基于結(jié)構(gòu)方程模型分析林分空間結(jié)構(gòu)對(duì)草本物種多樣性的影響

曹小玉,李際平,趙文菲,委 霞,龐一凡

1 中南林業(yè)科技大學(xué)林學(xué)院,長沙 410004 2 南方森林資源經(jīng)營與監(jiān)測國家林業(yè)與草原局重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 長沙 410004

森林物種多樣性直接影響著森林生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性和功能復(fù)雜性,維持森林物種多樣性是培育健康、穩(wěn)定、高效的森林生態(tài)系統(tǒng)的關(guān)鍵。草本層作為森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分,是影響森林生態(tài)系統(tǒng)喬木層幼苗更新、土壤層養(yǎng)分循環(huán)及防止水土流失的重要因素[1- 2]。然而林下草本物種多樣性的維持在很大程度上依賴于喬木層林木的空間結(jié)構(gòu)。這是因?yàn)樯蠈訂棠镜目臻g結(jié)構(gòu)直接決定著林下光照、土壤養(yǎng)分條件、土壤質(zhì)地和凋落物性質(zhì)的綜合差異,進(jìn)而顯著地影響著林下草本的物種多樣性[3- 5]。但林分空間結(jié)構(gòu)包含眾多指標(biāo),到底是林分水平空間結(jié)構(gòu)對(duì)林下草本物種多樣性影響大？還是垂直空間結(jié)構(gòu)影響作用大？或是林木的競爭的態(tài)勢(shì)影響作用大？目前尚不清楚,還有待進(jìn)一步研究。因此研究林分空間結(jié)構(gòu)對(duì)林下草本物種多樣性的影響具有重要的理論意義。

目前,國內(nèi)外學(xué)者已對(duì)影響森林生態(tài)系統(tǒng)林下植被物種多樣性的因素及推動(dòng)力進(jìn)行了不少研究,但這方面的研究大都集中在林分非空間結(jié)構(gòu)因子或環(huán)境因子對(duì)林下植被的影響[6- 8],而針對(duì)林分空間結(jié)構(gòu)對(duì)林下植被物種多樣性的研究卻很少,朱光玉等基于湖南櫟類天然林49塊樣地的實(shí)測數(shù)據(jù),采用Pearson 相關(guān)分析和多元線性逐步回歸分析研究了林分空間結(jié)構(gòu)對(duì)林下灌木物種多樣性的影響[9]。曹小玉等[2]采用灰色關(guān)聯(lián)度分析方法研究了亞熱帶3種典型林分空間結(jié)構(gòu)對(duì)林下草本物種多樣性的影響。但這些一對(duì)一的直接關(guān)系研究,無法考察因變量的關(guān)系且缺少整體的視角,從而掩蓋了林分空間結(jié)構(gòu)影響林下草本物種多樣性的真實(shí)機(jī)理[10-12]。因此,選擇科學(xué)的統(tǒng)計(jì)方法來研究林分空間結(jié)構(gòu)對(duì)林下草本物種多樣性的影響來說至關(guān)重要。結(jié)構(gòu)方程模型作為一種多變量統(tǒng)計(jì)方法,它能同時(shí)處理多個(gè)因變量[13- 16]。與傳統(tǒng)的統(tǒng)計(jì)方法相比較,它不僅能揭示各影響因子之間的相互關(guān)系及影響強(qiáng)度,而且能對(duì)整體模型的適配度進(jìn)行檢驗(yàn),從而可以幫助我們更全面地了解林分空間結(jié)構(gòu)對(duì)林下草本物種多樣性影響的真實(shí)機(jī)理[17]。到目前為止,結(jié)構(gòu)方程模型研究方法已在教育領(lǐng)域、心理學(xué)領(lǐng)域、經(jīng)濟(jì)管理領(lǐng)域得到了廣泛應(yīng)用[18- 20],其他學(xué)科領(lǐng)域的研究也很多,比如社會(huì)行為、職業(yè)意識(shí)等[21- 23]。然而它在林學(xué)領(lǐng)域的應(yīng)用卻比較少[24]。特別是在林分空間結(jié)構(gòu)對(duì)林下草本物種多樣性影響研究方面的應(yīng)用還未看到?；诖?本文以針葉純林、針闊混交林和常綠闊葉林為研究對(duì)象,基于56個(gè)樣地的實(shí)測數(shù)據(jù),用混交度和角尺度表征林分水平空間結(jié)構(gòu),用林層指數(shù)和開敞度表征林分的垂直空間結(jié)構(gòu),用Hegyi競爭指數(shù)表征林木的競爭態(tài)勢(shì),采用結(jié)構(gòu)方程模型研究林分空間結(jié)構(gòu)對(duì)林下草本物種多樣性的影響。試圖通過分析林分空間結(jié)構(gòu)對(duì)林下草本物種多樣性的影響關(guān)系,揭示林分水平空間結(jié)構(gòu)、垂直空間結(jié)構(gòu)和林木競爭態(tài)勢(shì)對(duì)林下草本物種多樣性變異的相對(duì)重要性,以為維持或改善林下草本物種多樣性提供結(jié)構(gòu)化經(jīng)營建議。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

