不同濕生植物根際AM真菌分布與土壤因子相關(guān)性研究

陳雪冬 商雨情 唐琳 趙玉鑫 高冠群 吳孔陽(yáng)

摘? ? 要：叢枝菌根（Arbuscular mycorrhizae，AM）真菌是土壤中的關(guān)鍵微生物，在濕地生態(tài)系統(tǒng)中具有重要作用。為了探明濕生植物蘆葦、菖蒲根際AM真菌定殖狀況及其與土壤因子的關(guān)系，本研究選取洛陽(yáng)師范學(xué)院月明湖濕地為樣地，分別對(duì)淹水區(qū)和濕土區(qū)蘆葦及菖蒲根際土壤理化性質(zhì)、根系A(chǔ)M真菌侵染率進(jìn)行測(cè)定并分析其相關(guān)性，結(jié)果發(fā)現(xiàn)：濕土區(qū)蘆葦根際土壤有效磷和速效鉀含量顯著高于濕土區(qū)菖蒲，但淹水區(qū)蘆葦和淹水區(qū)菖蒲根際土壤養(yǎng)分含量并無(wú)明顯差異;不同水分環(huán)境下蘆葦和菖蒲根系A(chǔ)M真菌侵染率差異不顯著，但濕土環(huán)境下蘆葦和菖蒲的根系A(chǔ)M真菌侵染率要略高于淹水環(huán)境;土壤速效鉀與AM真菌泡囊侵染率顯著正相關(guān)，而且土壤速效鉀對(duì)AM真菌泡囊侵染率具有直接影響。

關(guān)鍵詞：濕生植物;AM真菌;土壤因子;相關(guān)性

中圖分類號(hào)：Q938? ? ? ? ? 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A? ? ? ? ?DOI 編碼：10.3969/j.issn.1006-6500.2021.12.001

Study on the Correlation between AM Fungi Distribution and Soil Factors in the Rhizosphere of Different Wet Plants

CHEN Xuedong1， SHANG Yuqing1， TANG Lin1， ZHAO Yuxin1， GAO Guanqun2， WU Kongyang1

（1. College of Life Science， Luoyang Normal University， Luoyang， Henan 471934， China; 2. Information Institute， Tianjin Academy of Agricultural Sciences， Tianjin 300192， China）

Abstract： Arbuscular mycorrhizae（AM） fungi are the key microorganisms in soil and play an important role in the wetland ecosystem.In order to explore the colonization level of AM fungi in the rhizosphere of reeds and calamus and its relationship with soil factors， the Yueming Lake wetland in the campus of Luoyang Normal University was selected as the sample site， and the physical and chemical properties of the soil and the colonization rate of AM fungi were measured， and then their correlations were also analyzed. The results showed that the content of available phosphorus and available potassium in the rhizosphere soil of the reed was significantly higher than that of the calamus in moist soil， but there was no significant difference in the nutrient content of the rhizosphere soil of the reed and the calamus in flooded area. The colonization rate of AM fungi in the roots of reeds and calamus in different water environments had no significant difference， but the colonization rate of AM fungi in the roots of reeds and calamus in moist soil was slightly higher than that in flooded environment. Soil available potassium hada significant positive correlation with AM fungal vesicle colonization rate， and hada direct effect on AM fungal vesicle infection rate.

Key words： wetplants; AM fungi; soil factor; correlation

叢枝菌根（Arbuscular mycorrhiza，AM）真菌是一類分布極為廣泛的土壤微生物，能與80%以上的陸生植物共生形成菌根[1]，是聯(lián)系地上——地下生態(tài)系統(tǒng)的關(guān)鍵節(jié)點(diǎn)，具有幫助植物吸收養(yǎng)分[2]、提高植物抗逆性[3]、改善土壤結(jié)構(gòu)[4]、促進(jìn)生態(tài)系統(tǒng)元素循環(huán)[5]等多種生態(tài)功能。在植物——AM真菌共生體系中，AM真菌給植物提供生長(zhǎng)所需要的營(yíng)養(yǎng)和水分，而植物則供給真菌生長(zhǎng)所需要的碳水化合物[6]。因此，作為一種專性共生真菌，宿主植物是影響AM真菌分布的重要因子，能夠選擇性決定AM真菌種屬的分布及豐度[7]。除了宿主植物種類的影響外，AM真菌種屬分布還會(huì)受到外界環(huán)境，即非生物因素的影響，例如氣候條件、土壤理化性質(zhì)、水分條件、通氣狀況、結(jié)構(gòu)類型、管理方式等[8-10]。

