紅椿半同胞家系苗期生長(zhǎng)變異及選擇研究

彭 建，王樹(shù)山，肖興翠，何芝然，楊濱豪，張新葉

（1四川省林業(yè)科學(xué)研究院，成都 610081；2湖北省林業(yè)科學(xué)研究院，武漢 430075）

0 引言

紅椿(Toona ciliata)為楝科香椿屬大喬木，生長(zhǎng)迅速、樹(shù)干通直、材質(zhì)紅褐色，木紋美麗，有“中國(guó)桃花心木”之稱，是國(guó)內(nèi)亞熱帶及熱帶地區(qū)速生珍貴用材樹(shù)種，具有很高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值和開(kāi)發(fā)前景[1]，主要分布在福建、湖南、廣東、廣西、四川和云南等地[2]。紅椿在天然環(huán)境中天然更新能力差[3]，加上過(guò)度采伐，各地資源逐漸變少[4]，1999年被列為國(guó)家第一批Ⅱ級(jí)保護(hù)瀕危種[5]。四川省把紅椿作為優(yōu)先發(fā)展的6個(gè)珍貴用材樹(shù)種之一，在川南地區(qū)、攀西地區(qū)優(yōu)先發(fā)展[6]。對(duì)國(guó)內(nèi)紅椿資源進(jìn)行收集、評(píng)價(jià)和研究，對(duì)于紅椿資源的保護(hù)和開(kāi)發(fā)利用具有重要意義。紅椿花朵細(xì)小，雌雄同花，雜交育種難度大，半同胞家系間存在較為豐富的變異，具有很大的遺傳改良和良種選育空間和潛力[7]，是紅椿良種選育的重要材料。目前，國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)紅椿天然資源的種群結(jié)構(gòu)[8-12]、優(yōu)樹(shù)選擇[13-15]及種實(shí)變異[16-17]方面進(jìn)行了大量的研究。苗期選擇是良種選育的基礎(chǔ)，文衛(wèi)華等[18]對(duì)20個(gè)湖南紅椿家系在湖南桃源、李慶洪等[19]對(duì)14個(gè)來(lái)自8個(gè)省的紅椿家系在四川漢源、黃國(guó)偉等[20]對(duì)江西、福建、廣東的5個(gè)紅椿家系在武漢進(jìn)行了苗期生長(zhǎng)比較。湖北紅椿資源豐富[21]，湖北省林業(yè)科學(xué)研究院和湖北生態(tài)工程職業(yè)技術(shù)學(xué)院做了大量的研究工作，王瑞文等[22]對(duì)7個(gè)恩施種源、毛燕等[23]對(duì)14個(gè)湖北種源、張亞?wèn)|等[24]對(duì)6個(gè)恩施種源的紅椿優(yōu)樹(shù)半同胞家系在湖北地區(qū)進(jìn)行了苗期生長(zhǎng)比較，但湖北的紅椿資源在四川苗期生長(zhǎng)如何，目前只有李慶洪等[19]對(duì)湖北恩施1個(gè)半同胞家系與其余13個(gè)家系在漢源進(jìn)行了苗期比較，尚未見(jiàn)在四川進(jìn)行大量湖北紅椿種源的苗期生長(zhǎng)研究。在四川瀘縣玉蟾山試驗(yàn)基地，筆者對(duì)湖北省林科院提供的以湖北種源為主的紅椿優(yōu)樹(shù)半同胞家系種子進(jìn)行容器育苗，測(cè)定和比較了1年生紅椿半同胞家系苗苗期生長(zhǎng)性狀，旨在初步篩選出優(yōu)良的紅椿半同胞家系，為紅椿家系的苗期選擇及后期的良種選育提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地點(diǎn)、時(shí)間

試驗(yàn)地位于四川省瀘州市瀘縣的玉蟾山(105°23'E，29°09'N)，海拔350～550 m，屬亞熱帶濕潤(rùn)季風(fēng)氣候，年平均溫度17.1℃，年最高溫度39℃，年最低溫度-1℃，年有效積溫5300℃，年降雨量1110 mm，無(wú)霜期320天左右。苗圃地的土壤為黃沙土。2019年春對(duì)21個(gè)紅椿家系進(jìn)行分家系播種育苗。

1.2 試驗(yàn)材料及來(lái)源

參試的21個(gè)紅椿種子由湖北省林科院提供，是在湖北省利川市、宣恩縣、咸豐縣、建始縣和湖南省龍山縣5個(gè)地區(qū)選擇的優(yōu)樹(shù)的半同胞家系種子，各地海拔均在800 m以下，氣候情況見(jiàn)表1。

