內(nèi)蒙古中西部?jī)?yōu)勢(shì)植物春季返青對(duì)降水的非線性響應(yīng)

徐玲玲

國(guó)家氣象中心, 北京 100081

植被物候是不同植被生物現(xiàn)象年復(fù)一年重現(xiàn)的時(shí)序節(jié)點(diǎn),是植物長(zhǎng)期適應(yīng)環(huán)境的季節(jié)性變化而形成的生長(zhǎng)發(fā)育節(jié)律[1-2]。工業(yè)革命以來(lái),以變暖為主要特征的全球氣候變化已經(jīng)對(duì)植被物候產(chǎn)生了重要的影響[3- 9]。由于能夠敏感而直接地反映生物圈對(duì)氣候變化的響應(yīng),植被物候日益成為全球變化研究的焦點(diǎn)。

草地生態(tài)系統(tǒng)是陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分,在全球氣候變化中扮演著重要角色[10-11]。中國(guó)天然草原面積約4.0×108hm2,占國(guó)土總面積的41.7%,其中以分布在溫帶干旱/半干旱地區(qū)的溫性草原類(lèi)(草甸草原、典型草原、荒漠草原)和分布在青藏高原地區(qū)的高寒草原類(lèi)為主,這些區(qū)域也是全球氣候變化的敏感地帶和生態(tài)環(huán)境脆弱區(qū)。目前,圍繞氣候變化對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)尤其是對(duì)草本植物物候期的影響,已經(jīng)開(kāi)展了大量的研究[12- 16]。大多數(shù)學(xué)者認(rèn)為,春季升溫促使北半球植被返青期提前[17-18]。郭連云和李倞[12]研究發(fā)現(xiàn),氣候變暖導(dǎo)致青海三江源高寒地區(qū)西北針茅返青期呈逐年提前的趨勢(shì)。陳效逑等[19]基于內(nèi)蒙古7個(gè)草原牧業(yè)氣象試驗(yàn)站羊草物候觀測(cè)數(shù)據(jù),也認(rèn)為羊草返青期變化趨勢(shì)以顯著提前為主。Chmielewski和R?tzer[4]觀測(cè)發(fā)現(xiàn)2至4月早春平均氣溫每升高1℃,歐洲樹(shù)木萌芽生長(zhǎng)的日期提前約7d。但也有學(xué)者研究得出相反的結(jié)論,趙廣帥等[20]研究發(fā)現(xiàn),青藏高原氣候變暖導(dǎo)致西藏半干旱草甸草原植物返青期推遲,氣候變暖帶來(lái)的蒸發(fā)加劇和降水減少是其主要原因。張鈦仁等[21]也認(rèn)為青海環(huán)湖地區(qū)牧草返青早晚主要受水分條件限制。事實(shí)上,不同區(qū)域不同物種的植物物候期變化趨勢(shì)差異巨大,植物物候期對(duì)氣候變化的響應(yīng)機(jī)制也不盡相同[22]。目前已有的研究成果多側(cè)重于氣候變化背景下單一區(qū)域或單一站點(diǎn)優(yōu)勢(shì)植物主要物候期變化特征的統(tǒng)計(jì)分析,包括植物返青期和黃枯期的提前或延遲、植物生長(zhǎng)季長(zhǎng)度的延長(zhǎng)或縮短等；研究方法以植物物候期變化與溫度、降水等氣候因子的簡(jiǎn)單線性統(tǒng)計(jì)為主。事實(shí)上,植物物候變化與溫度、降水等氣候因子有一定的關(guān)系,但二者之間并不一定滿足線性假設(shè)。鄭景云等[23]研究氣候變暖對(duì)我國(guó)近40年植物物候變化的影響,發(fā)現(xiàn)物候期的提前與推遲對(duì)溫度的上升與下降的響應(yīng)是非線性的。目前,基于非線性模型開(kāi)展不同草地類(lèi)型植物物候?qū)夂蜃兓瘍?nèi)在響應(yīng)機(jī)理的研究尚不多見(jiàn)。

