滇中不同植物群落土壤養(yǎng)分及其計量比的變化特征①

趙洛琪，付登高*，吳曉妮, 2，朱安琪，徐子萱

滇中不同植物群落土壤養(yǎng)分及其計量比的變化特征①

趙洛琪1，付登高1*，吳曉妮1, 2，朱安琪1，徐子萱1

(1 云南大學生態(tài)與環(huán)境學院暨云南省高原山地生態(tài)與退化環(huán)境修復重點實驗室，昆明 650091；2 昆明學院農學與生命科學學院，昆明 650214)

為了研究不同植物群落土壤養(yǎng)分的時空動態(tài)變化特征及其養(yǎng)分計量比特征，選擇滇中高原5種典型植物群落的土壤為研究對象，分析了旱、雨季不同營養(yǎng)元素及其計量比在土壤不同深度中的分布特征，并應用灰色關聯分析探討了不同群落的土壤綜合肥力及其改良效應。結果表明：①在空間尺度上，土壤全氮、堿解氮、有效磷、速效鉀和有機質含量隨土壤深度增加而降低，全鉀含量則隨土壤深度增加而增加，而磷含量在土壤剖面中相對保持穩(wěn)定；除全鉀含量外，植物群落對上層土壤的改良效益較高，導致表層土壤養(yǎng)分明顯高于中下層；②在時間尺度上，除常綠闊葉林雨季肥力略有下降外，其他4種群落雨季的綜合肥力均比旱季有所增加?？傮w看來，常綠闊葉林對土壤養(yǎng)分的影響改良效益最高，而云南松林對土壤養(yǎng)分的改良效益最低；③不同植物群落上層土壤C︰N、C︰P和N︰P總體上高于中層與下層土壤，雨季植物群落除桉樹林外土壤C:N小于旱季，雨季土壤C:P、N:P總體上高于旱季；土壤養(yǎng)分化學計量比結果表明土壤氮、磷養(yǎng)分是限制植物群落發(fā)展的主要限制因子。因此，從不同群落對土壤養(yǎng)分的影響及其生態(tài)水文過程上差異的角度出發(fā)，建議在滇中脆弱區(qū)的生態(tài)修復過程中，盡量控制桉樹林的種植面積，對云南松林進行撫育增加其中闊葉樹種的比例，以此增加植物群落對土壤養(yǎng)分的改善效益，進而減少水土流失的風險，并為當地樹種的選擇從土壤養(yǎng)分變化的角度提供一定的參考。

植物群落；土壤養(yǎng)分；時空變化；生態(tài)化學計量；土壤改良

在我國的滇中地區(qū)，人類活動對生態(tài)環(huán)境破壞嚴重，地表徑流的增加導致污染進一步加劇[1]。自20 世紀80 年代中期以來，各級政府實施了“長江中上游水土流失重點防治工程”，通過營造水土保持林以控制山地的水土流失，目前對不同植物群落在土壤肥力及水土保持功能上的研究有較多的工作，但是多針對人工林或植物演替序列上土壤養(yǎng)分及其生態(tài)過程功能上的比較[2-7]。在滇中地區(qū)，由于人為不同程度的干擾形成了具有演替序列的不同植物群落類型，與此同時，在滇中高原大規(guī)模地營造桉樹林也取得了顯著成效，數十萬畝荒山在幾年內被綠化，并提供了桉葉油、桉樹材等，為此獲得了顯著的生態(tài)和經濟效益。但同時桉樹耗水、耗肥多，使生態(tài)環(huán)境退化，物種數量減少，群落結構簡單，引起了人們廣泛的關注[8]。

關于自然林、人工林對土壤環(huán)境改良作用的研究有很多的工作積累，比如Li 等[9]研究表明次生常綠闊葉林具有較好的水土保持效果；也有研究表明云南松次生林與灌草叢的蓄水減流的效應明顯，減流率均達91% 以上[10]；同時針闊混交林小時間尺度內碳通量變化明顯[11]，且凋落物中磷的利用效率較高[12]。但是從人工和自然演替序列進行對比分析不同植物群落下土壤養(yǎng)分的時空變化的研究還需要進一步加強。土壤養(yǎng)分的時空變化特征是土壤、植被和周圍環(huán)境共同作用的結果[13]。因此，研究土壤養(yǎng)分含量的時空動態(tài)變化特征不僅可以反映不同植物群落對土壤養(yǎng)分的影響狀況，同時也為植被恢復的形式、方向和速度等提供一定的依據。目前國外有很多關于 C、N、P 化學計量學研究，研究對象由水生生態(tài)系統(tǒng)和濕地生態(tài)系統(tǒng)延伸到陸地生態(tài)系統(tǒng)。主要集中在種群動態(tài)變化[14]和生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分供求平衡及其應用[15]。

