大頭茶屬植物研究進(jìn)展

樊智豐 韓露 馬長樂

摘 要：大頭茶屬（Polyspora Sweet）為山茶科常綠樹木，共50種，主要分布于南亞和東南亞地區(qū)。大頭茶屬植物均具有較高觀賞價值，可作為熱帶和亞熱帶地區(qū)的園林綠化樹種，部分種類兼具食用和藥用價值。該文在對大頭茶屬種質(zhì)資源和應(yīng)用情況簡要介紹的基礎(chǔ)上，對其系統(tǒng)演化及分類、繁殖特征、生理特性、生態(tài)習(xí)性、育苗技術(shù)、化學(xué)成分及藥理活性等方面的研究進(jìn)展進(jìn)行了較為詳細(xì)的綜述，提出了目前研究中存在的問題，并對今后的研究方向進(jìn)行了展望，指出未來應(yīng)擴(kuò)大大頭茶屬的研究范圍和種類，加強種質(zhì)資源搜集、系統(tǒng)發(fā)育、遺傳多樣性等研究，重點關(guān)注大頭茶屬的引種栽培與種質(zhì)創(chuàng)新，充分發(fā)掘其藥用價值，開展臨床轉(zhuǎn)化和藥物研制工作，可為合理開發(fā)利用野生大頭茶屬種質(zhì)資源提供理論依據(jù)和研究思路。

關(guān)鍵詞：大頭茶屬，種質(zhì)資源，系統(tǒng)分類，生理生態(tài)，研究進(jìn)展

中圖分類號：Q949

文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A

文章編號：1000-3142（2021）10-1755-12

Abstract：Polyspora Sweet are evergreen tree of Theaceae with 50 species，mainly distributed in South Asia and Southeast Asia. Polyspora have high ornamental value，can be used as landscape trees in tropical and subtropical regions. Some of them have edible and medicinal values. Based on the brief introduction of the germplasm resources and application of the genus Polyspora，the research progress of its systematic evolution and taxonomy，reproductive characteristics，physiological characteristics，ecological habits，seedling technology，chemical components and pharmacological activities were reviewed in detail. This review point out that in the future，we should expand the research scope and species of the genus，and strengthen the germplasm resources collection，phylogeny，genetic diversity and so on. We should pay more attention to the introduction，cultivation，and germplasm innovation of the genus，and fully explore its medicinal value，and carry out clinical research. This review paper will provide theoretical basis and reference for further research of Polyspora plants.

Key words：Polyspora，germplasm resources，systematical taxonomy，physiological ecology，research progress

大頭茶屬（Polyspora Sweet）隸屬于山茶科（Theaceae）山茶亞科（Theoideae）山茶族（Theeae），由Sweet于1826年創(chuàng)立。大頭茶屬與山茶科其他屬的形態(tài)差異在于：花瓣與萼片沒有明顯區(qū)別，雄蕊基部與花冠合生，木質(zhì)蒴果開裂成五瓣，種子具大的頂翅（Orel et al.，2012）。

大頭茶屬植物是良好的城鄉(xiāng)綠化樹種，其樹形優(yōu)美，花期10月至次年1月，在園林中可作庭蔭樹、行道樹，也可作叢植觀賞。大多數(shù)種類能夠適應(yīng)貧瘠山地，抗風(fēng)與再生能力強，可作為我國南方荒山綠化的先鋒造林樹種。大頭茶屬植物的果實中多具有天然抗氧化劑（Li et al.，2017，2019），根和莖的提取物具有較高的細(xì)胞毒活性（付輝政，2012;湯佳，2013;徐蘭等，2019），提取物可開發(fā)成為功能性食品或營養(yǎng)保健品，具有預(yù)防心血管疾病、癌癥等由氧化應(yīng)激引起的某些疾病的功效。然而，因基礎(chǔ)研究起步較晚，苗木培育和市場開發(fā)不足，我國大頭茶屬植物僅個別種類在有限的地區(qū)有零星應(yīng)用（馬長樂等，2015），絕大多數(shù)種類仍處于野生狀態(tài)，尚未得到合理開發(fā)利用。為此，對大頭茶屬植物種質(zhì)資源、系統(tǒng)分類、生理特性、生殖生態(tài)、繁殖技術(shù)等方面的研究現(xiàn)狀進(jìn)行綜述，并對當(dāng)前研究中存在的問題進(jìn)行總結(jié)，對未來的研究方向提出建議，旨在為該屬植物的深入研究和開發(fā)利用奠定理論基礎(chǔ)。