人工記錄是最為直觀、準(zhǔn)確的物候獲取方法[24],為研究植物群落的物候變化及其與環(huán)境因子的關(guān)系等生態(tài)過(guò)程提供了重要的直接數(shù)據(jù)[25-26]。本研究以1984—2017年內(nèi)蒙古中西部溫性典型草原和溫性草原化荒漠長(zhǎng)時(shí)間序列植被物候觀測(cè)資料為基礎(chǔ),從植物物候?qū)夂蛞蜃臃蔷€性響應(yīng)的角度深入探討了不同草地類(lèi)型優(yōu)勢(shì)植物物候期對(duì)氣候變化的內(nèi)在響應(yīng)機(jī)理,以期揭示不同植被類(lèi)型物候變化特征及其對(duì)氣候變化的響應(yīng)規(guī)律,為準(zhǔn)確評(píng)估氣候變化產(chǎn)生的生態(tài)效應(yīng),開(kāi)展退化草地植被恢復(fù)以及草地生態(tài)系統(tǒng)對(duì)全球碳循環(huán)的研究提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

內(nèi)蒙古草原是歐亞大陸草原的重要組成部分,總面積為0.87×108hm2,占全國(guó)草原面積的22.1%[27]。本研究選擇錫林浩特和孿井灘牧業(yè)氣象觀測(cè)站作為內(nèi)蒙古中西部地區(qū)不同草地類(lèi)型的代表性站點(diǎn)。前者位于內(nèi)蒙古自治區(qū)中部的錫林郭勒盟(116°07′E,43°57′N(xiāo)),海拔1003.0 m,屬溫帶半干旱大陸性季風(fēng)氣候,年平均氣溫3.2 ℃,年降水量200—400 mm,年日照時(shí)數(shù)3025.2 h,≥0℃生物學(xué)積溫2350—3400；植被類(lèi)型為溫性典型草原類(lèi),主要建群種有克氏針茅(Stipakryioyii)、羊草(Leymuschinensis)、冷蒿(Artemisiafrigidawilld) 、糙隱子草(Cleistogenessquarrosa)等。后者位于內(nèi)蒙古自治區(qū)西部的阿拉善盟(105°23′E,39°05′N(xiāo)),海拔1235.0 m,屬溫帶干旱大陸性氣候,年平均氣溫8.3℃,年降水量140—160 mm,年平均風(fēng)速3.9 m/s,年平均日照時(shí)數(shù)3252.8 h；植被類(lèi)型為溫性草原化荒漠類(lèi),主要建群種有霸王(Zygophyllumxanthoxylum)、貓頭刺(Oxytropisaciphylla)、白刺(Nitrariatangutorum)、紅砂(Reaumuriasoongorica) 等。

1.2 資料來(lái)源

內(nèi)蒙古地區(qū)植被物候觀測(cè)開(kāi)始于20世紀(jì)80年代初期,按照中國(guó)氣象局《農(nóng)業(yè)氣象觀測(cè)規(guī)范》[28]進(jìn)行測(cè)定。選擇代表當(dāng)?shù)夭莸仡?lèi)型的地段設(shè)置植被物候觀測(cè)場(chǎng),面積為100 m×100 m,并圍欄圍封保護(hù)。觀測(cè)場(chǎng)通常劃分為4個(gè)觀測(cè)區(qū)域(50 m×50 m)作為4個(gè)重復(fù),每年輪換一個(gè)區(qū)域,每個(gè)觀測(cè)區(qū)域隨機(jī)抽取4個(gè)樣方,每個(gè)樣方面積1 m×1 m。選擇長(zhǎng)勢(shì)良好且連續(xù)3年具有完整生活史的10個(gè)植株,返青期至黃枯期每2天定株進(jìn)行一次物候期觀測(cè)。定義某物候期出現(xiàn)≥10%為初期,≥50%為普期。本研究中所用的物候期均為普期。

考慮到觀測(cè)數(shù)據(jù)的代表性、完整性等因素,選擇冷蒿((Artemisiafrigida)作為溫性典型草原的代表性植物,物候數(shù)據(jù)包括1984至2017年共34年,其中1988、1989、1991、1993年數(shù)據(jù)根據(jù)相同站點(diǎn)針茅的物候數(shù)據(jù)插補(bǔ)獲得。選擇貓頭刺(Oxytropisaciphylla)作為溫性草原化荒漠的代表性植物,物候數(shù)據(jù)包括1984至2017年共34年,其中1990、2014年數(shù)據(jù)利用相鄰年份插補(bǔ)獲得。站點(diǎn)對(duì)應(yīng)的氣象數(shù)據(jù)來(lái)自觀測(cè)場(chǎng)周邊的氣象站,數(shù)據(jù)起始年份為1981—2017年,主要包括逐日氣溫、降水、日照等數(shù)據(jù)。

