植物提取物緩解動物氧化應(yīng)激應(yīng)用研究進(jìn)展

■陳寶江

（河北農(nóng)業(yè)大學(xué)動物科技學(xué)院，河北省牛羊胚胎技術(shù)創(chuàng)新中心，河北保定071000）

植物提取物是指以植物為原料，采取適當(dāng)?shù)娜軇┗蚍椒ㄌ崛〖庸さ木哂刑囟ㄉ锕δ艿奈镔|(zhì)[1]。我國地域廣闊，氣候多樣，植物提取物原材料豐富，種類較多。當(dāng)前研究和應(yīng)用較為廣泛的包括多糖類、多酚類、皂苷類和氨基酸類等[2]。這些物質(zhì)多是各類植物的次生代謝產(chǎn)物，含有酮、酚、萜、醚等基團(tuán)中一種或幾種，這些基團(tuán)是植物提取物各類生物活性的基礎(chǔ)[3]。植物提取物可以提高動物的抗氧化酶活性，清除多余的自由基，緩解氧化應(yīng)激對動物的損傷作用[4]。此外，能抑制和清除腸道病原菌，改善動物腸道的內(nèi)環(huán)境[5]，促進(jìn)腸道發(fā)育[6]，提高腸道機(jī)能以改善動物的生產(chǎn)性能[7]，同時還具有抗病毒、免疫調(diào)節(jié)等多種生物功能，且具有安全、高效、毒副作用小、殘留少等優(yōu)點(diǎn)[8]，因此在改善動物抗氧化性能、緩解氧化應(yīng)激方面，植物提取物有較高的開發(fā)潛力和研究價值，也是飼料全面“禁抗”后，抗生素替代品領(lǐng)域的研究熱點(diǎn)。

1 氧化應(yīng)激對動物的影響

1.1 氧化應(yīng)激的產(chǎn)生和危害

自由基是指具有不成對電子的原子或者基團(tuán)，具有較強(qiáng)的氧化性，主要包括活性氧（ROS）和活性氮兩類。其中ROS占比較大，包含羥基自由基、過氧化氫、超氧陰離子以及一氧化氮等[9]。自由基在新陳代謝過程中也承擔(dān)著一定的生物功能，如參與細(xì)胞生物信息的傳遞和調(diào)節(jié)細(xì)胞的正常凋亡等[10]。正常情況下自由基的產(chǎn)生量較少，機(jī)體的抗氧化系統(tǒng)能及時清除自由基，防止氧化應(yīng)激的發(fā)生。但是，當(dāng)畜禽飼養(yǎng)密度加大、飼養(yǎng)管理水平較低、飼料質(zhì)量不穩(wěn)定（霉菌毒素污染、脂肪氧化、金屬元素含量超標(biāo)等）和疾病等因素的存在時，通過呼吸爆發(fā)機(jī)制，可能導(dǎo)致自由基產(chǎn)量增大，超過機(jī)體抗氧化系統(tǒng)的清除能力，引起自由基連鎖反應(yīng)，導(dǎo)致氧化應(yīng)激甚至氧化損傷[11]。

氧化損傷對畜禽的健康及生產(chǎn)性能影響較大，臨床上，對幼年動物，會導(dǎo)致抗病力下降，存活率降低，飼料報酬下降，生產(chǎn)性能降低、發(fā)育不良等[12]；對成年動物，會造成生產(chǎn)受阻、產(chǎn)品品質(zhì)下降、免疫力降低等[13]。分子層面上，氧化應(yīng)激和損傷會引起DNA突變及熱穩(wěn)定性變化，導(dǎo)致DNA雙鍵斷裂等，干擾畜禽遺傳信息的傳遞；引起蛋白質(zhì)和生物膜損傷，導(dǎo)致蛋白質(zhì)構(gòu)象改變，生物活性喪失以及細(xì)胞膜完整性被破壞和生物信息傳遞功能障礙等[14]。氧化應(yīng)激導(dǎo)致的畜禽生產(chǎn)性能降低、免疫力下降已經(jīng)成為當(dāng)前規(guī)?；B(yǎng)殖中限制畜禽高質(zhì)量發(fā)展的關(guān)鍵因素之一。

1.2 動物機(jī)體的抗氧化系統(tǒng)