1 大頭茶屬植物種質(zhì)資源分布及其應(yīng)用現(xiàn)狀

大頭茶屬植物為常綠灌木或喬木，花色豐富，有白色、黃色、粉紅色、紅色等，共50種，分布于南亞和東南亞，主要產(chǎn)于馬來西亞、印度尼西亞、中國、越南等國家。美國已培育出1個長果大頭茶的新品種Polyspora longicarpa ‘MonSaPaRuby’（Richard，2016）。在《山茶科紅色名錄》中，6種大頭茶屬植物被列為極危物種，3種被列為易危物種，4種被列為近危物種（Beech et al.，2017）（表1）。

據(jù)Flora of China（Ming & Bartholomew，2007）記載，中國產(chǎn)有6種大頭茶屬植物，分別為大頭茶（Polyspora axillaris）、四川大頭茶（P. speciosa）、黃藥大頭茶（P. chrysandra）、長果大頭茶（P. longicarpa）、海南大頭茶（P. hainanensis）（特有）、天堂大頭茶（P. tiantangensis）（特有）。國產(chǎn)種類均為常綠喬木、白色花瓣，主要分布于我國西南和華南地區(qū)（圖1）。隨著資源調(diào)查的深入，2019年，福建省發(fā)現(xiàn)有大頭茶屬分布新記錄（盧亞紅等，2019;陳新艷，2020），這為我國大頭茶屬地理分布研究提供了新資料。

國內(nèi)目前僅對四川大頭茶一個種開展過種質(zhì)資源遺傳多樣性的研究工作。四川大頭茶在我國分布范圍較廣，具有云南文山型、廣西型和四川型3種生態(tài)型，各生態(tài)型之間有著較為明顯的表型和生理特性差異（柯文山和鐘章成，1999），云南和廣西種群種子變異較大，四川種群種子變異相對較小;云南文山的種子最大最重，廣西陽朔的最小最輕，最重為最輕的2～3倍（柯文山等，2000）;種群內(nèi)的遺傳變異遠(yuǎn)大于種群間（操國興等，2003，2005），環(huán)境因子在居群遺傳分化過程中起著非常重要的作用（黃林等，2002）。就四川大頭茶在全國的分布情況而言，以上研究取樣地點太少，居群距離太近，樣本數(shù)量有限，不能客觀反映四川大頭茶的遺傳多樣性水平。國外方面，Gunathilake（2015）使用微衛(wèi)星標(biāo)記對斯里蘭卡4種大頭茶屬植物的遺傳多樣性進(jìn)行了評估，結(jié)果表明，斯里蘭卡境內(nèi)大頭茶屬存在地理上的遺傳結(jié)構(gòu)，在地理上確定的種群在種群內(nèi)具有低多樣性，在種群間具有高多樣性，形態(tài)較為獨特的Polyspora speciosa和同域其余3種大頭茶種群之間存在基因流。除以上5個種以外，國內(nèi)外對其他40余種大頭茶屬植物遺傳變異方面的研究均欠缺，核心種質(zhì)尚未構(gòu)建，遺傳改良和新品種選育缺乏理論依據(jù)。

大頭茶屬植物具有生長迅速、適應(yīng)性強、花大色艷、葉片含水量高、樹冠圓滿、樹干通直、材質(zhì)致密等特性（秦兆順，1990），是熱帶和亞熱帶優(yōu)良的園林綠化樹種、山地造林樹種和用材樹種。廣西玉林市已將大頭茶推廣作為防火林帶的造林樹種;廣東省已出臺地方標(biāo)準(zhǔn)《大頭茶栽培技術(shù)規(guī)程》（廣東省質(zhì)量技術(shù)監(jiān)督局，2008），并將其推廣作為粵東巖質(zhì)海岸造林樹種（林文歡等，2018）;港澳、珠三角地區(qū)將大頭茶作為園林綠化樹種（莊晉謀等，2007）;四川省眉山市將四川大頭茶作為行道樹栽種。大頭茶屬植物莖的提取物具有多重藥理活性，種子可榨油，葉革質(zhì)耐燃，干枝堅韌，側(cè)根發(fā)達(dá)，抗風(fēng)與再生能力強，育苗容易，具有良好的經(jīng)濟(jì)、社會和生態(tài)效益，但多數(shù)種類沒有得到充分的開發(fā)與利用。