為此，本文綜合研究了滇中5種不同植物群落土壤剖面中土壤養(yǎng)分含量的時空變化與土壤養(yǎng)分生態(tài)化學計量的變化特征，并在此基礎上探討了不同植物群落對土壤的改良效應，對正確分析不同植物群落的涵養(yǎng)水源功能、合理利用土壤、防止地力衰退、合理經營森林資源、改善水分環(huán)境等都具有重要的現實意義。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究樣地位于滇中高原楚雄州牟定縣鳳屯鄉(xiāng)，位于101°28′18″E，25°24′09″N，海拔2 100 ~ 2 200 m，是北亞熱帶濕潤季風氣候，年降雨量600 ~ 1 000 mm，有明顯的干濕季，降雨主要集中在6—10月，其降雨量占全年降雨量的80%。該樣地分布于丘陵侵蝕地貌，成土母巖為白堊系江底河組紫紅色頁巖，經過強烈的風化發(fā)育形成紫色沙土。該區(qū)域分布著地帶性次生性滇青岡()–滇油杉() –滇石櫟()群落、云南松() –滇油杉() –滇青岡()群落、云南松() –小鐵仔() –竹葉草()群落、史密斯桉() –小鐵仔() –竹葉草()群落、厚皮香() –老鴉泡() –白茅()群落，以下分別簡稱為常綠闊葉林、針闊混交林、云南松林、桉樹林和荒坡灌草叢。其中荒坡灌草叢、云南松林、針闊混交林與常綠闊葉林構成了一個演替序列，而桉樹林中的桉樹于1991年引種種植，現已為區(qū)域內典型的人工種植林。5種植物群落的立地條件、土壤母質和水熱條件等均相對一致。

1.2 土樣的采集及土壤養(yǎng)分測定

根據當地氣候情況，4月和9月為旱季和雨季的典型期。在這2個時期內，選擇5種植物群落典型樣地，每種植物群落隨機選擇3個20 m × 20 m的樣方進行土壤樣品的采集，每個樣方距離至少在100 m，樣方的坡向與坡度相對一致。每個樣地的土層取0 ~ 30、30 ~ 60、60 ~ 90 cm(以下簡稱上層、中層和下層)3個層次土樣，獲得混合土樣后帶回實驗室分析。土壤按測試項目的要求風干，磨碎過篩以供土壤養(yǎng)分測定。

土樣養(yǎng)分指標包括土壤全氮、堿解氮、全磷、有效磷、全鉀、速效鉀及有機質。測定方法：全氮采用半微量凱氏定氮法，堿解氮采用堿解擴散吸收法，全磷采用酸溶–鉬銻抗比色法，有效磷采用雙酸浸提–鉬銻抗比色法，全鉀采用HF-HClO4溶解–原子吸收法，速效鉀采用乙酸銨浸提–原子吸收法，有機質采用重鉻酸鉀–氧化外加熱法[16]。

1.3 數據分析

選擇土壤有機質、全氮、堿解氮、全磷、有效磷、全鉀，速效鉀作為評價土壤肥力的標準。采取指標區(qū)間化對數據進行處理，處理后再進行關聯系數和關聯度的計算[17]，以此評價不同植物群落對土壤肥力的綜合影響。土壤養(yǎng)分及其計量比之間的差異均利用SPSS 19.0 進行統(tǒng)計分析。

2 結果

2.1 旱季不同植物群落土壤養(yǎng)分狀況

旱季不同植物群落不同土壤層次間養(yǎng)分含量的變化特征不盡相同(表1)。從表1可以看出：土壤全氮、堿解氮、有機質及速效鉀在5個群落中隨著土壤深度的增加，其含量降低；對全鉀除云南松林表現為先降低后增加的趨勢外，其他群落均表現為隨著土壤深度的增加，其含量增加；而全磷含量雖有不同變化，但不同層次之間的差異并不顯著；而有效磷除桉樹林外在上層中的含量顯著高于中、下層外，其他群落內的有效磷含量隨著土壤深度的增加均呈遞減趨勢。旱季不同植物群落不同土壤層次間的綜合肥力表現也不同(表2)。對于針闊混交林和常綠闊葉林，它們的變化趨勢是先減少后增加；而云南松林、荒坡灌草叢是隨深度增加，肥力減少；桉樹林則是先升高后降低。按大小排序，針闊混交林為上層>下層>中層；常綠闊葉林為下層>上層>中層；荒坡灌草叢、云南松林為上層>中層>下層；桉樹林為中層>下層>上層。