研究AM真菌分布對(duì)于認(rèn)識(shí)AM真菌生態(tài)功能和發(fā)掘利用AM真菌生物資源具有重要意義[11]。近期研究發(fā)現(xiàn)，濕地生境中也廣泛存在著AM真菌并且可侵染多種濕生植物根系形成AM共生結(jié)構(gòu)[12-13]。目前，眾多學(xué)者集中在對(duì)于陸生生境AM真菌的分布狀況及其生態(tài)功能的研究[14-16]，而對(duì)于濕地生態(tài)系統(tǒng)中AM真菌分布和功能的研究鮮為報(bào)道，相關(guān)研究也多集中于濕地AM真菌在促進(jìn)濕生植物生長(zhǎng)、養(yǎng)分吸收等方面[13，17]。郭江源等[18-19]研究發(fā)現(xiàn)，濕地生境中AM真菌的侵染率要低于陸生環(huán)境，而且不同植物根系A(chǔ)M真菌侵染率也會(huì)有所不同;Ipsilantis等[20]發(fā)現(xiàn)水體和土壤中磷含量是影響濕地植物AM真菌生長(zhǎng)的重要環(huán)境因素;Miller[21]發(fā)現(xiàn)濕地生態(tài)系統(tǒng)中較干環(huán)境下的紅樹(shù)植物AM真菌侵染程度要高于較濕環(huán)境。但也有研究持不同觀點(diǎn)，認(rèn)為濕生植物AM真菌侵染程度與土壤含水量之間沒(méi)有相關(guān)性[22]。因此，濕地生境中濕生植物類型、水分條件、土壤環(huán)境對(duì)AM真菌分布的影響仍需要進(jìn)一步闡明。

本研究以洛陽(yáng)師范學(xué)院月明湖濕地為樣地，分析了不同蘆葦和菖蒲根系A(chǔ)M真菌侵染狀況及其與土壤因子的相關(guān)性，研究結(jié)果一方面可為月明湖濕地微生態(tài)環(huán)境的改善和管理提供參考依據(jù)，另一方面也可為進(jìn)一步探討AM真菌在濕地生態(tài)系統(tǒng)中的功能奠定理論基礎(chǔ)。

1 材料和方法

1.1 樣品采集

選擇月明湖周邊蘆葦、菖蒲生長(zhǎng)狀況均一的濕地作為研究樣地，設(shè)置3個(gè)5 m×5 m的樣方，分別在每個(gè)樣方內(nèi)的淹水區(qū)及濕土區(qū)（含水量處于40%～50%之間）各選5株蘆葦和菖蒲，輕輕挖取蘆葦和菖蒲根系，并取粘附在根上的細(xì)土，裝入自封袋中，編號(hào)后帶回實(shí)驗(yàn)室并保存于4 ℃冰箱中。

1.2 AM真菌侵染率的測(cè)定

參考Phillips和 Hayman[23]的方法測(cè)定蘆葦和菖蒲根系A(chǔ)M真菌侵染率。

1.3 土壤理化性質(zhì)測(cè)定

土壤有機(jī)質(zhì)采用重鉻酸鉀-硫酸氧化外加熱法測(cè)定;銨態(tài)氮采用KCl浸提—靛酚藍(lán)比色法測(cè)定;有效磷采用0.5 mol·L-1NaHCO3提取、鉬藍(lán)比色法;速效鉀采用1.0 mol·L-1CH3COONH4提取、火焰光度法[24]。

1.4 數(shù)據(jù)分析

用SPSS 20.0軟件進(jìn)行土壤因子、AM真菌侵染率的單因素方差分析，用SAS軟件進(jìn)行土壤因子與AM真菌侵染率之間的相關(guān)分析和通徑分析，用Origin9.0作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 濕地土壤理化性質(zhì)

