川西高山峽谷區(qū)不同類型彩葉林枯落物和土壤生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征

趙伊博，方皓月，江光林，昝 燕，劉思藝，劉思凝，王麗霞，譚 波，李 晗，游成銘，徐振鋒，張 麗

（長(zhǎng)江上游林業(yè)生態(tài)工程四川省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/長(zhǎng)江上游森林資源保育與生態(tài)安全國(guó)家林業(yè)和草原局重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/華西雨屏區(qū)人工林生態(tài)系統(tǒng)研究長(zhǎng)期科研基地/四川農(nóng)業(yè)大學(xué)生態(tài)林業(yè)研究所，成都 611130）

生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)是研究生態(tài)系統(tǒng)能量平衡和多重化學(xué)元素（主要是碳、氮和磷）平衡的科學(xué)[1-2]。N和P是自然陸地生態(tài)系統(tǒng)的主要限制元素，在植物發(fā)育過(guò)程中起到了重要的調(diào)節(jié)和促進(jìn)作用[3-4]，并影響植物葉片的C固定過(guò)程[5]。生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)的C、N、P循環(huán)在植物、枯落物和土壤之間相互轉(zhuǎn)換[2]?？萋湮锸侵参锖屯寥篱g養(yǎng)分傳遞的樞紐，植物中的C和養(yǎng)分通過(guò)枯落物的分解作用進(jìn)入土壤[2，6]，而不同森林類型土壤由于其生境條件和覆蓋植被種類不同，在養(yǎng)分的分配上可能有所不同[7]，植物凋落物元素含量及其生態(tài)化學(xué)計(jì)量比特征往往對(duì)環(huán)境的響應(yīng)也不同[8]。當(dāng)前關(guān)于森林枯落物和土壤C、N、P化學(xué)計(jì)量特征的研究主要集中在中低海拔地區(qū)[9-10]，受氣候、土壤條件、植被以及人為活動(dòng)的影響，高海拔地區(qū)可能表現(xiàn)不一致[11]。前人的研究表明，土壤C/N比會(huì)隨緯度增加而增大[12-15]，而凋落物C/P比與海拔呈負(fù)相關(guān)[16]。目前，對(duì)于高海拔區(qū)域的研究主要還是針對(duì)單一林型枯落物的C、N、P化學(xué)計(jì)量特征[17]，關(guān)于不同林型枯落物和土壤同時(shí)研究的報(bào)道較少。因此，探究不同類型森林生態(tài)系統(tǒng)枯落物和土壤生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征具有重要的理論意義。

川西亞高山/高山是我國(guó)西南林區(qū)的主體，地處青藏高原東緣和長(zhǎng)江上游，在區(qū)域氣候調(diào)節(jié)、水土保持、水源涵養(yǎng)和生物多樣性保育方面有不可替代的作用和地位[18]。由于該區(qū)原始暗針葉林在20世紀(jì)50—80年代被大規(guī)模開采，隨著近20余年的天然林保護(hù)，森林逐漸得到恢復(fù)。受高山峽谷區(qū)頻繁的地質(zhì)災(zāi)害和常年低溫氣候的影響[19]，其森林的正常演替受到阻礙，類型正由灌叢逐漸向次生闊葉林和針闊混交林階段恢復(fù)[20-21]，春季和秋季往往具有五彩斑斕的冠層景觀，表現(xiàn)為大面積不同類型具有較高觀賞價(jià)值的彩葉林。這些彩葉林的彩葉景觀主要由落葉灌木或落葉喬木新葉和衰老葉片形成，地表通常具有較高的枯落物量，但是關(guān)于不同彩葉林枯落物和土壤C、N、P含量的研究仍較少。因此，基于前期調(diào)查，選取川西高山峽谷區(qū)6種不同類型的典型彩葉林作為研究對(duì)象，研究不同彩葉林枯落物和土壤C、N、P化學(xué)計(jì)量特征，為該區(qū)域的森林地力提升和可持續(xù)經(jīng)營(yíng)提供一定的科學(xué)依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 研究地概況