旱季相同土壤層次下不同植物群落土壤養(yǎng)分含量及綜合肥力見表1和表2。對于土壤上層而言，混交林的全氮及全磷含量最高，常綠闊葉林的有效磷、速效鉀和有機質最高，堿解氮含量荒草坡最高，云南松林的全鉀含量最高。根據灰色關聯分析求得的關聯度，旱季土壤上層肥力的排列順序為：常綠闊葉林>針闊混交林>荒坡灌草叢>云南松林>桉樹林。土壤中層的養(yǎng)分含量以常綠闊葉林最高，其全氮、全磷、有效磷、速效鉀含量為5個群落最高，根據關聯度也發(fā)現土壤中層肥力的順序為：常綠闊葉林>桉樹林>針闊混交林>荒坡灌草叢>云南松林，可以看出人工桉樹林對土壤中層的改良效應還是比較好的。土壤下層養(yǎng)分含量以常綠闊葉林最高，其全氮、全磷、有效磷、速效鉀和有機質含量為5個群落最高，關聯度分析也說明了這一點，其排序為常綠闊葉林>針闊混交林>桉樹林>荒坡灌草叢>云南松林。

表1 旱季不同群落土壤養(yǎng)分含量

注：表中同列數據小寫字母不同表示相同植物群落下不同土壤深度土壤養(yǎng)分含量差異達<0.05顯著水平，下表同。

表2 不同群落土壤肥力的關聯度

2.2 雨季不同植物群落土壤肥力狀況

雨季不同植物群落不同土壤層次間養(yǎng)分含量的變化見表3。除有效磷外，其他元素的變化基本相同，即5個群落土壤全氮、堿解氮、速效鉀和有機質含量隨土壤深度增加而降低；全磷除常綠闊葉林外均維持較穩(wěn)定水平；而全鉀含量隨土壤深度增加呈增加趨勢，其中云南松林和針闊混交林增加比較顯著。雨季不同植物群落土壤有效磷含量除常綠闊葉林和桉樹林不同土壤層次之間無顯著差異外，其他3種群落下上層的有效磷均顯著高于中、下層土壤。雨季不同植物群落不同土壤層次間的綜合肥力表現見表2。從表2可看出，荒坡灌草叢是隨深度增加，肥力減少，即上層>中層>下層；云南松林為中層>上層>下層；針闊混交林為下層>中層>上層；常綠闊葉林為下層>上層>中層；桉樹林為中層>下層>上層。

表3 雨季不同群落土壤養(yǎng)分含量

雨季相同土壤層次下不同植物群落土壤養(yǎng)分含量及綜合肥力見表2與表3。土壤上層以荒坡灌草叢的有機質、堿解氮、有效磷含量最高，因此，經灰色關聯分析得出：荒坡灌草叢>常綠闊葉林>針闊混交林>桉樹林>云南松林。對土壤中層，不同養(yǎng)分的最高值分布也不均，其中以桉樹林的有機質、全磷、有效磷最高，因此不同群落的綜合肥力的排序為：桉樹林>針闊混交林>常綠闊葉林>云南松林>荒坡灌草叢。對土壤下層而言，不同養(yǎng)分的最高值分布也不均，經灰色關聯分析得出：常綠闊葉林>針闊混交林>桉樹林>荒坡灌草叢>云南松林。

2.3 旱季、雨季之間土壤肥力的變化

不同群落土壤養(yǎng)分及綜合肥力在時間尺度上表現出一定的變化(表1、表3)。從養(yǎng)分含量來看，有機質含量是旱季>雨季；全磷和有效磷是旱季>雨季；堿解氮是雨季>旱季；對于全氮含量，除常綠闊葉林和桉樹林外，其他群落全氮含量是雨季>旱季；對于全鉀，除云南松林外，其他群落全鉀含量是旱季>雨季；對于速效鉀，除荒坡灌草叢和云南松林外，其他群落的速效鉀含量是旱季>雨季。