由圖1-A可知，根際土壤有機(jī)質(zhì)含量不論淹水區(qū)還是濕土區(qū)環(huán)境，蘆葦區(qū)域均略高于菖蒲區(qū)域，但差異未達(dá)顯著水平（P=0.312）。由圖1-B可知，土壤銨態(tài)氮含量表現(xiàn)為淹水蘆葦區(qū)>淹水菖蒲區(qū)>濕土菖蒲區(qū)>濕土蘆葦區(qū)，其中淹水蘆葦區(qū)與濕土蘆葦區(qū)差異顯著（P<0.05）。由圖1-C可知，濕土區(qū)蘆葦根際土壤有效磷含量最高，顯著高于其三者（P<0.01），而后三者之間無(wú)顯著差異。由圖1-D可知，土壤速效鉀含量表現(xiàn)為濕土蘆葦區(qū)>淹水蘆葦區(qū)>淹水菖蒲區(qū)>濕土菖蒲區(qū)，其中淹水蘆葦區(qū)和濕土蘆葦區(qū)均與濕土菖蒲區(qū)差異顯著（P<0.01）。

2.2 AM真菌侵染狀況

由圖2-A可知，濕生植物根系A(chǔ)M真菌總侵染率表現(xiàn)為濕土區(qū)蘆葦>濕土區(qū)菖蒲>淹水區(qū)菖蒲>淹水區(qū)蘆葦，但差異均不顯著（P=0.154）。由圖2-B可知，不同類型濕生植物根系A(chǔ)M真菌叢枝侵染率差異均不顯著（P=0.143），不論是淹水區(qū)還是濕土區(qū)環(huán)境，蘆葦和菖蒲根系叢枝侵染率均較低，尤其是濕土環(huán)境下，難以觀察到叢枝結(jié)構(gòu)。由圖2-C可知，濕生植物根系A(chǔ)M真菌泡囊侵染率表現(xiàn)為濕土區(qū)菖蒲>濕土區(qū)蘆葦>淹水區(qū)蘆葦>淹水區(qū)菖蒲，但差異均不顯著（P=0.510）。由圖2-D可知，濕生植物根系A(chǔ)M真菌菌絲侵染率表現(xiàn)為淹水區(qū)菖蒲>濕土區(qū)蘆葦>濕土區(qū)菖蒲>淹水區(qū)蘆葦，但差異均不顯著（P=0.237）。由圖2-E可知，濕生植物根系A(chǔ)M真菌孢子侵染率表現(xiàn)為濕土區(qū)菖蒲>濕土區(qū)蘆葦>淹水區(qū)菖蒲>淹水區(qū)蘆葦，但差異均不顯著（P=0.110）。

2.3 土壤環(huán)境對(duì)AM真菌侵染狀況的影響

通過(guò)對(duì)月明湖濕生植物根際土壤理化因子和根系A(chǔ)M真菌侵染率進(jìn)行相關(guān)分析，結(jié)果（表1）表明土壤速效鉀與AM真菌泡囊侵染率顯著正相關(guān)（P<0.05）。通過(guò)對(duì)濕生植物根際土壤理化因子和根系A(chǔ)M真菌侵染率進(jìn)行通徑分析，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，土壤銨態(tài)氮、土壤速效鉀、土壤有機(jī)質(zhì)含量均直接影響AM真菌總侵染率，而土壤有效磷則間接影響AM真菌總侵染率（表2）;土壤銨態(tài)氮、土壤有效磷含量直接影響根系A(chǔ)M真菌叢枝侵染率（表3）;土壤速效鉀含量直接影響AM真菌泡囊侵染率，作用顯著，而土壤銨態(tài)氮、土壤有效磷以及土壤有機(jī)質(zhì)均對(duì)AM真菌泡囊侵染率有間接影響作用（表4）;土壤有效磷、土壤速效鉀、土壤有機(jī)質(zhì)含量均對(duì)AM真菌菌絲侵染率有直接影響作用（表5）;土壤銨態(tài)氮、土壤速效鉀、土壤有機(jī)質(zhì)均能直接影響AM真菌孢子侵染率（表6）。