平江縣位于湖南省東北部。地處113°11′—114°9′E,23°25′—29°6′N。全縣土地總面積約41.14萬hm2,其中林地面積約28.80萬hm2,全縣森林覆蓋率64%。是湖南省的重點(diǎn)林業(yè)縣?？h境氣候?qū)俅箨懶约撅L(fēng)氣候區(qū),東亞熱帶向北亞熱帶過渡氣候帶。年平均氣溫16.8℃,年積溫6185.3℃,年平均降水量1450.8 mm,雨量和水熱充足,適宜多種樹木生長。

1.2 數(shù)據(jù)來源

2019年7—8月份,采取典型取樣法分別在湖南省平江縣福壽林場和蘆頭林場,選擇立地條件基本一致的針葉純林、針闊混交林和常綠闊葉林(表1)分別設(shè)置了16塊、19塊和22塊20 m×30 m的矩形樣地,一共56塊樣地。采用相鄰網(wǎng)格法將每塊樣地分割6個(gè)10 m×10m的小樣方作為喬木層調(diào)查單元,調(diào)查因子為小樣方內(nèi)每株樹木的樹種、相對(duì)坐標(biāo)(x,y)、胸徑、樹高、平均冠幅等基本測樹因子。在每個(gè)樣地四角和中心地帶設(shè)置5個(gè)1 m×1 m草本層調(diào)查小樣方,調(diào)查記錄草本層的物種名稱、物種數(shù)量、物種高度和蓋度。

1.3 研究方法

1.3.1林分空間結(jié)構(gòu)單元的確定

本文采用4株木法確定林分空間結(jié)構(gòu)單元。為避免以邊界木為對(duì)象木的相鄰木落在樣地之外從而影響林分空間結(jié)構(gòu)指數(shù)的計(jì)算,在20 m×30 m樣地四周設(shè)置了3 m的帶狀緩沖區(qū)以消除邊界影響。

1.3.2空間結(jié)構(gòu)指數(shù)的計(jì)算

本文采用林分空間結(jié)構(gòu)指數(shù)混交度、角尺度、林層指數(shù)、開敞度和Hegyi競爭指數(shù)5個(gè)林分空間結(jié)構(gòu)指標(biāo)來分析林分的空間結(jié)構(gòu)?；旖欢扔脕矸磻?yīng)林分樹種隔離程度[25],角尺度用來映林分林木的水平空間分布格局[26],林層指數(shù)用來反映林分的林層多樣性[27],開敞度用來反映林分林木的透光條件[28],Hegyi競爭指數(shù)用來反映林分林木的競爭態(tài)勢(shì)[29]。

1.3.3物種多樣性指標(biāo)的計(jì)算

本文采用物種豐富度(S)、物種多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)來分析林下草本物種多樣性水平。其計(jì)算公式如下：

(1)

Simpson均勻性指數(shù)

(2)

Shannon-Wiener多樣性指數(shù)

(3)

Pielou均勻度指數(shù)

(4)

式中,pi為草本第i種的個(gè)體數(shù)占所有種的個(gè)體總數(shù)的比例,S為所在樣地內(nèi)草本物種種類的總數(shù)。

1.3.4結(jié)構(gòu)方程模型的構(gòu)建

結(jié)構(gòu)方程模型包括測量模型和結(jié)構(gòu)模型兩部分。測量模型是建立潛變量(無法觀測變量)與外顯變量(觀測變量)之間關(guān)系的模型,其表達(dá)公式如下：

X=Λxξ+δY=Λyη+ε

(5)