從表2的綜合肥力來看，對于土壤上層而言，荒坡灌草叢、云南松林和桉樹林雨季上層肥力比旱季有不同程度的增加，而針闊混交林和常綠闊葉林則降低；對于中層，除常綠闊葉林和桉樹林肥力降低外，其他群落雨季均比旱季肥力高；對于土壤下層，除常綠闊葉林外其他群落雨季肥力均比旱季有不同程度升高。從綜合肥力來看，除常綠闊葉林雨季肥力下降外，其他4種群落雨季的綜合肥力均比旱季有所增加。

2.4 旱季、雨季之間土壤養(yǎng)分計量比及其變化

不同植物群落的土壤養(yǎng)分計量比分布特征見表4。5種不同植物群落上層土壤C:N、C:P和N:P總體上高于中層與下層土壤?；钠鹿嗖輩采蠈油寥繡:N在旱季(40.11)和雨季(39.55)均最高；針闊混交林雨季中層土壤C:N最低，為14.79；云南松林上層土壤C:P和N:P均最高，分別為旱季74.85、1.93，雨季140.00、3.85；常綠闊葉林雨季下層土壤C:P最低，為22.58；云南松林旱季中層土壤N:P最低，為0.81。

表4 不同群落土壤養(yǎng)分計量比分布特征

不同植物群落土壤養(yǎng)分計量比在時間尺度上表現出了明顯變化(表4)。其中不同植物群落C:N除針闊混交林上層和常綠闊葉林中層與桉樹林土壤外，在雨季均表現出不同程度的減小趨勢，其中針闊混交林中層雨季土壤C:N(14.79)，較旱季土壤(34.50)減小率為57.13%；桉樹林土壤C:N在雨季表現出不同程度的增大趨勢。對于不同植物群落的C:P，除常綠闊葉林下層與桉樹林上層土壤外，在雨季均表現出不同程度的增大趨勢，其中針闊混交林雨季上層土壤C:P(85.06)，較旱季土壤(42.03)增長率達到102.38%。對于不同植物群落的N:P，除桉樹林上層土壤外，在雨季均表現出不同程度的增大趨勢，其中針闊混交林雨季中層土壤N:P(1.00)，較旱季土壤(3.58)增長率高達258.00%。

3 討論

3.1 不同植物群落條件下土壤養(yǎng)分含量空間變化

土壤養(yǎng)分是森林生態(tài)系統(tǒng)中植物營養(yǎng)的主要來源，植被物種組成、群落結構及生產能力均受到土壤養(yǎng)分的影響[18-19]。就不同元素含量而言，不論在旱季還是雨季，不同土壤層次間養(yǎng)分含量的變化特點除磷素外其他元素在土壤剖面上的空間分布呈現一定的規(guī)律性：土壤全氮、堿解氮和有機質含量隨土壤深度增加而降低；全鉀含量則隨土壤深度增加而呈增加的趨勢，但速效鉀含量隨土壤深度增加反而降低，其原因可能是由于當地土壤淋洗作用較強，導致鉀元素大量垂直流失，從而造成全鉀含量自上而下的增加；而速效鉀在土壤中上層被植被根系大量吸收，所以垂直流失現象不如全鉀明顯。

土壤含磷量不僅取決于母質種類而且和成土過程中的其他因素有關，其中生物積累和淋洗作用可能是重要原因，二者的相對強度是控制土壤含磷量的重要因素[20]。因此磷含量在土壤剖面中的變化較其他元素復雜。有自上而下增加的，有自上而下減少的，有先升高后降低的，有保持穩(wěn)定的，一般上層磷含量較高，隨深度而逐漸減少，這是由于生物積累所致，但是在淋溶作用較強的土壤中，也有可能是上層的磷含量并無顯著的增加，甚至還低于中層或下層土壤，有些土壤還可能出現磷積聚的層次，從而造成中層磷富集[20]。