2 大頭茶屬系統(tǒng)演化及分類研究

大頭茶屬在國內(nèi)相關(guān)文獻(xiàn)中有兩個學(xué)名：Gordonia和Polyspora?！吨袊参镏尽罚◤埡赀_(dá)和任善湘，1998）和大部分地方植物志以及相當(dāng)多的文獻(xiàn)中使用Gordonia，而《中國高等植物圖鑒（第二冊）》 （中國科學(xué)院植物研究所，1972） 和FOC（Ming & Bartholomew，2007）中則采用Polyspora。Gordonia由Ellis于1770年以產(chǎn)于美國的Gordonia lasianthus為模式種建立，由3個早期屬Polyspora、Laplacea和Gordonia基于相似的果實和種子特性組合而成。胡先骕根據(jù)北美種類苞片2且生于長柄，亞洲種類苞片3～7且生于短柄的區(qū)別，主張把Gordonia中的亞洲種類歸入Polyspora，但由于兩者形態(tài)差別較小（張宏達(dá)和任善湘，1998），這一主張長時間并未得到認(rèn)可。

花粉形態(tài)對研究被子植物進(jìn)化歷史具有重要意義。山茶科花粉紋飾的演化趨勢為皺波狀或皺網(wǎng)狀→網(wǎng)狀→穴網(wǎng)狀→表面光滑（韋仲新，1997），Polyspora花粉紋飾呈粗顆粒狀或連合成皺波狀，Gordonia花粉紋飾呈網(wǎng)狀，Laplacea則呈刺突——細(xì)網(wǎng)狀復(fù)式紋飾，這3個屬來自共同的祖先，代表了不同的發(fā)育階段，演化次序為Polyspora、Gordonia、Laplacea，三者均應(yīng)保持獨立的屬存在，在苞被分化、木射線等基礎(chǔ)形態(tài)特征的支持下，原被歸于Gordonia的東亞種類最好置于Polyspora（葉創(chuàng)興，1990）。

21世紀(jì)以來，利用DNA序列數(shù)據(jù)進(jìn)行的系統(tǒng)發(fā)育分析表明，Gordonia不是單系的（Prince & Parks，2001）。Yang et al.（2004）利用核基因組、質(zhì)體基因組和線粒體基因組序列證實了Gordonia是多系統(tǒng)屬，產(chǎn)自北美和東亞的大頭茶屬植物不是一個自然類群，應(yīng)該分別處理成兩個屬（Gordonia和Polyspora），東亞的種類應(yīng)該使用Polyspora這一屬名。Gordonia的中文譯名由大頭茶屬變更為濕地茶屬（劉冰等，2015），大頭茶屬則沿用Polyspora。因此，較老的屬名Polyspora已經(jīng)復(fù)活，原Gordonia的所有中國種，以及大多數(shù)南亞和東南亞種都被轉(zhuǎn)移到Polyspora（Bartholomew & Ming，2005; 楊世雄，2005;Gunathilake，2015; Le MC et al.，2020），一些新發(fā)表的大頭茶屬物種也使用Polyspora作為屬名（Orel et al.，2012，2013; Luu et al.，2015; Le NHN et al.，2020）。

2.1 起源與演化研究

山茶科由3個高支持率的分支組成，分別為山茶族（Theeae）、大頭茶族（Gordonieae）和紫莖族（Stewartieae）。最早分化的分支為紫莖族，種子具有豐富的胚乳;第二個分支為大頭茶族，種子只具有一層薄薄的胚乳;第三個分支為山茶族，種子無胚乳;大頭茶族和山茶族形成姐妹類群（Prince & Parks，2001）。濕地茶屬（Gordonia）位于大頭茶族（Gordonieae），大頭茶屬（Polyspora）位于山茶族Theeae（Prince & Parks，2001），這一關(guān)鍵性結(jié)論得到了多位學(xué)者的證實（Yang et al.，2004;楊俊波等，2006;Li et al.，2013; Zhang et al.，2014; Yu et al.，2017）。