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)及育苗方法

2019年3月，對(duì)21個(gè)紅椿半同胞家系種子進(jìn)行分家系播種育苗。播種到整平的苗床培養(yǎng)芽苗。5月幼苗長(zhǎng)到4～5片真葉時(shí)，移栽到直徑6 cm、高8 cm的無(wú)紡布容器袋中，每個(gè)家系均移栽50株小區(qū)，3次重復(fù)。基質(zhì)按照體積比泥炭:椰糠:土=4:3:3配制，容器袋緊密擺放在整平的地面，四周用土壓實(shí)，移栽后蓋遮陽(yáng)網(wǎng)1個(gè)月左右。之后采用相同的方法進(jìn)行苗期管理，育苗方法參照《紅椿苗木培育技術(shù)規(guī)程和質(zhì)量分級(jí)(DB43T 1028—2015)》[25]。

1.4 數(shù)據(jù)測(cè)量及分析

2019年11月苗木停止生長(zhǎng)后，用游標(biāo)卡尺測(cè)量地徑，用直尺測(cè)量苗高，各家系均測(cè)量小區(qū)中間30株，3次重復(fù)。采用Excel 10進(jìn)行數(shù)據(jù)整理，SPSS 17.0進(jìn)行方差分析及多重比較。變異系數(shù)(C)、家系遺傳力(h2)、遺傳增益(△G)、現(xiàn)實(shí)增益(G)計(jì)算如式(1)～(4)。

表1 不同來(lái)源家系氣候情況

式中，S為標(biāo)準(zhǔn)差，X為某一性狀的群體平均值，MSv為處理間均方，MSt為處理內(nèi)均方[26]，Si為家系選擇差，Xi為個(gè)體平均數(shù)[27]。

2 結(jié)果與分析

由表2可見(jiàn)，21個(gè)紅椿半同胞家系間的地徑和苗高均有極顯著差異(P＜0.01)，表明家系間變異較大，有很好的苗期選擇潛力，可進(jìn)一步開(kāi)展苗期優(yōu)良家系選擇。苗高和地徑遺傳力分別為0.952和0.839，遺傳力均較大，苗高的遺傳力大于地徑，表明苗高受遺傳的控制比地徑更大。

對(duì)苗高和地徑進(jìn)行相關(guān)性分析，相關(guān)性系數(shù)為0.203，表明兩者之間有顯著(P＜0.05)的相關(guān)性。

2.1 不同家系苗高生長(zhǎng)變異

由表3可見(jiàn)，21個(gè)紅椿半同胞家系平均苗高為35.73 cm，超過(guò)平均值的家系有11個(gè)，占家系總數(shù)的52.38%；21個(gè)家系苗高的變異系數(shù)除‘建始21號(hào)’外均小于15%，表明家系內(nèi)苗木生長(zhǎng)較為均勻一致，而‘建始21號(hào)’在苗高方面存在豐富的遺傳變異，可在其中進(jìn)行超級(jí)苗選擇利用。21個(gè)家系苗高變幅為14.33～55.50 cm，不同家系之間差異顯著(P＜0.05)。21個(gè)家系中以‘利川17號(hào)’和‘宣恩20號(hào)’的苗高最大，苗高分別為51.90、50.47 cm，分別超過(guò)平均苗高45.26%和41.25%，2個(gè)家系與‘利川16號(hào)’有差異但差異不顯著，但均顯著高于苗高不大于42.38 cm的18個(gè)家系；苗高變幅分別為49.30～55.50、45.50～53.20 cm，生長(zhǎng)較為均勻，遺傳增益分別為43.08%和39.26%，現(xiàn)實(shí)增益分別為45.26%和41.26%。其次是‘利川16號(hào)’，苗高為46.33 cm，超過(guò)平均苗高29.67%，與‘利川17號(hào)’、‘宣恩20號(hào)’及‘宣恩8號(hào)’3個(gè)家系有差異但差異不顯著，但顯著高于苗高不大于40.60 cm的17個(gè)家系；苗高變幅為45.10～47.10 cm，生長(zhǎng)均勻，遺傳增益和現(xiàn)實(shí)增益分別為28.25%和29.67%。