土壤不同層次的綜合肥力在不同群落表現不一樣，對于常綠闊葉林，不論是旱季還是雨季，它們的變化趨勢是：隨土壤深度先減少后增加，中層養(yǎng)分低的原因是由于群落的生長對中層養(yǎng)分的吸收量較大有關；而荒坡灌草叢是隨土壤深度增加，肥力減少，原因是由于土壤中下層無根系的吸收，加上上層凋落物的分解及雨水的淋溶使養(yǎng)分在土壤剖面上呈遞減趨勢；桉樹林則是先升高后降低，其上層肥力最低，中層肥力最高，其原因可能為桉樹根系分布較淺[21]且對土壤水肥條件需求較高，會大量吸收土壤上層水分及營養(yǎng)，造成淺層土壤養(yǎng)分的缺失；而云南松林和針闊混交林在旱季與雨季的變化則不同，這可能是群落的組成結構、植被的生物學特性和雨季水文過程共同作用的結果。

3.2 不同植物群落條件下土壤養(yǎng)分含量時間變化

在時間尺度上，不同群落在其相同土壤層次上，土壤肥力表現出一定的變化。其中荒坡灌草叢和云南松林，無論是上、中、下層，其雨季土壤肥力均高于旱季的肥力，這可能是由于雨季水熱配置良好及土壤微生物活性的增加等原因，使得土壤上層的凋落物得以快速分解，但由于當地荒坡灌草叢缺乏灌木層，云南松林中灌木層蓋度較低，致使養(yǎng)分積累大于植被的消耗和流失量[5]，從而表現出雨季的肥力大于旱季；而常綠闊葉林則相反，其灌木、喬木蓋度都較高，再加上雨季植物生長旺盛，致使養(yǎng)分積累量小于消耗量[5]，從而表現出旱季土壤肥力高于雨季土壤肥力；而針闊混交林和桉樹林不同層次上的時間變異由于不同因子的共同作用而呈現不同的趨勢，但需要提及的是雨季的肥力比旱季有所提高，這就說明養(yǎng)分的積累量大于消耗量和流失量。

3.3 植物群落在旱季/雨季對土壤養(yǎng)分循環(huán)的影響

研究表明土壤養(yǎng)分組成是植物外部環(huán)境中重要的影響因子，植物的光合作用、礦質代謝等過程與土壤養(yǎng)分供應狀況關系密切[22]，土壤 C:N 可以衡量 C、N 的營養(yǎng)平衡狀況，并能影響其循環(huán)過程，是土壤質量的敏感性指標[23]，本研究中5種植物群落土壤C:N(14.79 ~ 40.65)均高于中國土壤C:N平均水平10 ~ 12[22]，表明實驗區(qū)內土壤中N較為缺乏。土壤 C:P 是 P 素礦化能力的標志[24]。實驗區(qū)內土壤C:P介于22.58 ~ 140.00，有研究認為，當土壤C:P＜200時，土壤微生物的 C 素含量會短暫增加，而微生物 P 素則會發(fā)生凈礦化作用，從而使土壤中的 P 含量增加[25]，也就是說，較低的C:P會對土壤C、P含量的增加產生積極影響；也說明實驗區(qū)內P相對缺乏。土壤 N:P 可作為衡量 N 飽和的指標，指示植物生長過程中土壤養(yǎng)分元素的供應狀況[26]，而實驗區(qū)內土壤 N:P介于0.81 ~ 3.85，低于全球森林土壤N:P(6.60)[27]，進一步證明研究區(qū)域土壤中N缺乏的狀況。

對于不同植物群落土壤養(yǎng)分計量比在時間尺度上的變化，C:N除桉樹林土壤外，大體表現出下降的趨勢。有研究認為土壤C:N與有機質分解速度呈反比關系[28]，由于雨季良好的水熱配置，進一步促進了微生物對凋落物的分解作用，導致雨季C:N的下降；桉樹林上中下3層土壤中Ｃ:Ｎ在雨季反而表現出上升的趨勢，可能是因為桉樹林本身生長快速的特點，在雨季大量吸取土壤中的水分與水中溶解態(tài)的N，導致雨季土壤C:N高于旱季。不同植物群落土壤C:P、N:P在雨季絕大部分表現出增大的趨勢，這主要與C、N、P 3種元素自身性質有關。在自然狀態(tài)下，P的化學特征與N不同，其非常穩(wěn)定，能夠吸附在土壤中，不易變化[29]，雨季微生物分解與淋洗作用，導致旱季上層土壤凋落物中積累的C、N元素進一步釋放并通過土壤水文過程向下擴散，導致C:P、N:P的上升，并且雨季植被生長旺盛，對土壤N元素利用率升高，研究表明參與植物光合作用的 N 素效率提高，有助于土壤 N 的轉化和積累[30]；而P元素含量偏低，并且結合其不易遷移與釋放的特征，P元素的缺乏可能成為該區(qū)域植被生長最主要的限制因子。