化石是研究物種起源與演化的直接證據(jù)。最早的大頭茶屬（Polyspora）植物化石被發(fā)現(xiàn)于北美上白堊紀(jì)地層（李密密，2011）;之后，在法國、瑞典、德國和捷克等歐洲國家的第三紀(jì)巖層中發(fā)現(xiàn)了多個大頭茶屬植物的果實、種子和葉化石;在亞洲日本的漸新世地層中也發(fā)現(xiàn)了大頭茶屬植物葉的化石（Toshimasa，1970）。果實化石材料顯示，Polyspora obovata來自始新世早期，P. kilpperi來自中新世早期，P. europaea來自中新世中期（Grote & Dilcher，1989），P. lignitica來自上中新世（Burgh，1987）。葉化石表皮結(jié)構(gòu)和粗形態(tài)學(xué)研究顯示，P. saxonica和P. knauensis來自上中新世，P. hradekensis來自下中新世（Kvacek & Walther，1984）。以上化石中，來自德國巴伐利亞州上中新世的P. europaea的蒴果與現(xiàn)在越南所產(chǎn)的P. balansae幾乎一致，與現(xiàn)在中國南部的P. axillaris相似;P. hradekensis葉表皮結(jié)構(gòu)與P. balansae幾乎一致（韋仲新，1997）。雖然山茶科化石記錄較多，但目前已知的大頭茶屬植物化石稀少，特別是其現(xiàn)代分布區(qū)中國和東南亞地區(qū)，尚無大頭茶屬植物化石報道。

染色體核型和帶型在植物不同的科、屬和種間，甚至種內(nèi)都存在差異，可為植物系統(tǒng)分類、起源與進(jìn)化、遺傳多樣性研究提供一定依據(jù)。大頭茶屬植物染色體基數(shù)比較穩(wěn)定（1n=1x=15），2倍體居多（表2），但多倍體變異較大，從2x到8x都有（Yang et al.，2004; Hembree et al.，2019）（表3）。大頭茶屬植物體細(xì)胞染色體數(shù)目被發(fā)現(xiàn)有30、90，從二倍體向多倍體進(jìn)化可能是大頭茶屬植物進(jìn)化的一個重要途徑。

隨著分子生物學(xué)的發(fā)展，分子系統(tǒng)發(fā)育方面的研究為大頭茶屬的起源與演化提供了新的見解。Rao et al.（2018）對中國山茶科多樣性模式的環(huán)境與進(jìn)化驅(qū)動因素進(jìn)行了研究，用10個葉綠體基因組序列和ITS序列對山茶科133個物種進(jìn)行系統(tǒng)發(fā)育分析，選擇2個化石標(biāo)定節(jié)點，結(jié)果表明，科內(nèi)第一個分支紫莖族與其他族的分歧時間在59.6 Ma，姐妹類群大頭茶族和山茶族的分歧時間估測在50.2 Ma;大頭茶屬系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)分散地區(qū)多于聚集地區(qū);大頭茶屬（Polyspora）與圓籽荷（Apterosperma oblata）的親緣關(guān)系較近，位于山茶族的基部，多樣化開始于12 Ma。Yu et al.（2017）基于質(zhì)體和核糖體DNA序列數(shù)據(jù)構(gòu)建了山茶科系統(tǒng)發(fā)育框架，取樣范圍包括山茶科3個族9個屬43個種，重建了山茶科的時序歷史，選擇3個山茶科植物和5個外群植物化石校準(zhǔn)，研究結(jié)果顯示，大頭茶屬（Polyspora）起源于中新世的14 Ma，多樣化開始于9 Ma。Rose et al.（2018）研究了以杜鵑花目為代表的東亞被子植物系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系、歷史生物地理和多樣性，選擇了4 531個杜鵑花目物種，利用13個葉綠體基因組序列、9個線粒體基因組序列和3個核糖體基因組序列進(jìn)行了系統(tǒng)發(fā)育分析，采用25個化石校準(zhǔn)（25塊大化石和2次校正），結(jié)果顯示，黃藥大頭茶（Polyspora chrysandra）起源于38 Ma，祖先范圍在印度-馬來西亞。Ryu et al.（2019）從AFLP和3個葉綠體基因組區(qū)域分析研究了山茶（Camellia japonica）的譜系地理學(xué)，用2個化石標(biāo)定點估算了東亞地區(qū)山茶種群的分歧時間，長果大頭茶（Polyspora longicarpa）、海南大頭茶（P. hainanensis）和四川大頭茶（P. speciosa）作為外類群參與了分析，結(jié)果顯示，3種大頭茶在24 Ma（漸新世）與其姊妹群體圓籽荷、石筆木（Tutcheria championi）和多萼核果茶（Pyrenaria jonquieriana subsp. multisepala ）分化，海南大頭茶和四川大頭茶在13 Ma（中新世）與長果大頭茶分化。這幾項研究中，部分大頭茶屬植物均是作為代表或外類群，參與了杜鵑花目山茶科山茶的系統(tǒng)發(fā)育研究，取樣個體或群體較少，研究結(jié)果存在較大分歧，無法清晰解釋整個大頭茶屬的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系。