1.3 研究方法

(1)物候期數(shù)據(jù)處理

為了便于統(tǒng)計(jì)分析,植被返青期觀測(cè)數(shù)據(jù)均采用Julian days-JD日序換算方法轉(zhuǎn)化為同年1月1日開(kāi)始計(jì)算的序日。

(2)植被返青期和氣象要素隨時(shí)間變化趨勢(shì)分析

采用一元線性趨勢(shì)法定量分析植被返青期和主要?dú)庀笠?氣溫、降水)隨時(shí)間的變化趨勢(shì),計(jì)算公式為：

Xi=a+bti

(1)

式中,ti表示年份,Xi表示植被返青期和氣候要素,a為回歸常數(shù),b為傾向值。若b>0表示植被返青期推遲或氣候要素值增加；若b<0表示植被返青期提前或氣候要素值降低。

(3)植被返青期和氣象要素相關(guān)性分析

采用一元一次或二次函數(shù)定量分析植被返青期與春季不同時(shí)段(3月、4月、5月、3—5月)氣溫和降水量的相關(guān)關(guān)系。計(jì)算公式為：

Yi=pxi+qYi=cxi2+dxi+e

(2)

式中,xi為不同時(shí)段氣象要素變量,Yi為植被返青期變量。應(yīng)用最小二乘法原理可獲得方程的擬合系數(shù)p、q、c、d、e,建立反映不同時(shí)段氣候因子對(duì)植被返青期影響的函數(shù)表達(dá)式。植被返青期與氣象要素之間的相關(guān)性用相關(guān)系數(shù)r或決定系數(shù)R2表示,其中r的取值范圍為[-1,1]；采用雙側(cè)t檢驗(yàn)進(jìn)行顯著性水平檢驗(yàn)(P< 0.001, 0.01或 0.05)。

2 結(jié)果與分析

2.1 氣溫和降水變化特征

如圖1所示,1981—2017年溫性典型草原區(qū)和溫性草原化荒漠區(qū)春季氣溫均呈極顯著上升趨勢(shì)(P<0.01),但升溫幅度略有差異。溫性草原化荒漠區(qū)春季氣溫氣候傾向率為0.67℃/10a,略高于溫性典型草原區(qū)(0.47℃/10a)。近40年來(lái),溫性典型草原區(qū)春季平均氣溫為4.8℃；其中最高值出現(xiàn)在1998年,為7.3℃,最低值出現(xiàn)在2010年,為2.3℃。溫性草原化荒漠區(qū)氣溫相對(duì)偏高,1991—2017年春季平均氣溫為10.8℃；最高值出現(xiàn)在2013年,為12.5℃,最低值出現(xiàn)在1996年,為8.4℃。

1981—2017年溫性典型草原區(qū)和溫性草原化荒漠區(qū)春季降水量波動(dòng)明顯,整體呈微弱增加趨勢(shì),氣候傾向率分別為6.26 mm/10 a和4.59 mm/10 a,均未達(dá)到顯著性水平(圖1)。溫性典型草原區(qū)1981—2017年春季平均降水量為37.4 mm,最高值出現(xiàn)在2010年,為109.3 mm；最低值出現(xiàn)在1999年,僅10.4 mm。溫性草原化荒漠區(qū)1991—2017年春季平均降水量為26.9 mm,最高值出現(xiàn)在1998年(67.6 mm),最低值出現(xiàn)在1995年,僅1.4 mm。

圖1 1981—2017年研究區(qū)域代表站春季平均氣溫和累計(jì)降水量變化趨勢(shì)Fig.1 Variation trends of averaged temperature and total precipitation in spring of representative stations in the study area from 1981 to 2017

2.2 優(yōu)勢(shì)植物返青期變化特征

圖2 1984—2017年研究區(qū)域優(yōu)勢(shì)植物春季返青期變化趨勢(shì) Fig.2 Variation trends of the regreening date of dominant plant species in the study area from 1984 to 2017