式中：X為外源指標(biāo)組成的向量,Y為內(nèi)生指標(biāo)組成的向量；ξ為外源潛變量組成的向量,η內(nèi)生潛變量組成的向量。Λx是外源指標(biāo)在外源潛變量上的因子負(fù)荷矩陣,即為反映外源指標(biāo)與外源潛變量之間關(guān)系強(qiáng)弱程度的系數(shù)矩陣；Λy是內(nèi)生指標(biāo)在內(nèi)生潛變量上的因子負(fù)荷矩陣,即為反映內(nèi)生指標(biāo)與內(nèi)生潛變量之間關(guān)系強(qiáng)弱程度的系數(shù)矩陣；δ和ε為外源指標(biāo)與內(nèi)生指標(biāo)的測量誤差。

表1 各林分類型基本情況

結(jié)構(gòu)模型是反映潛變量間因果關(guān)系的模型,其表達(dá)公式如下：

η=Βη+Γξ+ζ

(6)

式中：η為內(nèi)生潛變量,Β為內(nèi)生潛變量之間關(guān)系的結(jié)構(gòu)系數(shù)矩陣；Γ為內(nèi)生潛變量與外源潛變量之間關(guān)系的結(jié)構(gòu)系數(shù)矩陣,ξ為外源潛變量；ζ為結(jié)構(gòu)模型中干擾因素或殘差值。

本研究在構(gòu)建結(jié)構(gòu)方程模型前,用Z-score方法對(duì)原始數(shù)據(jù)進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化處理,并利用方差膨脹因子(VIF)檢驗(yàn)法刪去了存在多重共性的變量。最終將林分垂直空間結(jié)構(gòu)、林分水平空間結(jié)構(gòu)作為外源潛變量,將角尺度和混交度作為林分水平空間結(jié)構(gòu)的可測變量,將林層指數(shù)和開敞度作為垂直空間結(jié)構(gòu)的可測變量。將草本物種多樣性指數(shù)和草本物種均勻性指數(shù)作為內(nèi)生潛變量,將草本Simpson多樣性指數(shù)和Shannon-Wienner多樣性指數(shù)作為草本物種多樣性指數(shù)的可測變量,將草本Simpon均勻性指數(shù) 和Pielou均勻性指數(shù)作為草本物種均勻性指數(shù)的可測變量,并將將草本物種豐富度和林木競爭指數(shù)作為獨(dú)立變量加入模型,構(gòu)建了林分空間結(jié)構(gòu)對(duì)林下草本物種多樣性影響的概念模型(見圖1)。

圖1 林分空間結(jié)構(gòu)對(duì)林下草本物種多樣性影響的概念模型Fig.1 Conceptual model representing hypothesized relationships between stand spatial structure and herbaceous species diversity

1.3.5模型的適配度檢驗(yàn)

為了確定最佳結(jié)構(gòu)方程模型,本研究采用絕對(duì)適配統(tǒng)計(jì)量卡方自由度比χ2/df(Chi square degrees of freedom)、絕對(duì)適配度統(tǒng)計(jì)量適配度指數(shù)(goodness-of-fit index,GFI)和標(biāo)準(zhǔn)化殘差均方和平方根(standardized root mean square residual,SRMR)對(duì)模型進(jìn)行適配度檢驗(yàn)。χ2/df介于1—3之間表示模型適配度良好。GFI的數(shù)值介于0—1間,其數(shù)值愈接近1,表示模型的適配度愈佳,一般的判別標(biāo)準(zhǔn)為GFI值大于0.90,表示模型的路徑圖與實(shí)際數(shù)據(jù)有良好的適配度。SRMR值介于0—1間,其數(shù)值愈大表示模型的適配度愈差,其值為0時(shí),表示模型有完美的適配度,一般而言,模型適配度可接受的范圍為其值在0.05以下。通過比較結(jié)構(gòu)方程模型的χ2/df、 CFI 和 SRMR 的值,可以確定適配度最佳的模型。結(jié)構(gòu)方程模型的構(gòu)建及檢驗(yàn)均使用AMOS 24.0完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 林分空間結(jié)構(gòu)

從表1可以看出研究區(qū)不同森林類型的林分混交度為0.116—0.7875,差異顯著,變異系數(shù)為44.984%,平均混交度為0.4466,接近中度混交,說明林分混交度較好,樹種隔離程度較優(yōu)。角尺度為0.3098—0.39571,差異較小,變異系數(shù)為5.794%,平均角尺度為0.3538,接近隨機(jī)分布狀態(tài),是比較理想的分布狀態(tài)。競爭指數(shù)為3.5709—8.1469,差異較大,變異系數(shù)為23.279%,平均競爭指數(shù)為5.7701。林層指數(shù)為0.2261—0.7052,差異顯著,變異系數(shù)為32.563%,平均林層指數(shù)為0.4445,與參照木不在同一林層的鄰近木株數(shù)接近鄰近木總株數(shù)的一半,林分的垂直生長空間利用較好。開敞度為0.4102—1.2184,差異顯著,變異系數(shù)為33.161%,平均開敞度為06706,林分的生長空間基本充足。