3 結(jié)論與討論

月明湖不同類型濕生植物根際土壤銨態(tài)氮、有效磷和有機(jī)質(zhì)含量具有一定差異，濕土區(qū)蘆葦根際土壤有機(jī)碳、磷、鉀養(yǎng)分含量高于濕土區(qū)菖蒲，尤其是磷和鉀，達(dá)到了顯著差異，而氮含量略低于菖蒲，但差異并不顯著;淹水區(qū)蘆葦與淹水區(qū)菖蒲的碳、氮、磷、鉀養(yǎng)分含量差異均不明顯。整體而言，月明湖周邊濕土種植蘆葦更有利于濕地土壤磷和鉀養(yǎng)分的提高。

本次調(diào)查研究發(fā)現(xiàn)，淹水區(qū)菖蒲、濕土區(qū)菖蒲、淹水區(qū)蘆葦、濕土區(qū)蘆葦根系A(chǔ)M真菌總侵染率、叢枝侵染率、泡囊侵染率、菌絲侵染率、孢子侵染率均無(wú)顯著差異。但整體而言，濕土環(huán)境中蘆葦和菖蒲的根系A(chǔ)M真菌侵染狀況要高于淹水環(huán)境，這與之前許多學(xué)者的研究結(jié)果是一致的[21，25，26]。因?yàn)锳M真菌是需氧微生物，需要依賴植物根系向根際釋放的氧氣生存，水分過(guò)高會(huì)導(dǎo)致土壤通透性差，缺少氧氣，抑制AM真菌生長(zhǎng)發(fā)育，從而影響的AM真菌定殖和產(chǎn)孢[27]，當(dāng)土壤含水量處于40%～60%的范圍內(nèi)時(shí)，AM真菌侵染程度最高，發(fā)育最好[28]。

在陸生生境中，許多研究已證實(shí)土壤理化性質(zhì)會(huì)影響AM真菌的侵染[29-30]，本研究中也發(fā)現(xiàn)濕地土壤有機(jī)碳、氮、磷、鉀養(yǎng)分含量均對(duì)濕生植物AM真菌總侵染率、叢枝侵染率、泡囊侵染率和菌絲侵染率有直接或間接的影響作用。相關(guān)分析和通徑分析的結(jié)果表明月明湖濕地土壤速效鉀含量與AM真菌泡囊侵染率之間呈顯著正相關(guān)性，而且土壤速效鉀含量會(huì)直接影響濕生植物根系A(chǔ)M真菌泡囊結(jié)構(gòu)的形成，這也與袁鐘鳴[31]的研究結(jié)果一致，推測(cè)土壤鉀含量會(huì)促進(jìn)泡囊結(jié)構(gòu)的形成，但關(guān)于土壤鉀對(duì)AM真菌侵染率的影響研究較少，其機(jī)制還有待繼續(xù)研究。

綜上，本研究通過(guò)對(duì)月明湖濕生植物AM真菌侵染狀況及其影響因素進(jìn)行調(diào)查研究，結(jié)果發(fā)現(xiàn)：（1）月明湖濕地種植蘆葦更有利于土壤養(yǎng)分的提高;（2）土壤水分和速效鉀含量是限制月明湖濕生植物根系A(chǔ)M真菌侵染定殖的主要因素。

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收稿日期：2021-08-28

基金項(xiàng)目：河南省教育廳高等學(xué)校重點(diǎn)科研項(xiàng)目（20A180018）;河南省科技廳科技攻關(guān)項(xiàng)目（202102310602）;洛陽(yáng)師范學(xué)院國(guó)家級(jí)項(xiàng)目培育基金項(xiàng)目（2019-PYJJ-008）;教育部產(chǎn)學(xué)研協(xié)同育人項(xiàng)目（202101228068）

作者簡(jiǎn)介：陳雪冬（1989— ）， 女，河南洛陽(yáng)人，講師，博士，主要從事微生物生態(tài)方面研究。