如圖2所示,1984—2017年溫性典型草原冷蒿和溫性草原化荒漠貓頭刺返青期表現(xiàn)出相反的變化趨勢(shì)。冷蒿34a返青期整體呈極顯著延遲趨勢(shì),延遲幅度為1.32 d/a(P<0.001)；多年平均返青日期為DOY 102.6(4月13日),其中最早出現(xiàn)在3月25日(1989年),最晚出現(xiàn)在5月13日(2014年)。貓頭刺1984—2017年返青期表現(xiàn)為極顯著提前的趨勢(shì),平均每年提前約0.63d(P<0.001)；多年平均返青日期為DOY89.6(3月30日),其中最早返青期為3月15日(2013年),最晚為4月20日(1994年)。

2.3 優(yōu)勢(shì)植物返青期對(duì)氣候因子的響應(yīng)

2.3.1溫性典型草原冷蒿

如表1所示,1984—2017年冷蒿返青期與春季各時(shí)段氣溫和降水因子的相關(guān)系數(shù)均未通過(guò)顯著性檢驗(yàn),表明冷蒿返青早晚對(duì)氣候因子的響應(yīng)敏感性較差。具體來(lái)看,冷蒿返青期與3、4月平均氣溫負(fù)相關(guān),相關(guān)系數(shù)分別為-0.219和-0.630,說(shuō)明冷蒿返青期及返青前期的溫度升高利于牧草萌動(dòng)返青。近40年來(lái)研究區(qū)春季氣溫顯著升高,冷蒿返青期實(shí)際卻呈極顯著延遲的趨勢(shì),表現(xiàn)出互相矛盾的結(jié)果。冷蒿返青期與5月平均氣溫轉(zhuǎn)變?yōu)檎嚓P(guān)關(guān)系,相關(guān)系數(shù)為0.285,說(shuō)明5月份升溫對(duì)冷蒿返青有延遲作用。冷蒿返青期與春季氣溫整體正相關(guān),3—5月平均氣溫每升高1℃,牧草返青期延遲3.62 d(圖3)。由此可以推斷,與溫度相比,水分因子才是冷蒿返青早晚的決定性因素。春季劇烈升溫帶來(lái)的強(qiáng)烈蒸散加劇了水分虧缺,應(yīng)該是導(dǎo)致冷蒿返青期延遲的主要原因。

冷蒿返青期與3、4、5月降水量的相關(guān)系數(shù)分別為-0.548、-0.316和-0.837,表現(xiàn)為一致性負(fù)相關(guān)關(guān)系(表1),說(shuō)明春季降水增多利于牧草提前返青。整體來(lái)看,冷蒿返青期并未隨春季降水量的增多線性提前,而是表現(xiàn)為開(kāi)口向下的二次函數(shù)關(guān)系(圖3)。當(dāng)春季累計(jì)降水量不足60 mm時(shí),降水增多對(duì)牧草返青提前的促進(jìn)作用有限,冷蒿返青期隨降水量的增加仍然表現(xiàn)為延遲趨勢(shì)；當(dāng)春季累計(jì)降水量超過(guò)60 mm時(shí),冷蒿返青期延遲的幅度漸緩,并逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)樘崆暗内厔?shì)。近40年來(lái)盡管研究區(qū)春季平均降水量呈微弱增加的趨勢(shì)(6.26 mm/10a),但春季累計(jì)降水量平均僅為37.4 mm,遠(yuǎn)低于60 mm的閾值。冷蒿返青期觀測(cè)對(duì)應(yīng)的34年中,有85.3%的年份春季降水量低于60 mm,僅1992、1997、1998、2010、2015年高于60 mm,這5年冷蒿返青日期分別為DOY 92, DOY 84,DOY 92,DOY 100,DOY 115,較相鄰年份提前5—13 d。由此可見(jiàn),溫性典型草原春季降水的微弱增加不足以逆轉(zhuǎn)劇烈升溫帶來(lái)的水分虧缺,冷蒿返青期表現(xiàn)為極顯著延遲趨勢(shì)；只有當(dāng)春季降水明顯增多,冷蒿返青期才可能隨降水量的增多由延遲轉(zhuǎn)變?yōu)樘崆暗内厔?shì)。