研究區(qū)域位于四川阿壩藏族羌族自治州理縣（31°11'～31°54'N，102°36'～103°30'E）四川農(nóng)業(yè)大學(xué)高山森林生態(tài)系統(tǒng)定位研究站，研究樣地海拔2 000～3 500 m，分布于干旱河谷邊緣至高山林線，具有典型的高山峽谷地貌[16]。年均氣溫6～12℃，年均降水量500～1 100 mm。森林的喬木層主要有糙皮樺（Betula utilis）、岷江冷杉（Abies faxoniana）、青扦（Picea wilsonii）、落葉松（Larix gmelinii）和青麩楊（Rhus potaninii）、陜甘花楸（Sorbus koehneana）、云杉（Picea asperata）、白樺（Betula platyphylla）、橿子櫟（Quercus baronii）、川滇長(zhǎng)尾槭（Acer caudatum var.prattii）和華山松（Pinus armandii）等；林下灌木主要有箭竹（Fargesia spathacea）、絹毛薔薇（Rosa sericea）、栒泡葉子（Cotoneaster bullatus）、黃櫨（Cotinus coggygria）、鮮黃小檗（Berberis diaphana）、白刺花（Sophora davidii）、杯腺柳（Salix cupularis）和西南栒子（Cotoneaster franchetii）等；草本植物主要有華蟹甲（Sinacaliatangutica）、甘西鼠尾草（Salviaprzewalskii）、唐松草（Thalictrum aquilegifolium var.sibiricum）、東方草莓（Fragaria orientalis）、鐵線蕨（Adiantum capillus-veneris）和槲蕨（Drynaria roosii）等[22]。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設(shè)置與調(diào)查

于2018年8月初在研究區(qū)域選擇6種典型的彩葉林，分別為針葉純林（落葉松林）、針闊混交林（糙皮樺-岷江冷杉林和白樺-云杉-川滇長(zhǎng)尾槭林）、闊葉純林（橿子櫟林）和闊葉混交林（亮葉樺-青麩楊林和橿子櫟-白刺花-黃櫨林），在每個(gè)彩葉林內(nèi)隨機(jī)設(shè)置3個(gè)坡度和坡向相似的大小為20 m×20 m的標(biāo)準(zhǔn)地，調(diào)查林型特征（表1）[22]。

表1 不同類型彩葉林樣地概況Table 1 Overview of different types of color-leaf forests

1.2.2 樣品采集與樣品處理

于2018年8月進(jìn)行樣品采集。在每個(gè)標(biāo)準(zhǔn)地內(nèi)隨機(jī)布設(shè)3個(gè)0.5 m×0.5 m的小樣方，從每個(gè)樣方中收集各樣方內(nèi)的地表枯落物，分裝入封口袋后帶回實(shí)驗(yàn)室，用去離子水沖洗干凈，于烘箱105℃殺青2 h后，溫度調(diào)至65℃烘干至恒重，粉碎過(guò)0.15 mm篩，儲(chǔ)存?zhèn)溆谩Ｍ瑫r(shí)，在每個(gè)樣方內(nèi)挖取3個(gè)土壤剖面，去除枯落物和腐殖質(zhì)層后，采集0～10cm土壤，充分混勻后裝袋帶回實(shí)驗(yàn)室。去除動(dòng)植物殘?bào)w和石礫過(guò)2 mm篩后，自然風(fēng)干，采用四分法取部分風(fēng)干土樣研磨過(guò)0.15 mm篩，儲(chǔ)存?zhèn)溆?。枯落物和土壤樣品分別采用外加熱-重鉻酸鉀容量法[23]、凱氏定氮法[24]和鉬銻抗比色法[25]測(cè)定有機(jī)碳（C）、全氮（N）和全磷（P）含量。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS 18.0統(tǒng)計(jì)分析軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)整理，利用Origin 18.0軟件進(jìn)行作圖。采用單因素方差分析（One-Way ANOVA）的最小顯著差異（LSD）法對(duì)6種不同林型的枯落物和土壤相應(yīng)的C、N、P含量以及C/N、C/P和N/P進(jìn)行差異性檢驗(yàn)，顯著性水平設(shè)定為=0.05。利用Pearson相關(guān)性系數(shù)檢驗(yàn)個(gè)指標(biāo)間的相關(guān)性。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同彩葉林枯落物和土壤的C、N、P含量特征