3.4 植物群落的土壤改良效應

相同群落條件下，植物群落對土壤不同層次的改良效應不一致，其中植物群落對土壤上層的影響最大，是植物群落凋落物分解轉化的結果，而中下層土壤肥力又和土壤母質相關性大，植物群落對其土壤肥力的改良相對較差[31]?；谶@一點，通過分析發(fā)現不同植物群落對土壤的改良效應也表現出一定的差異性，其中對土壤上層改良效應的大小依次為：常綠闊葉林>荒坡灌草叢>針闊混交林>云南松林>桉樹林，對荒坡灌草叢的改良效應之所以比針闊混交林和云南松林高，其原因可能和當地對針闊混交林和云南松林凋落物的去除有關。對土壤中層的改良效應大小為：常綠闊葉林>桉樹林>針闊混交林>荒坡灌草叢>云南松林，其中桉樹林對中層的改良效應較大的原因目前還不清楚。桉樹林作為當地的一種經濟林，一直是滇中地區(qū)種植最多的人工林，通過本研究發(fā)現雖然桉樹林上層的侵蝕程度較大，從而造成桉樹林土壤上層的肥力小于其他群落，但是其土壤中層的肥力要強于其他群落，尤其是對磷素的保持，如果從整個土壤剖面的綜合肥力看，桉樹林的綜合肥力要比云南松林高，和荒坡灌草叢的肥力大體相近，但是由于土壤上層的水土保持能力差，使得桉樹林在生態(tài)恢復中的作用得到極大的爭議，因此，研究桉樹與其他樹種的配合種植對土壤上層的保持效應是一個值得研究的課題，并以此解決水土保持和經濟效益間的矛盾。而作為云南本地植物的云南松林，卻表現為土壤綜合養(yǎng)分較低，可能原因為云南松作為針葉樹種，其凋落物相對荒坡灌草叢和闊葉林而言，分解速率較慢，導致養(yǎng)分積累較少；另外，云南松林林下群落覆蓋度較低，存在較嚴重的水土流失現象[1]，致使部分養(yǎng)分流失，進一步減少了云南松林養(yǎng)分的積累。因此，結合不同群落對土壤養(yǎng)分的影響及其計量比特征，建議滇中脆弱區(qū)適當控制云南松林及桉樹林的種植面積，通過對云南松林的撫育增加其中闊葉樹種的比例，以此增加植物群落對土壤養(yǎng)分的改善效益，進而減少水土流失的風險，為滇中生態(tài)修復提供一定的基礎條件。

4 結論

不同植物群落對土壤養(yǎng)分的影響在空間及時間上均具有一定的影響。從空間尺度來看，除全鉀含量外，植物群落對上層土壤的改良效益較高，導致表層土壤養(yǎng)分明顯高于中下層；從時間尺度看，除常綠闊葉林雨季肥力略有下降外，其他4種群落雨季的綜合肥力均比旱季有所增加?？傮w看來，常綠闊葉林對土壤養(yǎng)分的影響改良效益最高，而云南松林對土壤養(yǎng)分的改良效益最低?；谕寥鲤B(yǎng)分化學計量比分析，土壤氮、磷養(yǎng)分是限制植物群落發(fā)展的主要因子。因此，從不同群落對土壤養(yǎng)分的影響及其生態(tài)水文過程上差異的角度出發(fā)，建議在滇中脆弱區(qū)的生態(tài)修復過程中，盡量控制桉樹林的種植面積，并對云南松林進行撫育增加其中闊葉樹種的比例，以此增加植物群落對土壤養(yǎng)分的改善效益，進而減少水土流失的風險。為當地樹種的選擇，從土壤養(yǎng)分變化的角度提供一定的參考。

[1] 李博, 閻凱, 付登高, 等. 滇中地區(qū)4種覆被類型地表徑流的氮磷流失特征[J]. 水土保持學報, 2016, 30(2): 50–55.

[2] 王震洪, 段昌群, 文傳浩, 等. 滇中三種人工林群落控制土壤侵蝕和改良土壤效應[J]. 水土保持通報, 2001, 21(2): 23–27.

[3] 高麗倩, 趙允格, 許明祥, 等. 生物土壤結皮演替對土壤生態(tài)化學計量特征的影響[J]. 生態(tài)學報, 2018, 38(2): 678–688.