表1 溫性典型草原冷蒿返青日期與春季氣溫和降水的關(guān)系

圖3 溫性典型草原冷蒿返青日期與春季氣溫和降水的關(guān)系Fig.3 Relationship between the regreening date and temperature as well as precipitation in spring for Artemisia frigidawilld of temperate typical grassland

2.3.2溫性草原化荒漠貓頭刺

如表2所示,貓頭刺返青期與3、4、5月平均氣溫表現(xiàn)為一致性負(fù)相關(guān)關(guān)系,相關(guān)系數(shù)依次為-0.730、-0.252和-0.096,其中與3月平均氣溫達(dá)到極顯著相關(guān)水平,說(shuō)明春季升溫利于貓頭刺提前返青,尤其是3月份氣溫升高對(duì)貓頭刺返青期提前的影響最為明顯?？傮w來(lái)看,貓頭刺返青期與春季氣溫線性負(fù)相關(guān),相關(guān)系數(shù)為-0.671；3—5月平均氣溫每升高1℃,牧草返青期提前5.56 d(P<0.01)(圖4)。近40年來(lái)溫性荒漠草原區(qū)春季升溫趨勢(shì)明顯,平均每10 a升高0.67℃。受春季顯著升溫影響,1984—2017年貓頭刺返青期呈極顯著提前趨勢(shì)。

貓頭刺返青期與3、4、5月降水量也表現(xiàn)為負(fù)相關(guān)關(guān)系,相關(guān)系數(shù)依次為-0.170、-0.356、-0.334,但相關(guān)性較溫度類(lèi)因子偏弱,未通過(guò)顯著性檢驗(yàn)。比較而言,4—5月貓頭刺進(jìn)入返青后期的降水情況對(duì)其返青早晚的影響較大。春季降水增多利于貓頭刺提前返青,但二者并未線性相關(guān),而是表現(xiàn)為開(kāi)口向上的二次函數(shù)關(guān)系,相關(guān)系數(shù)為0.458,且通過(guò)0.05的顯著性水平檢驗(yàn)(圖4)。當(dāng)春季累計(jì)降水量小于40 mm時(shí),貓頭刺返青期隨降水量的增多呈提前趨勢(shì)；當(dāng)春季累計(jì)降水量超過(guò)40 mm時(shí),貓頭刺返青期對(duì)降水的響應(yīng)程度逐漸降低,隨降水量的變化也逐漸平緩。盡管近40年來(lái)溫性荒漠草原區(qū)春季降水量呈微弱增加趨勢(shì)(4.59 mm/10a),但春季降水量平均僅為26.9 mm,未達(dá)到40 mm的閾值。貓頭刺物候期觀測(cè)對(duì)應(yīng)的34年中,有81.5%的年份春季降水量不足40 mm,貓頭刺返青期與春季降水量表現(xiàn)為負(fù)相關(guān)關(guān)系,這與已有的觀測(cè)結(jié)果一致。1991、1998、2002、2010、2016年春季降水量達(dá)到或超過(guò)40 mm,對(duì)應(yīng)的返青日期分別為DOY 96, DOY 87,DOY 81,DOY 77,DOY 80, 但這5年貓頭刺返青期并未顯著提前。由此可以推斷,春季降水增多利于貓頭刺返青,但當(dāng)降水量達(dá)到一定量值后,貓頭刺返青對(duì)降水的響應(yīng)程度趨于減弱。

表2 溫性草原化荒漠貓頭刺返青期與春季氣溫和降水的關(guān)系

圖4 溫性草原化荒漠區(qū)貓頭刺返青日期與春季氣溫及降水的關(guān)系Fig.4 Relationship between the regreening date and temperature as well as precipitation in spring for Oxytropis aciphylla of temperate steppe desert