表2 林分空間結(jié)構(gòu)指標(biāo)基本特征統(tǒng)計(jì)量

2.2 草本物種多樣性

從表2可以看出,研究區(qū)不同森林類型的林下草本物種豐富度、Simpson多樣性指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù) 、Simpson均勻性指數(shù)和Pielou均勻性指數(shù)差異顯著,其值分別為 9—22、0.5392—0.9572、1.4164—3.2976、0.5806—0.9873和0.5367—0.9488。其中物種豐富度和Shannon-Wiener多樣性指數(shù)變異程度較大,變異系數(shù)分別為31.358%和19.162%,其它3個(gè)指標(biāo)變異程度較小,變異系數(shù)都在10%左右。

表3 草本物種多樣性基本特征統(tǒng)計(jì)量

2.3 林分空間結(jié)構(gòu)對(duì)林下草本物種多樣性的影響

模型的適配度檢驗(yàn)結(jié)果顯示χ2/df的值為1.896、CFI為0.979、SRMR為0.039,說明構(gòu)建的結(jié)構(gòu)方程模型與數(shù)據(jù)的適配度較高,模型擬合基本理想。測量模型顯示所有測量指標(biāo)載荷均達(dá)到統(tǒng)計(jì)顯著(表3)。其中在林分水平空間結(jié)構(gòu)上載荷量最大的為混交度(0.80)；在林分垂直空間結(jié)構(gòu)上載荷量最大的為開敞度(0.94)；在物種多樣性指數(shù)上載荷量最大的為Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(0.95)；在物種均勻性指數(shù)上載荷量最大的為Pielou均勻度指數(shù)(0.95)。

表4 結(jié)構(gòu)方程模型中各測量指標(biāo)因子載荷

而結(jié)構(gòu)模型顯示林分水平空間結(jié)構(gòu)和林分垂直空間結(jié)構(gòu)均對(duì)林下草本物種豐富度、物種多樣性指數(shù)和物種均勻性指數(shù)均有顯著的影響(P<0.01)(表3,圖2)。其中林分水平空間結(jié)構(gòu)對(duì)林下草本物種多樣性指數(shù)和物種均勻性指數(shù)均有極顯著影響(P<0.001),路徑系數(shù)分別達(dá)到0.96和0.89；而對(duì)林下草本物種豐富度只有顯著影響(P<0.01),路徑系數(shù)為0.22。相比林分水平空間結(jié)構(gòu),林分垂直空間結(jié)構(gòu)對(duì)林下草本物種豐富度和物種均勻性指數(shù)有極顯著影響(P<0.001),路徑系數(shù)分別達(dá)到0.86和0.43,而對(duì)林下草本物種多樣性指數(shù)只達(dá)到顯著影響(P<0.01),路徑系數(shù)為0.16。林分競爭指數(shù)對(duì)林下草本豐富度、物種多樣性指數(shù)和物種均勻性指數(shù)均為負(fù)的影響作用,其中林分競爭指數(shù)對(duì)林下草本物種豐富度和物種多樣性指數(shù)均達(dá)到極顯著影響(P<0.001),路徑系數(shù)分別為-0.47和-0.30；而對(duì)林下草本物種均勻性指數(shù)未達(dá)到顯著影響(P>0.05),路徑系數(shù)為-0.04。

表5 基于結(jié)構(gòu)方程模型林下草本物種多樣性的總標(biāo)準(zhǔn)效應(yīng)

圖2 林分空間結(jié)構(gòu)影響林下草本物種多樣性的路徑圖Fig.2 Final results of full model for relationships between stand spatial structure and herbaceous species diversity