[4] 徐波, 朱忠福, 李金洋, 等. 九寨溝國家自然保護區(qū)不同森林類型土壤養(yǎng)分特征[J]. 應用與環(huán)境生物學報, 2016, 22(5): 767–772.

[5] 薛敬意, 唐建維, 沙麗清, 等. 西雙版納望天樹林土壤養(yǎng)分含量及其季節(jié)變化[J]. 植物生態(tài)學報, 2003, 27(3): 373–379.

[6] 張玲, 王震洪. 云南牟定三種人工林森林水文生態(tài)效應的研究[J]. 水土保持研究, 2001, 8(2): 69–73.

[7] 王震洪, 段昌群, 文傳浩, 等. 牟定城區(qū)面山三種人工林群落比較水文生態(tài)學研究[J]. 云南大學學報(自然科學版), 2001, 23(2): 153–158.

[8] 范太云, 韋敏, 宋運聰, 等. 滇中桉樹人工林群落比較分析[J]. 四川林業(yè)科技, 2012, 33(6): 35–39.

[9] Li Y, Li B, Zhang X, et al. Differential water and soil conservation capacity and associated processes in four forest ecosystems in Dianchi Watershed, Yunnan Province, China[J]. Journal of Soil and Water Conservation, 2015, 70(3): 198–206.

[10] 吳晉霞. 滇中高原云南松林保育土壤功能研究[D]. 昆明: 西南林業(yè)大學, 2014.

[11] 王倩, 王云琦, 馬超, 等. 縉云山針闊混交林碳通量變化特征及影響因子研究[J]. 長江流域資源與環(huán)境, 2019, 28(3): 565–576.

[12] 秦倩倩, 王海燕, 李翔, 等. 東北天然針闊混交林凋落物磷素空間異質性及其影響因素[J]. 生態(tài)學報, 2019, 39(12): 4519–4529.

[13] 王國梁, 劉國彬, 許明祥. 黃土丘陵區(qū)紙坊溝流域植被恢復的土壤養(yǎng)分效應[J]. 水土保持通報, 2002, 22(1): 1–5.

[14] ?gren G I, Bosatta E. Theoretical ecosystem ecology: understanding element cycles [M]. Cambridge University Press, 1998.

[15] Cong W F, van Ruijven J, Mommer L, et al. Plant species richness promotes soil carbon and nitrogen stocks in grasslands without legumes[J]. Journal of Ecology, 2014, 102(5): 1163–1170.

[16] 劉光崧. 土壤理化分析與剖面描述[M]. 北京: 中國標準出版社, 1996.

[17] 蔣云東, 荷蓉. 灰色關聯分析在杉木人工林土壤肥力研究中的應用[J]. 云南林業(yè)科技, 1998(2): 34–38.

[18] Tessema Z K, Belay E F. Effect of tree species on understory vegetation, herbaceous biomass and soil nutrients in a semi-arid savanna of Ethiopia[J]. Journal of Arid Environments, 2017, 139: 76–84.

[19] Yao Y F, Shao M G, Jia Y H, et al. Distribution of soil nutrients under and outside tree/shrub canopies on a revegetated loessial slope[J]. Canadian Journal of Soil Science, 2017: CJSS–2017–0013.

[20] 袁可能. 植物營養(yǎng)元素的土壤化學[M]. 北京: 科學出版社, 1983: 111.

[21] 李佳雨, 林家怡, 裴晨羽, 等. 桉樹種植對林地土壤叢枝菌根真菌群落結構及多樣性的影響[J]. 生態(tài)學報, 2019, 39(8): 2723–2731.

[22] 賓振鈞, 王靜靜, 張文鵬, 等. 氮肥添加對青藏高原高寒草甸6個群落優(yōu)勢種生態(tài)化學計量學特征的影響[J]. 植物生態(tài)學報, 2014, 38(3): 231–237.

[23] 李紅林, 貢璐, 朱美玲, 等. 塔里木盆地北緣綠洲土壤化學計量特征[J]. 土壤學報, 2015, 52(6): 1345–1355.

[24] Tian H Q, Chen G S, Zhang C, et al. Pattern and variation of C: N: P ratios in China's soils: a synthesis of observational data[J]. Biogeochemistry, 2010, 98(1): 139–151.