3 討論

本研究中1984—2017年溫性典型草原冷蒿返青期呈極顯著延遲的趨勢(shì)(1.32d/a),溫性草原化荒漠貓頭刺卻表現(xiàn)為極顯著提前趨勢(shì)(0.63 d/a),這與已發(fā)表的研究結(jié)論基本一致。高亞敏[29]認(rèn)為氣候變化導(dǎo)致內(nèi)蒙古通遼地區(qū)山地灌叢草甸草原羊草、冰草、委陵菜、車(chē)前等植物返青期呈一致性延遲趨勢(shì),平均每10 a延遲1.16—7.60 d。師桂花等[15]也發(fā)現(xiàn)氣候變暖導(dǎo)致內(nèi)蒙古錫林浩特溫性典型草原糙隱子草返青期以3.22d/10a的速度顯著延遲。李夏子等[30]研究了內(nèi)蒙古荒漠化草原優(yōu)勢(shì)植物春季物候期,發(fā)現(xiàn)霸王、狹葉錦雞兒等植物返青期隨氣候變暖均呈提早趨勢(shì),變化幅度為每年0.1—0.6d。但也有部分學(xué)者研究得出相反的結(jié)論,陳效逑和李倞[19]基于內(nèi)蒙古草原7個(gè)牧業(yè)氣象試驗(yàn)站羊草物候觀測(cè)數(shù)據(jù),認(rèn)為羊草返青期變化趨勢(shì)以顯著提前為主。全球氣候變暖背景下,不同地區(qū)優(yōu)勢(shì)植物返青期的變化趨勢(shì)差異巨大,隨植物物種、地理分布區(qū)域等存在明顯的區(qū)域差異,甚至表現(xiàn)出截然相反的變化趨勢(shì),這表明不同地區(qū)植被物候期對(duì)氣候變化的內(nèi)在響應(yīng)機(jī)制是不同的。

大多數(shù)觀點(diǎn)認(rèn)為,溫度是植物物候變化的主要影響因子[31-33],返青前氣溫越高,草本植物返青越早。Chmielewski和R?tzer[4]觀測(cè)發(fā)現(xiàn)2至4月早春平均氣溫每升高1℃,歐洲樹(shù)木萌芽生長(zhǎng)的日期提前約7 d。本研究中,冷蒿返青期與3、4月平均氣溫有一定的負(fù)相關(guān)關(guān)系,但與春季氣溫整體正相關(guān)；3—5月平均氣溫每升高1℃,牧草返青期推遲3.62 d,這與“春季升溫利于植被返青”的觀點(diǎn)是不一致的。原因可能是,溫度對(duì)植物物候的影響是非線性的[23],當(dāng)水分成為脅迫因子時(shí),水分條件對(duì)植物物候的影響將顯的十分重要。張峰等[16]認(rèn)為,1985—2002年內(nèi)蒙古克氏針茅草原氣候暖干化趨勢(shì)明顯,主要植物物候變化特征是返青期推遲、其他物候期提前。有研究表明,青藏高原氣候變暖加劇蒸發(fā),同時(shí)降水減少,導(dǎo)致西藏半干旱草甸草原植物返青期推遲[20]。1985—2003年內(nèi)蒙古典型草原區(qū)物候期觀測(cè)資料顯示,返青前期土壤水分虧缺是羊草和克氏針茅返青期顯著延遲的主要原因[34]。近40年來(lái)溫性典型草原春季氣溫呈明顯上升趨勢(shì),氣候暖干化特征明顯,春季降水微弱增加不足以逆轉(zhuǎn)劇烈升溫帶來(lái)的水分虧缺,水分成為制約冷蒿返青期早晚的決定性因素。蔣菊芳等[35]研究發(fā)現(xiàn),騰格里沙漠邊緣荒漠草本植物刺蓬(Cornulacaalaschanica)春季物候與氣溫顯著正相關(guān),溫度越高、物候期越遲,水分條件適宜時(shí)刺蓬的春季物候才會(huì)出現(xiàn)。因此,溫性典型草原春季水分虧缺是冷蒿返青期極顯著延遲的主要原因。春季累計(jì)降水量不足60 mm時(shí),冷蒿返青期隨降水量的增加依然呈延遲趨勢(shì)；只有當(dāng)春季累計(jì)降水量超過(guò)60 mm時(shí),冷蒿返青期才有可能隨降水量的增多轉(zhuǎn)變?yōu)樘崆暗内厔?shì)。這也反映出冷蒿返青期的變化對(duì)降水的響應(yīng)存在一定的滯后性。