機(jī)體在新陳代謝過程中不斷產(chǎn)生自由基，機(jī)體的抗氧化防御系統(tǒng)則不斷地抑制、減緩自由基的生成及清除自由基，以維持機(jī)體的氧化/還原平衡和各項機(jī)能的穩(wěn)定。機(jī)體的抗氧化物質(zhì)來源于自身合成及食物攝取，主要包括酶類和非酶類兩類，其中酶類主要包括超氧化物歧化酶（SOD）、硫氧還蛋白過氧化物酶（TPx）、谷胱甘肽過氧化物酶（GSH-Px）和過氧化氫酶（CAT）等[15]?？寡趸竿ㄟ^對過氧化物進(jìn)行低毒或去毒轉(zhuǎn)化，來減緩機(jī)體的氧化速度。如SOD、GSH-Px和CAT可以先將自由基轉(zhuǎn)化為低毒的過氧化氫，再將過氧化氫轉(zhuǎn)化為無毒的水[16]。非酶類主要包括鐵、銅、鋅、硒等微量元素和VA、VC、VE等維生素、谷胱甘肽（GSH）以及尿酸和硫辛酸等。例如，VE是通過中斷脂質(zhì)過氧化的鏈?zhǔn)椒磻?yīng)，減少脂肪的過氧化[17]。兩類抗氧化物質(zhì)的作用本質(zhì)均是將能量代謝產(chǎn)生的電子傳遞給活性氧，其中酶類抗氧化劑可以增加傳遞速度，非酶類抗氧化劑是底物，在此過程中兩類抗氧化劑都發(fā)揮了重要作用[18]。

2 植物提取物的抗氧化作用

不同植物提取物因植物的品種或亞種不同，種植的地域及收獲時間不同以及提取的部位差異，其活性成分和含量也有所差異。近年來，隨著植物提取物研究的不斷深入，植物提取物抗氧化作用的報道日漸增多，當(dāng)前研究和應(yīng)用較多的主要包括多糖類、多酚類、皂苷類、氨基酸類等[2-3]。

2.1 多糖類

多糖是指由10個及以上的單糖分子經(jīng)糖苷鍵連接而成的糖鏈，廣泛存在于植物及微生物中。多糖具有提高營養(yǎng)物質(zhì)消化率、改善腸道結(jié)構(gòu)形態(tài)、增強(qiáng)腸道屏障功能、提高免疫力等生物功能，且可以通過不同的途徑來增強(qiáng)機(jī)體的抗氧化性能，緩解動物的氧化應(yīng)激?？滴腻\等[19]報道補(bǔ)充蒲公英多糖能顯著提高小鼠血液和肝臟中總抗氧化能力（T-AOC）、SOD以及GSH-Px的活性，顯著降低丙二醛（MDA）的含量，并且顯著上調(diào)了肝臟中Cu-ZnSOD、Mn-SOD、GSH-Px1、GSH-Px4的mRNA相對表達(dá)量。王麗雪等[20]報道植物多糖不僅能通過絲裂原活化蛋白激酶/核因子E2相關(guān)因子2（MAPK/Nrf2）途徑來提高抗氧化酶的活性，清除自由基，提高機(jī)體的抗氧化性能，還能通過核因子κB（NF-κB）途徑來抑制炎癥因子的分泌，緩解氧化應(yīng)激損傷。馬廣明等[21]報道在奶牛乳腺上皮細(xì)胞培養(yǎng)基中添加辣木葉多糖，可以抑制活性氧的生成，保持細(xì)胞膜和細(xì)胞結(jié)構(gòu)的完整性，降低細(xì)胞的凋亡率，同時能提高細(xì)胞的SOD、CAT和GSH-Px的活性，降低MDA的含量，增強(qiáng)了細(xì)胞的抗氧化能力?？梢?，多糖可以通過上調(diào)相關(guān)基因的相對表達(dá)量，來提高抗氧化酶的活性，可以通過MAPK/Nrf2、NF-κB等信號通路來清除自由基，提高機(jī)體的氧化應(yīng)激抗性，以及通過抑制活性氧的生成，保持細(xì)胞結(jié)構(gòu)的完整性來提高機(jī)體的抗氧化性能。

2.2 多酚類

多酚是植物的次生代謝產(chǎn)物，廣泛存在于植物的表皮、根、莖、花和葉中，因其含有多個酚基團(tuán)被稱為多酚類物質(zhì)。多酚按結(jié)構(gòu)主要分為四類：黃酮類、單寧類、酚酸類以及花色苷類，其中以黃酮類物質(zhì)為主，黃酮類又可分為不同的亞類，包括異黃酮類、單寧類、黃酮醇類和花色素類等[22]。多酚類植物提取物具有抗氧化、抗菌、抗炎等生物功能，作為一種天然飼料添加劑在畜禽生產(chǎn)中得到了廣泛的應(yīng)用。多酚的抗氧化特性源于對活性氧的淬火以及對活性氧生成的抑制作用和對自由基的清除作用[23]。一方面多酚能降低蛋白激酶C等關(guān)鍵的活性，抑制超氧陰離子的產(chǎn)生[24]，另一方面酚類物質(zhì)的酚基團(tuán)結(jié)構(gòu)能提供氫原子中和自由基[23]。多酚提取物還能調(diào)控相關(guān)基因的表達(dá)，提高機(jī)體的抗氧化應(yīng)激能力，如補(bǔ)充藍(lán)靛果多酚[25]可以上調(diào)小鼠肝臟組織Mn-SOD、Nrf2、HO-1等蛋白的表達(dá)，提高小鼠的抗氧化性能。茶多酚可以通過絡(luò)合金屬離子，提高抗氧化酶活性，清除自由基，調(diào)控Nrf2/ARE等信號通路的表達(dá)，來發(fā)揮抗氧化作用[26-27]。