不同彩葉林枯落物和土壤的C、N、P含量均表現(xiàn)為C＞N＞P（圖1）。其中，枯落物C含量變化范圍為 34.99～60.55g/kg，均值為 48.12g/kg；土壤 C 含量變化范圍為8.64～43.80g/kg，均值為17.60 g/kg。6個(gè)彩葉林中枯落物C含量均大于土壤C含量（圖1a）。其中，兩種混交林的枯落物C含量顯著高于兩種純林，而土壤C含量則在闊葉混交林亮葉樺-青麩楊林（BRF）中最大，與其他林型間的差異顯著。

不同彩葉林內(nèi)枯落物N含量變化范圍為2.63～4.31 g/kg，均值為3.74 g/kg；土壤N含量變化范圍為0.88～2.85 g/kg，均值為 1.63 g/kg。6 個(gè)彩葉林中枯落物N含量均大于土壤N含量（圖1b）。其中，以針葉純林落葉松林（LF）枯落物N含量最低，顯著低于其他各林型；而土壤N含量在闊葉混交林亮葉樺-青麩楊林（BRF）最大，與除白樺-云杉-川滇長(zhǎng)尾槭林（BPA）外的其他林型均具有顯著差異。

不同彩葉林內(nèi)枯落物P含量變化范圍為0.09～0.16 g/kg，均值為0.10 g/kg；土壤P含量變化范圍為0.35～1.08 g/kg，均值為 0.68 g/kg。6 個(gè)彩葉林中枯落物P含量均低于土壤P含量（圖1c）。其中，枯落物P含量在針闊混交林糙皮樺-岷江冷杉林（BAF）最高，與其他林型之間具有顯著差異；土壤P含量在針闊混交林白樺-云杉-川滇長(zhǎng)尾槭林（BPA）最高，在闊葉混交林 橿 子櫟-白刺花-黃櫨林（QSC）中最低，兩者差異顯著。

圖1 不同彩葉林枯落物和土壤的碳、氮和磷含量特征Figure 1 Carbon，nitrogen and phosphorus content in litter and soil of different color-leaf forests

2.2 不同彩葉林枯落物和土壤的C、N、P生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征

不同彩葉林枯落物的化學(xué)計(jì)量比值總體表現(xiàn)為C/P＞N/P＞C/N，而土壤的化學(xué)計(jì)量比值總體表現(xiàn)為C/P＞C/N＞N/P；此外，枯落物的 C/P和 N/P在各個(gè)彩葉林內(nèi)均高于土壤（圖2）。6種彩葉林枯落物C/N變化范圍為11.31～14.43，均值為13.00，各林型間均無(wú)顯著差異（圖2a）。土壤C/N變化范圍為4.05～23.53，均值為12.34；以針闊混交林糙皮樺-岷江冷杉林（BAF）最高，與其他林型均存在顯著差異（圖 2a）。

6種彩葉林枯落物C/P變化范圍為340.65～1 039.90，均值581.419；以闊葉混交林亮葉樺-青麩楊林（BRF 橿）和 子櫟-白刺花-黃櫨林（QSC）最高，與其他各個(gè)林型間均具有顯著差異（圖2b）。土壤C/P變化范圍為10.71～69.72，均值為30.51；以闊葉混交林亮葉樺-青麩楊林（BRF）最高，與其他林型均存在顯著差異（圖2b）。

6種彩葉林枯落物N/P變化范圍為25.67～72.64，均值為43.95；以闊葉混交林亮葉樺-青麩楊林（BRF） 橿和 子櫟-白刺花-黃櫨林（QSC）最高，與其他林型存在顯著差異（圖2c）。土壤N/P變化范圍為1.13～4.54，均值為2.89；以闊葉混交林亮葉樺-青麩楊林（BRF） 橿和 子櫟-白刺花-黃櫨林（QSC）最高，而針闊混交林糙皮樺-岷江冷杉林（BAF）則表現(xiàn)最低（圖 2c）。