本研究中,溫性草原化荒漠貓頭刺返青期與春季氣溫顯著負(fù)相關(guān),尤其是3月平均氣溫對(duì)貓頭刺返青早晚的影響達(dá)到極顯著水平。受春季升溫影響,貓頭刺返青期明顯提前。有研究發(fā)現(xiàn),春季氣溫每升高1℃,內(nèi)蒙古荒漠化草原優(yōu)勢(shì)植物霸王、狹葉錦雞兒等植物返青期提前幅度約2.10—4.40 d。溫度對(duì)騰格里沙漠邊緣荒漠植物梭梭林(Haloxylonammodendron)的影響顯著,春季回暖越早、氣溫越高,梭梭林萌芽、展葉越早[35]。春季降水增多利于貓頭刺提前返青,但二者并未線性相關(guān)；當(dāng)春季降水量超過(guò)40 mm時(shí),貓頭刺返青期對(duì)降水的響應(yīng)程度逐漸降低,這可能與荒漠植物本身的生理特性有關(guān)。有研究表明,盡管不同降水條件下荒漠植物油蒿和白刺的水分利用策略存在差異,但隨著年降水量的增加,兩種植物的水分利用效率都逐漸降低[36]。閆建成等[37]分析了5、20、70、150mm 4個(gè)降水梯度下荒漠植物物候及其形態(tài)等對(duì)降水變化的響應(yīng),發(fā)現(xiàn)70 mm降水量時(shí)資源分配達(dá)到最佳化。也就是說(shuō),盡管荒漠植物具備適應(yīng)極端干旱生境的特殊生態(tài)功能與生理機(jī)制,當(dāng)外界降水量能滿足植物生長(zhǎng)需求后,植物對(duì)降水的響應(yīng)程度趨于減弱。

長(zhǎng)期以來(lái),氣候與植物物候關(guān)系的研究多基于線性模型,但植物物候與氣候因素之間并不一定滿足線性假設(shè),植被物候?qū)夂蜃兓捻憫?yīng)可能是非線性的。鄭景云等[23]研究了氣候變暖對(duì)我國(guó)近40年植物物候變化的影響,發(fā)現(xiàn)物候期的提前與推遲對(duì)溫度的上升與下降的響應(yīng)是非線性的。線性模型對(duì)氣候變量所在時(shí)間段的取值范圍十分敏感, 如果數(shù)據(jù)具有非線性特征,不同時(shí)間段取值范圍得到的分析結(jié)果就不一樣[38]。 因此,將線性模型用于植物物候與氣候因素關(guān)系研究時(shí)存在一定的局限性。本研究嘗試用一元二次函數(shù)分析了溫性典型草原冷蒿和溫性草原化荒漠貓頭刺返青期與春季降水量的關(guān)系,并圍繞不同草地類(lèi)型優(yōu)勢(shì)植物物候?qū)夂蜃兓膬?nèi)在響應(yīng)機(jī)理給出了解釋,有助于更好地理解不同草地類(lèi)型優(yōu)勢(shì)植物物候特征對(duì)氣候變化的過(guò)程響應(yīng)機(jī)理。

4 結(jié)論

(1)氣候變暖背景下,溫性典型草原冷蒿返青期呈極顯著延遲趨勢(shì)(1.32 d/a)。冷蒿返青期主要受水分控制,與春季降水量表現(xiàn)為開(kāi)口向下的二次函數(shù)關(guān)系,氣候暖干化導(dǎo)致的水分虧缺是冷蒿返青期延遲的主要原因。當(dāng)春季累計(jì)降水量大于60mm時(shí),冷蒿返青期有可能隨降水量的增多轉(zhuǎn)變?yōu)樘崆暗内厔?shì)。

(2)溫性荒漠草原貓頭刺春季返青早晚主要受熱量控制。受春季顯著升溫影響,貓頭刺返青期呈極顯著提前趨勢(shì)(0.63 d/a)。春季降水增多利于貓頭刺提早返青,二者表現(xiàn)為開(kāi)口向上的二次函數(shù)關(guān)系；春季降水量超過(guò)40mm時(shí),貓頭刺返青期對(duì)降水的響應(yīng)程度逐漸降低,這可能與荒漠植物本身的生理特性有關(guān)。