2.3 皂苷類

皂苷主要存在于陸生植物中，根據(jù)苷元結(jié)構(gòu)的不同主要分為甾體皂苷和三萜皂苷，其中甾體皂苷主要存在于百合科和薯蕷科等植物中，三萜皂苷主要存在于五加科和傘形科等植物中。皂苷具有抗氧化活性，Bi等[28]報道，植物皂苷可以增強(qiáng)雞抗氧化酶SOD、GSH-Px、CAT等的活性，并上調(diào)干擾素-γ及白細(xì)胞介素-6的表達(dá)，增強(qiáng)機(jī)體的免疫力和氧化應(yīng)激抗性。Bi等[29]報道，補(bǔ)充植物皂苷可以調(diào)節(jié)RELT、TLR4和EDA2R等基因的表達(dá)來提高抗氧化性能，減少氧化應(yīng)激引起的細(xì)胞損傷。王磊等[30]報道，三七皂苷具有清除機(jī)體自由基的作用。王彥華等[31]報道，在育肥豬飼糧中添加苜蓿皂苷，飼喂37 d，可以提高肝臟SOD、GSH-Px的活性以及眼肌SOD的活性，改善育肥豬的抗氧化性能。

2.4 氨基酸類

氨基酸不僅是蛋白質(zhì)的合成原料，還具有多種生物功能如抗氧化、抗應(yīng)激、免疫調(diào)節(jié)、參與信號轉(zhuǎn)導(dǎo)和調(diào)控靶基因表達(dá)等。添加精氨酸可以緩解氧化應(yīng)激引起的仔豬采食量下降，提高仔豬的抗氧化能力[32]。吳琛等[33]在環(huán)江香豬飼糧中添加0.83%的L-精氨酸，飼喂45 d后發(fā)現(xiàn)，可以顯著提高血液CAT的活性，顯著降低丙二醛的含量。王洪榮等[34]報道谷氨酸可以上調(diào)熱休克蛋白70的表達(dá)水平，提高機(jī)體的抗應(yīng)激能力，抑制MDA的水平。高福久[35]報道，補(bǔ)充谷氨酸可以提高肉羊血清T-AOC和SOD的活性，降低MDA的水平。劉肖挺等[36]在金定蛋雛鴨飼糧中添加0.04%色氨酸，飼喂28 d，發(fā)現(xiàn)肝臟的T-AOC和SOD活性、肝臟及血清中GSH-Px活性均顯著升高，血清MDA水平顯著降低，提高了蛋鴨的抗氧化性能。

可見，植物提取物主要通過淬滅自由基、提高抗氧化酶活性、與金屬離子絡(luò)合、與脂類等營養(yǎng)素螯合等幾種途徑發(fā)揮抗氧化作用。

3 植物提取物在動物生產(chǎn)中的應(yīng)用

3.1 植物提取物在單胃動物生產(chǎn)中的應(yīng)用

符清瑤等[37]報道，在仔豬飼糧中添加30 mg/kg和90 mg/kg白藜蘆醇，飼喂21 d后發(fā)現(xiàn)，白藜蘆醇可以改善仔豬回腸的結(jié)構(gòu)形態(tài)，抑制腸道炎癥的發(fā)生，顯著提高氧化應(yīng)激仔豬回腸黏膜的SOD和GSH-Px活性并顯著降低MDA的含量，維持腸道健康。邵亞飛等[38]報道，在育肥豬飼糧中添加400mg/kg的山竹醇，飼喂90 d后發(fā)現(xiàn)，可以顯著提高背最長肌的T-AOC、GSH-Px和CAT的活性，顯著降低MDA的含量，并且可以增加Ⅰ型肌纖維的比例。曾思靜等[39]在圍產(chǎn)期母豬飼糧中補(bǔ)充絲氨酸，自妊娠85日齡起飼喂至哺乳21 d結(jié)束，發(fā)現(xiàn)顯著改善了母豬的抗氧化能力，并可以通過乳汁途徑改善仔豬的抗氧化能力。