3 討論

探索林分結(jié)構(gòu)與林下植被物種多樣性的關(guān)系已成為林學(xué)領(lǐng)域研究的一個(gè)熱點(diǎn)問題,了解林下植被物種多樣性的驅(qū)動(dòng)因素對(duì)揭示林下植被物種多樣性的形成和維持機(jī)制意義重大[30-31],大量的研究表明,林分空間結(jié)構(gòu)對(duì)林下草本物種多樣性的影響,不僅歸因于林分水平空間結(jié)構(gòu),還依賴于林分垂直空間結(jié)構(gòu)和林木的競爭態(tài)勢(shì),但其對(duì)林下草本物種多樣性的相對(duì)重要性仍不明確,值得進(jìn)一步研究[32-33]。本研究用混交度和角尺度表征林分水平空間結(jié)構(gòu),用林層指數(shù)和開敞度表征林分的垂直空間結(jié)構(gòu),用Hegyi競爭指數(shù)表征林木的競爭態(tài)勢(shì),探討了林分水平空間結(jié)構(gòu),垂直空間結(jié)構(gòu)以及林木競爭態(tài)勢(shì)對(duì)林下草本物種多樣性的影響的相對(duì)重要性。研究結(jié)果顯示林分水平空間結(jié)構(gòu)極顯著地影響林下草本的物種多樣性指數(shù)和物種均勻性指數(shù)(P<0.001),這與前人朱光玉、黎芳等的研究結(jié)論基本一致。朱光玉等[9]研究發(fā)現(xiàn)湖南櫟類天然次生林林下灌木的物種多樣性和物種均勻性都隨著喬木層林木混交度的變大而隨之增大。黎芳等[34]研究也發(fā)現(xiàn)飛播馬尾松林林下灌木和草本的Shannon-Wiener 指數(shù)都受喬木層林分角尺度和混交度的顯著影響(P<0.05) 。這可能是表征林分水平空間結(jié)構(gòu)的混交度和角尺度直接影響著林下草本生長的微環(huán)境和水平分布格局所致。一方面多樹種混交的林分,各樹種在生態(tài)位上相互抑制,降低了林木的競爭程度,為林下草本的生長釋放了營養(yǎng)空間[35]；同時(shí)不同樹種在地表積累的豐富凋落物和縱橫交錯(cuò)、深淺不一的根系顯著地增強(qiáng)了土壤養(yǎng)分的歸還和循環(huán)能力,改善了林下草本生長的土壤條件[36]。另一方面,喬木層林木的水平分布格局(角尺度)直接影響著林內(nèi)林窗面積的大小和位置,而林窗內(nèi)草本的數(shù)量、種類及其分布的均勻程度均受林窗面積和位置的影響,研究發(fā)現(xiàn)小林窗內(nèi)的草本層受灌木屏障作用較小,接受的光照強(qiáng)度適中,生長旺盛,而大林窗光照強(qiáng)度太大,林窗內(nèi)水分減少,影響了草本對(duì)資源的利用效率,反倒不利于草本層的生長[37]。

研究結(jié)果顯示林分垂直空間結(jié)構(gòu)極顯著地影響林下草本豐富度和物種均勻性指數(shù)(P<0.001)。這可能是表征林分垂直空間結(jié)構(gòu)的林層指數(shù)和開敞度直接影響著林下光照、熱量、水分、土壤、風(fēng)速等一系列草本生長的環(huán)境[38]。一方面,喬木層的林木開敞度直接影響著林下有效光強(qiáng)度,從而在一定程度上決定著林下耐蔭草本、需光量大的非耐蔭草本及其普通草本的成活率,進(jìn)而影響著林下草本的物種豐富[39]。另一方面,喬木層的林層結(jié)構(gòu)決定著林下光斑位置和林木的蒸騰作用強(qiáng)度,枝繁葉茂、冠層重疊交錯(cuò)的林層結(jié)構(gòu),會(huì)使林分內(nèi)光斑位置更均勻,林木的蒸騰作用更強(qiáng)。均勻的光斑位置會(huì)使林下草本的物種均勻度指數(shù)隨之增加,較強(qiáng)的林木蒸騰作用會(huì)使林地內(nèi)更易形成豐富的枯枝落葉,能增加土壤中的有機(jī)質(zhì)和肥力,更有利于林下草本層的生長[40-41]。

研究也同時(shí)發(fā)現(xiàn)林分競爭指數(shù)對(duì)林下草本豐富度和物種多樣性有極顯著的負(fù)影響作用(P<0.001)。這可能是由于激烈的林木競爭會(huì)導(dǎo)致的林分營養(yǎng)空間和生活空間的不足,從而必然引起林下草本種內(nèi)和種間的激烈競爭,導(dǎo)致林下草本物種豐富度和多樣性減少。前人研究也發(fā)現(xiàn),林木競爭主要發(fā)生在相鄰木之間,表現(xiàn)為相鄰木對(duì)競爭單元范圍內(nèi)光資源、土壤資源和水資源等的競爭,競爭水平高的林木存在排斥效應(yīng),加劇了林下草本在有限光照環(huán)境和水肥條件下的劣勢(shì)地位,導(dǎo)致部分草本植物被競爭淘汰,從而使林下草本的物種多樣性降低[42-43]。