綜上所述，大頭茶屬（Polyspora）在山茶科的系統(tǒng)位置及其與濕地茶屬（Gordonia）的屬間界限已經(jīng)基本清晰，但大頭茶屬的起源和演化路線、屬內(nèi)系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系、譜系地理格局等均不明確。按其現(xiàn)代地理分布和現(xiàn)有化石證據(jù)推斷，大頭茶屬可能起源于北美，因該屬植物種子有翅，可能經(jīng)歷了長距離傳播事件，曾遷徙到歐洲定植，也曾到達(dá)日本，在其到達(dá)東南亞后，逐漸演化成現(xiàn)在的大頭茶屬。對于曾經(jīng)分布于北美和歐洲的大頭茶屬，第三紀(jì)以來的地質(zhì)氣候演變對其進(jìn)化產(chǎn)生了顛覆性的影響，導(dǎo)致其可能逐漸演化為其他物種或滅絕。

2.2 國產(chǎn)大頭茶屬分類研究

大頭茶屬的模式種為Polyspora axillaris，該種原來被置于山茶屬Camellia中，以栽培于印度的植物進(jìn)行描述，后來研究發(fā)現(xiàn)該種原產(chǎn)地是中國的華南地區(qū)（Keng，1980，1984; 葉創(chuàng)興，1990;楊世雄，2005）。對國產(chǎn)大頭茶屬系統(tǒng)分類研究最早的是中山大學(xué)葉創(chuàng)興教授，葉創(chuàng)興（1990）依據(jù)葉緣是否具有鋸齒、葉的形狀、花部特征、鱗芽毛被等形態(tài)特征，把大頭茶屬植物分為6種?！吨袊参镏荆‵RPS）》（1998）收錄了大頭茶屬植物6種。Bartholomew & Ming（2005）根據(jù)分子證據(jù)，將中國大頭茶屬植物從Gordonia轉(zhuǎn)移到Polyspora，并依據(jù)葉尖、幼枝、頂芽等形態(tài)特征，對大頭茶屬重新分類，種數(shù)仍為6種。楊世雄（2005）根據(jù)最新的研究結(jié)果，對國產(chǎn)大頭茶屬作出分類學(xué)處理，包括8種2變種。FOC（2007）對大頭茶屬進(jìn)行了修訂，將廣西大頭茶并入四川大頭茶，將越南大頭茶并入大頭茶，種數(shù)又調(diào)回6種。表4列出了五種分類觀點的大頭茶屬內(nèi)分種情況，各分類處理之間存在分歧或疑問。

3 大頭茶屬繁殖生物學(xué)研究

大頭茶屬植物的繁殖生物學(xué)研究主要集中在四川大頭茶、大頭茶等少數(shù)幾個種，現(xiàn)從繁殖策略、生理特性、種群生態(tài)特征和人工育苗技術(shù)4個方面進(jìn)行介紹。

3.1 繁殖策略

大頭茶屬植物種子扁平，上部有翅，種子較輕，適宜于風(fēng)媒傳播;另外，該屬植物花大，花蜜和濃度具備鳥類傳粉的特征，有研究發(fā)現(xiàn)橙腹葉鵯在長果大頭茶上訪花（邱建生等，2015）。據(jù)縉云山資料顯示，四川大頭茶生長20 a可開花結(jié)實，每個果實含25～30粒種子，種子千粒重約為14 g;主要依靠種子繁殖，種子萌發(fā)能力強，大多數(shù)種子落地不久即可萌發(fā);萌蘗能力強，老樹被砍伐后，在殘樁上可形成5～10棵幼樹;莖葉的生長季節(jié)主要集中在春季，展葉類型接近“爆發(fā)型”格局（金則新，1996a）。四川大頭茶花蕾產(chǎn)量和果實產(chǎn)量隨植株年齡的增大而增大（曾波等，2001），坐果率隨花期的延遲而降低（孫凡和鐘章成，2001），生殖與生存之間表現(xiàn)為對抗關(guān)系，較大的生殖投入，將會增加死亡的概率（孫凡和鐘章成，1997a），對其繁殖分配影響較大的環(huán)境因素是土壤pH值、群落內(nèi)熱狀況和肥水條件（孫凡和鐘章成，1997b）。生殖生態(tài)學(xué)的研究表明，種群密度和生物量生殖配置維系在每公頃1 250～2 250 株，生殖配置RA值保持在40%～42%之間，可使光資源得到充分利用，保證樹冠正常發(fā)育，樹冠之間達(dá)到觸而未及的程度，種群生殖力也能得到較大發(fā)揮（蘇智先和鐘章成，1998）。