2.2 不同家系地徑生長(zhǎng)與變異

由表4可見(jiàn)，21個(gè)紅椿半同胞家系平均地徑為4.93 mm，超過(guò)平均值的家系有11個(gè)，占家系總數(shù)的52.38%；21個(gè)家系地徑的變異系數(shù)除‘宣恩8號(hào)’外均小于15%，表明20個(gè)家系內(nèi)苗木生長(zhǎng)較為均勻一致，而‘宣恩8號(hào)’的地徑則存在豐富的遺傳變異；地徑變幅為3.03～6.64 mm，不同家系之間差異顯著(P＜0.05)。21個(gè)家系中以‘利川17號(hào)’的地徑最大，地徑為6.26 mm，比平均值高26.98%，與‘宣恩10號(hào)’、‘宣恩20號(hào)’和‘利川16號(hào)’3個(gè)家系有差異但差異不顯著，與其余17個(gè)家系均有顯著差異；地徑變幅為5.82～6.64 mm，生長(zhǎng)均勻，遺傳增益和現(xiàn)實(shí)增益分別為22.61%和26.96%。其次是‘宣恩10號(hào)’，地徑為5.92 mm，比平均值高20.08%，與‘利川16號(hào)’、‘利川17號(hào)’、‘宣恩6號(hào)’、‘宣恩20號(hào)’、‘咸豐13號(hào)’、‘咸豐14號(hào)’、‘咸豐15號(hào)’及‘龍山19號(hào)’8個(gè)家系有差異但差異不顯著，但顯著高于地徑不大于4.98 mm的12個(gè)家系；地徑變幅為5.04～6.41 mm，生長(zhǎng)較為均勻，遺傳增益和現(xiàn)實(shí)增益分別為16.77%和20.07%。排在第3位的是‘宣恩20號(hào)’，地徑為5.84 mm，與地徑不小于4.97 mm的10個(gè)家系有差異但差異不顯著，但顯著高于地徑不大于4.87 mm的10個(gè)家系，地徑生長(zhǎng)均勻，變幅為5.47～6.14 mm，遺傳增益和現(xiàn)實(shí)增益分別為15.41%和18.44%。

表2 不同家系苗期方差分析

表3 不同家系苗高生長(zhǎng)變異

2.3 不同家系苗期比較與選擇

21個(gè)紅椿半同胞家系苗高的遺傳力大于地徑的遺傳力，因此以苗高為主、地徑為輔進(jìn)行苗期家系選擇，將21個(gè)家系分為Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ4類，遺傳增益大小為Ⅰ＞Ⅱ＞Ⅲ＞Ⅳ，其中Ⅰ類家系苗高和地徑的遺傳增益均在10%以上，定為優(yōu)等家系；Ⅱ類家系苗高和地徑的遺傳增益均為正值，定為良等家系；Ⅲ類家系苗高的遺傳增益為正值，地徑的遺傳增益為負(fù)值，定為中等家系；Ⅳ類家系苗高和地徑的遺傳增益均為負(fù)值，定為差等家系。按照以上原則將21個(gè)家系進(jìn)行分類，結(jié)果見(jiàn)表5。

由表5可見(jiàn)，Ⅰ類家系共3個(gè)，包括‘利川17號(hào)’、‘宣恩10號(hào)’、‘宣恩20號(hào)’，入選率14.29%，苗高和地徑選擇差分別為11.63 cm和1.07 mm，苗高和地徑平均值分別為47.36 cm和6.01 mm，苗高和地徑平均遺傳增益分別為30.99%和18.27%，苗高和地徑增益均較大，為優(yōu)等家系。Ⅱ類家系包括‘利川16號(hào)’、‘咸豐14號(hào)’、‘咸豐15號(hào)’及‘宣恩6號(hào)’4個(gè)家系，入選率19.05%，平均苗高和地徑分別為40.10 cm和5.28 mm，遺傳增益分別為11.64%和5.82%，苗高和地徑均有一定的增益，為良等家系；Ⅲ等家系包括‘咸豐13號(hào)’、‘龍山19號(hào)’、‘利川18號(hào)’和‘宣恩11號(hào)’4個(gè)家系，苗高選擇差和遺傳增益均為正值，但地徑的選擇差和遺傳增益均為負(fù)值，苗高生長(zhǎng)較好，但地徑生長(zhǎng)較差，為中等家系；Ⅳ等家系包括‘宣恩2號(hào)’、‘宣恩3號(hào)’、‘宣恩4號(hào)’、‘宣恩7號(hào)’、‘宣恩9號(hào)’、‘宣恩11號(hào)’、‘咸豐13號(hào)’、‘龍山19號(hào)’、‘利川18號(hào)’、‘建始21號(hào)’10個(gè)家系，其苗高和地徑的選擇差均為負(fù)值，長(zhǎng)勢(shì)較差，平均苗高和地徑均比21個(gè)家系的平均值低，為差等家系。