[25] 秦娟, 孔海燕, 劉華. 馬尾松不同林型土壤C、N、P、K的化學計量特征[J]. 西北農林科技大學學報(自然科學版), 2016, 44(2): 68–76, 82.

[26] 曹娟, 閆文德, 項文化, 等. 湖南會同3個林齡杉木人工林土壤碳、氮、磷化學計量特征[J]. 林業(yè)科學, 2015, 51(7): 1–8.

[27] Cleveland C C, Liptzin D. C: N: P stoichiometry in soil: Is there a “Redfield ratio” for the microbial biomass?[J]. Biogeochemistry, 2007, 85(3): 235–252.

[28] 王紹強, 于貴瑞. 生態(tài)系統(tǒng)碳氮磷元素的生態(tài)化學計量學特征[J]. 生態(tài)學報, 2008, 28(8): 3937–3947.

[29] Xue Q Y, Dai P B, Sun D S, et al. Effects of rainfall and manure application on phosphorus leaching in field lysimeters during fallow season[J]. Journal of Soils and Sediments, 2013, 13(9): 1527–1537.

[30] Li Z W, Liu C, Dong Y T, et al. Response of soil organic carbon and nitrogen stocks to soil erosion and land use types in the Loess hilly-gully region of China[J]. Soil and Tillage Research, 2017, 166: 1–9.

[31] 侯永平, 段昌群, 何鋒. 滇中高原不同植被恢復條件下土壤肥力和水分特征研究[J]. 水土保持研究, 2005, 12(1): 49–53.

Changes of Soil Nutrients and Stoichiometric Characteristics Under Different Vegetation Communities in Central Yunnan Province

ZHAO Luoqi1, FU Denggao1*, WU Xiaoni1,2, ZHU Anqi1, XU Zixuan1

(1 School of Ecology and Environmental Sciences & Yunnan Key Laboratory for Plateau Mountain Ecology and Restoration of Degraded Environments, Yunnan University, Kunming 650091, China; 2 School of Agronomy and Life Sciences, Kunming University, Kunming 650214, China)

Soil samples under five typical vegetation communities were collected in 0-30, 30-60 and 60-90 cm depths in dry and rainy seasons in the central Yunnan plateau, nutrients were measured and stoichiometric parameters were calculated, comprehensive soil fertility and the improvement effects of different vegetation communities were compared using grey correlation analysis. The results showed that the contents of total nitrogen, alkali-hydrolyzed nitrogen, available phosphorus, available potassium and organic matter decreased but total potassium increased with the increase of depth, while the content of phosphorus remained relatively stable. Except total potassium, soil nutrients increased under vegetation communities in 0-30 cm depth, which were significantly higher than those in 30-60 cm and 60-90 cm depths. Soil comprehensive fertility decreased slightly for evergreen broad-leaved forest in rainy season, but increased for other four vegetation communities compared with in dry season. Generally speaking, the beneficial effect of evergreen broad-leaved forest on soil nutrient improvement was the highest, while that offorest was the lowest. C:N, C:P and N:P in 0–30 cm soil under different vegetation communities were higher than those in 30-60 cm and 60-90 cm depths, C:N in rainy season was lower than that in dry season except forforest, C:P and N:P in rainy season were generally higher than those in dry season. Soil nitrogen and phosphorus were the main limiting factors for the development of vegetation communities. Therefore, considering the effects of different vegetation communities on soil nutrients and their differences in eco-hydrological processes, in the process of ecological restoration in fragile areas of central Yunnan, the planting area ofshould be controlled as far as possible, and the proportion of broad-leaved trees should be increased inforests to promote soil nutrient accumulation and reducie soil and water losses. The above results can provide references for the selection of local tree species from the perspective of soil nutrients.

Plant communities; Soil nutrient; Spatial-temporal variation; Eco-stoichiometry; Soil improvement

S714；Q145

A

10.13758/j.cnki.tr.2020.06.020

趙洛琪, 付登高, 吳曉妮, 等. 滇中不同植物群落土壤養(yǎng)分及其計量比的變化特征. 土壤, 2020, 52(6): 1248–1255.

國家自然科學基金項目(31860133)、云南省地方本科高?；A研究聯合專項(2017FH001-044)和云南省重點研發(fā)專項(2019BC001)資助。

(dgfu@ynu.edu.cn)

趙洛琪(1995—)，男，河北滄州人，碩士研究生，主要研究方向為恢復生態(tài)學。E-mail: 3050634764@qq.com