3.2 生理特性

四川大頭茶的種子是非休眠的、中間性的（田美華和唐安軍，2013），種子萌發(fā)對光的依賴性不強，萌發(fā)最適pH范圍為5.5～6.0（陳愛俠和鐘章成，1996），幼苗快速生長期在6—9月，幼苗的生長在光照優(yōu)越的林窗中顯著比郁閉的常綠闊葉林和針闊混交林內(nèi)要旺盛（陶建平等，2001）。四川大頭茶幼苗的蒸騰強度與光照強度、氣溫和葉溫呈正相關(guān)，而與葉水勢和相對濕度呈負(fù)相關(guān)，光照強度是影響幼苗生長的主要因子（趙友華，1996）。四川大頭茶是一種耐蔭能力較強的陽性植物，在自然條件下，當(dāng)年生葉片凈光合速率可高達(dá)23.44 mg·dm-2·h-1（繆世利，1987）。研究發(fā)現(xiàn)，四川大頭茶低溫半致死溫度為-4.1 ℃，因此該種能夠較好適應(yīng)其主要分布區(qū)縉云山的低溫條件而安全越冬（梁莉和談鋒，1997a，b）。四川大頭茶作為國產(chǎn)大頭茶中分布最廣、遺傳變異較為豐富的物種，對其生理特性的研究為引種栽培和大范圍推廣應(yīng)用該物種奠定了基礎(chǔ)，對同屬其他植物的生理研究具有參考意義。

3.3 種群生態(tài)特征

四川大頭茶種群是縉云山常綠闊葉林演替過渡群落的優(yōu)勢種群（杜道林等，1999），種群空間格局呈集群分布狀態(tài)，集群程度與樹齡成反比（金則新，1996b）。在森林優(yōu)勢種群中，四川大頭茶與白毛新木姜子（Neolitsea aurata var. ?glauca ）、銀木荷（Schima argentea）存在極顯著正聯(lián)結(jié)，與栲樹（Castanopsis fargesii）、潤楠（Machilus pingii）間表現(xiàn)出極顯著負(fù)聯(lián)結(jié)（杜道林等，1995）。種內(nèi)與種間競爭方面，四川大頭茶和大頭茶的種內(nèi)競爭均顯著大于種間競爭，種群動態(tài)過程中自疏作用大于他疏作用（金則新，1997;張錦新等，2013）。除重慶縉云山外，四川大頭茶也是貴州習(xí)水國家級自然保護(hù)區(qū)的優(yōu)勢樹種，并將長期處于優(yōu)勢地位，群落最終將演替成為單純的闊葉林群落（穆兵等，2011）。

3.4 人工育苗技術(shù)

種苗繁育是實現(xiàn)優(yōu)質(zhì)品種推廣和進(jìn)一步改良的基礎(chǔ)（仇鍵等，2015）。大頭茶屬植物資源開發(fā)利用程度較低，相關(guān)繁殖技術(shù)研究較少。目前，大頭茶的播種和扦插技術(shù)較為成熟，黃藥大頭茶的組織培養(yǎng)獲得成功，這將有利于優(yōu)良種質(zhì)的擴(kuò)繁和種苗生產(chǎn)，也可為同屬其他物種的人工育苗提供參考。

大頭茶的種子成熟期為10月左右，球果呈赤褐色時即可采種，1 kg球果可出約0.15 kg種子，1 kg種子近40 000粒，播種時間以1—2月為宜，種子在20 ℃的條件下發(fā)芽期需32 d，發(fā)芽率可達(dá)33.80%。用50 ℃溫水浸種可縮短發(fā)芽期，提高發(fā)芽率。1年生苗達(dá)到20～40 cm高時可出圃，產(chǎn)量可達(dá)每公頃60萬～75萬株（莊晉謀等，2007）。

大頭茶的種子產(chǎn)量有大小年之分，扦插可以每年提供較為穩(wěn)定數(shù)量的苗木。扦插時，選擇1年生健壯枝條，剪取長3～4 cm的插穗，保留一個腋芽和成熟葉一片，扦插時間以1—2月和9—10月為好。扦插2個月左右插穗切口可愈合生根，生根率可達(dá)90%。1年生苗達(dá)到25 cm時可出圃，產(chǎn)量可達(dá)每公頃65萬株（莊晉謀等，2007）。

