soongoricahas positive response to the elevated CO2concentration, while the response of C/N to the interaction of CO2and precipitation will not be predicted,depending on the different CO2concentration and precipitation.

elevated CO2concentration; precipitation; root morphology; functional characteristics;Reaumuria soongorica

2017–02–23 接受日期：2017–04–11

國(guó)家自然科學(xué)基金（41461044，31360205，41361100）；甘肅省自然科學(xué)基金（1606RJZA023）；甘肅省高等學(xué)?？蒲许?xiàng)目（2016A-029）資助。

種培芳（1977—），女，甘肅永登人，博士，教授，主要從事荒漠植物的生理生態(tài)研究。E-mail：zhongpf@gsau.edu.cn

* 通信作者 E-mail：liyi@gsau.edu.cn