吳姝等[40]在1日齡黃羽肉雞的飼糧中添加500、1 000mg/kg植物多酚，飼喂56 d后發(fā)現(xiàn)，可以顯著提高血清中CAT的活性，提高肉雞的抗氧化性能，并能改善腸道的結(jié)構(gòu)形態(tài)，提高肉品質(zhì)。秦國棟等[41]在1日齡愛拔益加肉雞飼糧中添加桉樹精油，飼喂42 d后發(fā)現(xiàn)，可以顯著提高血清T-SOD和GSH-Px的活性，顯著降低MDA的水平，并可以顯著提高生長性能。陳祥宇等[42]在42周齡海蘭灰蛋雞的飼糧中添加300mg/kg復(fù)合植物提取物，飼喂56 d后發(fā)現(xiàn)，可以顯著提高28 d和56 d蛋雞血液中SOD的活性，提高抗氧化性能，并且可以提高產(chǎn)蛋率，改善蛋品質(zhì)，提高機(jī)體的免疫力。

劉靜慧等[43]在斷奶伊拉兔飼糧中添加2 000mg/kg的綠原酸，飼喂28 d后發(fā)現(xiàn)，對伊拉兔空腸的抗氧化性能有一定的改善作用。

3.2 植物提取物在反芻動物生產(chǎn)中的應(yīng)用

肖凡等[44]在荷斯坦?fàn)倥ｏ暭Z中添加600 mg/d的大豆異黃酮，飼喂60 d后發(fā)現(xiàn)，血清T-AOC、SOD和GSH-Px活性顯著升高，MDA含量顯著降低，并且提高了犢牛的免疫力。周珊等[45]在體重140 kg左右的錦江黃牛飼糧中添加400 mg/kg的大豆甙元，飼喂60 d后發(fā)現(xiàn)，可以顯著提高血清SOD的活性，GSH-Px的活性有改善的趨勢，并且能提高養(yǎng)分消化率，改善生長性能和免疫力。李義等[46]在成年荷斯坦奶牛飼糧中添加1.3 g/kg的竹葉提取物，飼喂21 d后發(fā)現(xiàn)，血清SOD和GSH-Px活性極顯著升高，MDA含量顯著降低，并改善了機(jī)體的免疫性能。

劉婷等[47]在60日齡高山細(xì)毛羊飼糧中添加2 g/d的牛至精油，發(fā)現(xiàn)羊肉中GSH和GSH-Px的含量均顯著升高，并改善了細(xì)毛羊的肉品質(zhì)。王甜等[48]在斷奶寧夏灘羊飼糧中添加2.0%的甘露寡糖，飼喂60 d后發(fā)現(xiàn)，血清T-AOC活性顯著升高，MDA水平顯著降低，并且可以改善灘羊的生長性能，提高飼料報酬，改善肉質(zhì)。

3.3 植物提取物在水產(chǎn)動物生產(chǎn)中的應(yīng)用

劉波等[49]在異育銀鯽飼糧中添加300mg/kg植物提取物，飼喂70 d后發(fā)現(xiàn)，血清SOD活性顯著提高，MDA水平降低，并且可以促進(jìn)異育銀鯽生長，增加抗感染能力。

4 小結(jié)

我國天然植物資源豐富，可用來生產(chǎn)植物提取物原料種類繁多，數(shù)量巨大。同時，大量研究與應(yīng)用實驗證實，植物提取物在提高畜禽抗氧化性能、緩解氧化應(yīng)激方面的研發(fā)應(yīng)用具有資源和安全上的雙重優(yōu)勢。但是，當(dāng)前的植物提取物生產(chǎn)應(yīng)用中仍存在一些應(yīng)用的局限性。

首先，植物提取物的工藝有待進(jìn)一步的研發(fā)和推廣，當(dāng)前存在部分提取試劑有毒、提取工藝成本較高以及提取物純度較低等問題；其次，植物提取物的結(jié)構(gòu)和功能機(jī)理有待進(jìn)一步的研究和解析，當(dāng)前僅有白藜蘆醇和皂苷等少部分植物提取物結(jié)構(gòu)明確；同時，植物提取物的應(yīng)用效果評價需要更多的基礎(chǔ)數(shù)據(jù)支撐；此外，植物提取物與其他營養(yǎng)素及生物活性因子的頡頏與互作作用尚不完全明確。

只有系統(tǒng)解決以上這些問題，才能夠真正發(fā)揮出植物提取物在維持畜禽健康、提高生產(chǎn)性能和改善畜產(chǎn)品品質(zhì)方面的作用潛力。