從系統(tǒng)論的觀點(diǎn)看,只有保持優(yōu)良的林分空間結(jié)構(gòu),才能使森林生態(tài)系統(tǒng)功能得到較好的發(fā)揮,森林結(jié)構(gòu)化經(jīng)營與管理本質(zhì)就是從復(fù)雜現(xiàn)象中探討林分空間結(jié)構(gòu)對(duì)林分功能的直接或間接影響關(guān)系,提出理想的林分空間結(jié)構(gòu)模式,實(shí)現(xiàn)森林多功能經(jīng)營[44]。自然森林是一個(gè)復(fù)雜的自然系統(tǒng),描述林分空間結(jié)構(gòu)對(duì)林分功能的影響關(guān)系時(shí),不能單靠一對(duì)一的簡單關(guān)系來直接描述,更要注重林分空間結(jié)構(gòu)間的相互關(guān)系和林分空間結(jié)構(gòu)影響林分多功能過程間的相互作用,并分析多個(gè)過程的影響因子和變化趨勢(shì),才能科學(xué)的揭示林分空間結(jié)構(gòu)對(duì)林分功能的影響機(jī)理[45]。相比傳統(tǒng)的統(tǒng)計(jì)方法,結(jié)構(gòu)方程模型在解決生態(tài)系統(tǒng)耦合關(guān)系問題上具有強(qiáng)大能力和優(yōu)勢(shì),它通過容易量化的可測變量來估計(jì)無法直接測量的潛變量,進(jìn)而揭示潛變量的相互關(guān)系,并通過直接作用和間接作用描述這種相互關(guān)系,為揭示林分空間結(jié)構(gòu)影響林分多功能的復(fù)雜關(guān)系提供獨(dú)特的整體視角[46]。研究表明結(jié)構(gòu)方程模型能夠從整體上直觀地反映林分空間結(jié)構(gòu)對(duì)林下草本的物種多樣性的影響。結(jié)構(gòu)方程模型不僅定量描述了林分水平空間結(jié)構(gòu)、林分垂直空間結(jié)構(gòu)和林木競爭態(tài)勢(shì)對(duì)林下草本物種豐富度、物種多樣性和物種均勻性的影響,也直觀地展現(xiàn)了其影響路徑,整體上比較科學(xué)地揭示了林分空間結(jié)構(gòu)對(duì)林下草本物種多樣性的復(fù)雜作用。但結(jié)構(gòu)方程模型對(duì)樣本數(shù)量要求較高,在社會(huì)科學(xué)領(lǐng)域需要成百上千的樣本數(shù)量,來提升模型的擬合度[47],因此,在后續(xù)研究中,需要繼續(xù)增加研究樣地的數(shù)量,以彌補(bǔ)樣本數(shù)量不足的缺陷。

4 結(jié)論

林分的水平空間結(jié)構(gòu)、林分垂直空間結(jié)構(gòu)和林分林木競爭指數(shù)均對(duì)林下草本的物種多樣有顯著的影響作用。但林分水平空間結(jié)構(gòu)與林分垂直空間結(jié)構(gòu)與林下草本物種多樣性指數(shù)均呈正相關(guān),而林木競爭指數(shù)卻與林下草本物種多樣性指數(shù)均呈負(fù)相關(guān),且三者對(duì)同一物種多樣性指標(biāo)的影響程度也存在差異,林分水平空間結(jié)構(gòu)更好地解釋了林下草本物種多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)的變異；林分垂直空間結(jié)構(gòu)更好地解釋了林下草本豐富度和物種均勻度指數(shù)的變異,而林木競爭指數(shù)卻更好地解釋了林下草本物種豐富度和物種多樣性指數(shù)的變異。從影響系數(shù)看,林分水平空間結(jié)構(gòu)的影響作用最大,垂直空間結(jié)構(gòu)次之,林木競爭態(tài)勢(shì)的影響作用最小。因此,欲維持或改善林下草本物種多樣性,應(yīng)采取調(diào)整林分水平空間結(jié)構(gòu)為主,垂直空間結(jié)構(gòu)調(diào)整為輔,并適當(dāng)降低林木競爭程度的綜合經(jīng)營措施。