圖2 不同彩葉林枯落物和土壤的C/N、C/P和N/P特征Figure 2 The ratio of C/N，C/P and N/P in litter and soil of the different color-leaf forests

2.3 不同彩葉林枯落物和土壤C、N、P化學(xué)計(jì)量學(xué)參數(shù)間的相關(guān)性

對(duì)不同彩葉林枯落物和土壤C、N、P化學(xué)計(jì)量比特征進(jìn)行了相關(guān)性分析（表2）。6種林型的土壤C含量與枯落物C含量以及枯落物C/P和N/P極顯著或顯著正相關(guān)；土壤N含量和枯落物C、N以及枯落物N/P呈顯著正相關(guān)；土壤P含量與枯落物N、P含量呈顯著正相關(guān)（表2）。土壤C/P與枯落物C含量呈顯著正相關(guān)，與枯落物P含量呈顯著負(fù)相關(guān)；土壤N/P與枯落物P含量呈顯著負(fù)相關(guān)（表2）。

3 討論

枯落物和土壤是森林生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)的重要載體，不同的樹種組成結(jié)構(gòu)影響著林下枯落物和土壤的養(yǎng)分分布?？萋湮餇I(yíng)養(yǎng)元素的含量取決于植被對(duì)土壤養(yǎng)分的吸收，而植被對(duì)養(yǎng)分的吸收則與其自身特性和土壤中營(yíng)養(yǎng)元素的含量有關(guān)[26]。本研究中6種彩葉林枯落物的C、N、P含量之間都有顯著性差異，但是不同森林類型養(yǎng)分含量各不相同。已有的研究結(jié)果證明，川西亞高山森林林分類型將顯著影響凋落物分解過(guò)程中的碳氮磷含量[17]，這可能與不同林型的自身性質(zhì)有關(guān)[27]。由于不同林型的凋落物數(shù)量和質(zhì)量不同、土壤微生物群落結(jié)構(gòu)及活性有差異，會(huì)不可避免地影響凋落物層的碳氮磷的含量[28]。凋落物的分解速率決定養(yǎng)分釋放量，與內(nèi)源N、P含量呈正相關(guān)[29]。6個(gè)彩葉林比較而言，闊葉混交林（亮葉樺- 橿青麩楊林和 子櫟-白刺花-黃櫨林）的枯落物C、N含量較高，而針葉林（落葉松林）則最低。這可能是由于與闊葉樹種相比，針葉樹種初始木質(zhì)素含量普遍較高，導(dǎo)致其分解速率相對(duì)更慢[30]?？萋湮颬含量在針闊混交林（糙皮樺-岷江冷杉林和白樺-云杉-川滇長(zhǎng)尾槭林）中較高而在闊葉混交林中最低，這可能是由于不同森林類型P元素的釋放方式存在顯著差異引起的[31]。

表2 枯落物和土壤C、N、P含量及C/N、C/P和N/P間的相關(guān)性Table 2 The relationship between litter and soil C，N，P content and the ratio of C/N，C/P，N/P