3 結(jié)論

21個(gè)紅椿半同胞家系1年容器苗的平均苗高和地徑分別為35.73 cm和4.93 mm，不同家系間均有極顯著差異，超過(guò)苗高和地徑平均值的家系個(gè)數(shù)均高于50%。21個(gè)家系的苗高和地徑的遺傳力分別為0.952和0.839，苗高的遺傳力大于地徑，表明苗高受到的遺傳控制大于地徑，苗高可作為苗期選擇的主導(dǎo)因素。

表4 不同家系地徑生長(zhǎng)變異

表5 苗期選擇與遺傳增益估算

21個(gè)紅椿半同胞家系的苗高大小在14.33～55.50cm之間，地徑大小在3.03～6.64 mm之間；苗高和地徑的變異系數(shù)總體小于15%，家系內(nèi)生長(zhǎng)較為均勻一致，對(duì)今后選擇優(yōu)良家系造林有利。21個(gè)家系中長(zhǎng)勢(shì)最好的是‘利川17號(hào)’，苗高和地徑均最大，分別為51.90 cm和6.26 mm，苗高和地徑比平均值分別提高45.26%和26.98%，苗高遺傳增益分別為43.08%和22.61%，現(xiàn)實(shí)增益分別為45.26%和19.77%；其次是‘宣恩20號(hào)’，苗高和地徑分別為50.47 cm和5.84 mm，遺傳增益分別為39.26%和15.41%，現(xiàn)實(shí)增益分別為41.26%和18.44%。

筆者以苗高為主、地徑為輔，選擇出‘利川17號(hào)’、‘宣恩10號(hào)’、‘宣恩20號(hào)’3個(gè)優(yōu)等家系，入選率14.29%，苗高和地徑選擇差分別為11.63 cm和1.07 mm，苗高和地徑平均值分別為47.36 cm和6.01 mm，苗高和地徑的平均遺傳增益分別為30.99%和18.27%，為后續(xù)的良種選育提供了一定基礎(chǔ)。

4 討論

21個(gè)紅椿半同胞家系1年實(shí)生苗的苗高和地徑均有極顯著差異，和大部分紅椿苗期研究結(jié)果一致[18-20,22-23]，表明紅椿半同胞家系內(nèi)存在豐富的遺傳變異，為苗期家系選擇提供了可能性。遺傳力反映親代將把性狀遺傳給子代的能力[23]，本研究中21個(gè)紅椿家系的苗高和地徑的遺傳力分別為0.952和0.839，略低于14個(gè)來(lái)自8省的紅椿家系的遺傳力（苗高0.993，地徑0.992）[19]，但高于恩施的7個(gè)紅椿半同胞家系的遺傳力（苗高0.550，地徑0.624）[22]，表明這21個(gè)紅椿半同胞家系間存在較為豐富的變異且能穩(wěn)定遺傳，具有很好的選育潛力，為以后紅椿良種選育和遺產(chǎn)改良提供了寶貴的基礎(chǔ)資料。

變異系數(shù)的大小決定了家系內(nèi)變異程度的大小。21個(gè)紅椿半同胞家系中絕大部分家系苗高和地徑的變異系數(shù)均小于15%，明顯低于來(lái)自多省的14個(gè)紅椿家系[19]以及湖北恩施的6個(gè)紅椿家系[23]，家系內(nèi)生長(zhǎng)較為均勻一致，對(duì)今后選擇優(yōu)良家系造林有利；其中‘建始21號(hào)’苗高及‘宣恩8號(hào)’地徑的變異系數(shù)均大于15%，分別在苗高和地徑方面存在豐富的遺產(chǎn)變異，可在其中進(jìn)行超級(jí)苗選擇和利用。

為提高選擇效果，降低入選率，提高選擇差是一種很好的方法[28]。選擇出的3個(gè)優(yōu)等家系，選擇差大，選擇率低，遺傳增益大，選擇效果好，為后續(xù)研究提供了一定基礎(chǔ)。然而，本次苗期選擇主要是以湖北和湖南的家系為主進(jìn)行選擇，參試的家系范圍有限，不宜過(guò)早下定論，需要擴(kuò)大種源及家系來(lái)源，經(jīng)過(guò)后期區(qū)域化造林試驗(yàn)和子代測(cè)定，為紅椿造林選育高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、穩(wěn)定和適宜的優(yōu)良家系。