組織培養(yǎng)是大頭茶屬植物無性繁殖的另一有效途徑。研究表明，以5年生黃藥大頭茶莖尖、莖節(jié)切段、腋芽為外植體，利用多種培養(yǎng)基，經(jīng)過芽萌動和生長、多芽體誘導(dǎo)和壯苗、生根和移栽等生長與分化環(huán)節(jié)，產(chǎn)生多芽體頻率在85%以上，移栽成活率可達(dá)90%（莊承紀(jì)和劉勁科，2005）。

4 大頭茶屬植物的化學(xué)成分及藥理活性

據(jù)《中華本草》記載，大頭茶莖皮味辛、性溫，具有活絡(luò)止痛的功效，主治風(fēng)濕腰痛和跌打損傷;果實味澀，主治虛寒泄瀉（國家中藥學(xué)管理局中華本草編委會，1999）。大頭茶的葉在臺灣民間用作收斂劑（付輝政，2012）。現(xiàn)代藥理學(xué)研究表明，大頭茶屬植物的主要化學(xué)成分有二萜類、三萜苷類、皂苷類、木脂素類、黃酮醇苷類、甾體類和鞣質(zhì)類、白樺酸等化合物（Chang et al.，1994; Athukoralage et al.，2001; Herath et al.，2006; 王坤，2008;付輝政，2012;Fu et al.，2013; 湯佳，2013;徐蘭等，2019;吳放等，2019;張曉丹等，2020）。Polyspora dassanayakei莖皮的熱己烷提取物具有明顯的抗菌活性（Athukoralage et al.，2001）;長果大頭茶莖的提取物具有降血糖活性功能因子（湯佳，2013）;黃藥大頭茶根的提取物具有較好的抗HIV病毒和細(xì)胞毒活性（付輝政，2012）、抗腫瘤活性和保肝作用（王坤，2008）;廣西大頭茶莖的提取物具有選擇性細(xì)胞毒活性（付輝政，2012;Fu et al.，2013）和抗腫瘤活性成分（張曉丹等，2020）。Li et al.（2017，2019）采用超聲輔助提取法和微波輔助提取法從大頭茶果實中提取了天然抗氧化劑，提取物可開發(fā)成功能性食品或營養(yǎng)保健品，具有預(yù)防心血管疾病、癌癥等由氧化應(yīng)激引起的某些疾病的潛力。目前開展的大頭茶屬植物化學(xué)成分研究主要集中于以上少數(shù)幾個物種，藥理活性在體外細(xì)胞和小鼠模型上驗證。大頭茶屬藥用種質(zhì)資源及其藥用價值有待進(jìn)一步發(fā)掘，條件成熟時，應(yīng)開展體內(nèi)代謝轉(zhuǎn)化等臨床研究工作。

5 問題與展望

東南亞是世界大頭茶屬植物的分布中心，我國西南地區(qū)是國產(chǎn)大頭茶屬植物的分布中心，擁有非常豐富的大頭茶屬種質(zhì)資源。目前，國內(nèi)外學(xué)者對大頭茶屬的系統(tǒng)位置和資源分布研究較為完善，對其遺傳多樣性和應(yīng)用價值等方面的研究已有初步進(jìn)展，國內(nèi)對四川大頭茶研究較為全面，但整個屬的系統(tǒng)發(fā)育、譜系地理和種質(zhì)創(chuàng)新等研究尚未開展，現(xiàn)有研究存在的主要問題歸納如下。

（1）研究范圍較窄、種類較少。大頭茶屬資源豐富、種類多樣，但現(xiàn)有研究僅限于中國和斯里蘭卡等少數(shù)國家，聚焦于四川大頭茶等少數(shù)種類。國內(nèi)外對大頭茶屬關(guān)注程度較低，尚未形成全面而整體的理論框架，該屬的種質(zhì)資源特點和遺傳背景尚不清楚。

（2）系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系不清，親緣地理格局不明。目前開展的大頭茶屬植物系統(tǒng)發(fā)育研究主要集中在大頭茶屬的學(xué)名探討，以及大頭茶屬在山茶科、山茶族的系統(tǒng)地位研究。大頭茶屬植物的起源存在分歧，分布分化中心、演化路線、進(jìn)化關(guān)系、多樣化時間不清晰，現(xiàn)代地理分布格局及其歷史成因也不明確。