土壤養(yǎng)分是植物養(yǎng)分的主要來(lái)源，影響植物生長(zhǎng)[32]，同時(shí)也受到凋落物養(yǎng)分歸還的影響[33]。研究發(fā)現(xiàn)，6種彩葉林土壤C含量變化范圍為8.64～43.80 g/kg，除亮葉樺-青麩楊林土壤C含量高于全國(guó)表層0～10cm土壤C含量平均值的24.56 g/kg外，其他林型均偏低，C蓄積能力較弱。土壤N含量變化范圍為0.88～2.85 g/kg，低于青藏高原高寒植被區(qū)域表層土壤（0～20cm）平均氮含量的 8.55 g/kg[34]。其中，土壤N含量與土壤C含量顯著相關(guān)，這與前人在祁連山的研究結(jié)果一致[35]。土壤全N主要來(lái)源于枯落物和植物根系分解形成的有機(jī)質(zhì)，亮葉樺-青麩楊林豐富的枯落物可能是其土壤氮素的主要來(lái)源[22]。橿子櫟-白刺花-黃櫨林具有最高的林分密度，但由于其林分組成是以灌木為主，地上生物量較小[22]，從而導(dǎo)致枯落物輸入量可能會(huì)低于以喬木為主的亮葉樺-青麩楊林，使其土壤N含量相對(duì)較低。高山地區(qū)植物所需P的供應(yīng)更依賴于土壤過(guò)程，研究表明，川西高山峽谷區(qū)不同森林P含量平均值為0.68 g/kg，與祁連山青海云杉林土壤P平均含量（0.78mg/g）一致[36]，但與全球水平（2.8 mg/g）比偏低。土壤P含量在白樺-云杉- 川 滇長(zhǎng)尾槭林最高，而在 橿 子櫟-白刺花-黃櫨林最低，這可能是在生長(zhǎng)季闊葉林對(duì)養(yǎng)分元素吸收不同而使土壤P含量減少[34]。研究發(fā)現(xiàn)土壤P含量與枯落物P含量呈顯著正相關(guān)，白樺-云杉- 川 滇長(zhǎng)尾槭林枯落物的歸還顯著高于橿子櫟-白刺花-黃櫨林，可在一定程度上緩解植物生長(zhǎng)對(duì)P元素的需求。

枯落物的C/N和C/P能反映其分解速率及其植物體對(duì)C、N元素的吸收利用效率，其比值較低時(shí)，枯落物更易分解，有助于增加土壤養(yǎng)分含量[37]。前人的研究發(fā)現(xiàn)，不同類型枯落物生理結(jié)構(gòu)和代謝過(guò)程的差異會(huì)導(dǎo)致其C/N/P比例的不同，針葉樹種枯落物的C/N和C/P會(huì)高于闊葉樹種，但其N/P則偏低[38]。本研究中，6種林型枯落物C/N均無(wú)顯著差異，而C/P和N/P則在闊葉混交林（亮葉樺-青麩楊林和 橿 子櫟-白刺花-黃櫨林）中最高，這可能是其枯落物中P含量普遍偏低所導(dǎo)致的。

不同林型的樹種組成會(huì)影響枯落物的數(shù)量和質(zhì)量，從而影響土壤化學(xué)計(jì)量比。研究表明，土壤C/P和C/N是平衡土壤C、N、P養(yǎng)分的指標(biāo)[39]。與中國(guó)陸地土壤平均水平 C/N（11.9），C/P（61.0）和 N/P（5.2）相比[26]，本研究中土壤 C/N 為 4.05～23.53，均值為12.34，與之相當(dāng)，表明土壤有機(jī)碳分解緩慢[2]。研究發(fā)現(xiàn)土壤C/N在海拔最高的針闊混交林糙皮樺-岷江冷杉林（BAF）中最高（圖2）。與前人的研究一致，在林線高度以下的海拔變化范圍內(nèi)，溫度隨海拔升高而降低，使土壤微生物群落活性減弱，導(dǎo)致土壤有機(jī)質(zhì)礦化分解能力降低，使土壤C/N增大[12-13]。而C/P和 N/P 分別為 10.71～69.72和 1.13～4.54，均值分別為30.51和2.89，均位于平均水平之下，表明土壤P有效性較高[2]。其中，土壤C/P和N/P均是在闊葉混交林亮葉樺-青麩楊林（BRF） 橿和 子櫟-白刺花-黃櫨林（QSC）中最高，這可能與植被種類豐富有關(guān)[40]。同時(shí)，與針葉樹種相比，闊葉林枯落物分解速率相對(duì)較高[30]，容易誘導(dǎo)形成微生物豐富區(qū)，使土壤生物活性強(qiáng)，導(dǎo)致土壤的C和N含量相對(duì)較高。6種林型土壤C/P和枯落物C/P、C/N和N/P相關(guān)性顯著，這可能是由于不同林型類型枯落物的分解速率不同導(dǎo)致的土壤碳氮耦合關(guān)系的變化[41]。