（3）國產(chǎn)種類分類存在分歧。①形態(tài)學(xué)上，廣西大頭茶的葉和花都較四川大頭茶小一些，但FOC主張將廣西大頭茶并入四川大頭茶，這種歸并是否合理？②天堂大頭茶（天堂果）是由鄧?yán)蛱m和樊國盛（1999）發(fā)表的新種，其形態(tài)非常接近長果大頭茶，新種成立的主要原因為子房6～8室與長果大頭茶5室不同。發(fā)表后，楊世雄（2005）的分類支持了這個種;Bartholomew & Ming（2005）的分類沒有支持;FOC雖然支持，但將其作為一個存疑種，明確提出需要進(jìn)一步研究。此種究竟能否作為獨立種成立？③FOC主張將越南大頭茶并入大頭茶，但依據(jù)不明;同時，F(xiàn)OC還提出分布于云南東南部和廣西南部的四川大頭茶被誤作越南大頭茶。越南大頭茶在我國是否有分布？若有，是否被誤認(rèn)為是四川大頭茶的地理變異？

（4）引種栽培和遺傳育種研究不足。大頭茶屬植物種質(zhì)資源豐富，除國內(nèi)的白花種類外，國外還擁有紅花和黃花種類，觀賞價值很高，其分布區(qū)氣候特點與我國嶺南地區(qū)、云南南部、海南、臺灣等地相似，但國內(nèi)尚未開展引種栽培和遺傳育種等方面的工作。四川大頭茶的繁殖生物學(xué)研究表明，該屬植物的引種馴化和人工栽培不會存在較大障礙，因此，通過馴化與雜交育種的手段提高大頭茶屬的觀賞價值，選育優(yōu)良品種，應(yīng)成為今后育種的一個重要研究方向。

（5）研究方法與技術(shù)缺乏創(chuàng)新，對各個物種的研究內(nèi)容相對獨立。當(dāng)前對大頭茶屬植物研究主要集中在生物學(xué)特征、生理特性、種群生態(tài)、育苗技術(shù)等基礎(chǔ)生物學(xué)領(lǐng)域，對其分子生物學(xué)的研究尚處于起步階段;在種質(zhì)資源評價的基礎(chǔ)上，挖掘控制其重要性狀和活性成分的主導(dǎo)基因，應(yīng)用分子育種技術(shù)，可以加速遺傳改良和新品種培育進(jìn)程?，F(xiàn)有研究多呈現(xiàn)單地區(qū)、單物種、單角度等獨立性，缺乏統(tǒng)籌性和聯(lián)系性;多學(xué)科、多方面對大頭茶屬同步開展研究，能夠全面認(rèn)識這一類群，更好了解其與環(huán)境的互作特征及規(guī)律。在研究材料的選取上，應(yīng)當(dāng)充分考慮種間共性與差異，注重種間對比研究，避免一些重復(fù)性工作。

在未來研究中，應(yīng)完善大頭茶屬植物研究體系，擴(kuò)大研究范圍，特別是在其分布種類較多的馬來西亞、印度尼西亞、越南等國開展種質(zhì)資源調(diào)查，擴(kuò)充國產(chǎn)大頭茶研究種類，掌握其分布狀況與分布規(guī)律;在此基礎(chǔ)上，綜合運用形態(tài)學(xué)、細(xì)胞學(xué)、基因組學(xué)等方法，探討大頭茶屬物種演化的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系，揭示該屬植物的起源、演化歷史和進(jìn)化模式，推測冰期避難所和冰后期的擴(kuò)散模式;采集種質(zhì)材料，開展遺傳多樣性分析，發(fā)現(xiàn)并挖掘觀賞性高、抗逆性強的優(yōu)良種質(zhì)資源，加強引種馴化和種質(zhì)創(chuàng)新工作;全面掌握不同種類的大頭茶屬植物的生理特性和生態(tài)習(xí)性，探索基因與環(huán)境對其生長發(fā)育特征的影響規(guī)律;應(yīng)更加深入地加強食用、藥用價值方面的研究，探索有效活性成分的關(guān)鍵調(diào)控基因和生物合成途徑，開展臨床轉(zhuǎn)化和藥物研制工作，合理開發(fā)利用大頭茶屬資源，努力創(chuàng)造更大的經(jīng)濟(jì)效益和社會效益。

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（責(zé)任編輯 周翠鳴）