羊肚菌抗運動疲勞生理功能研究進展

李華 張運暢 姜伊 王仁俊

摘 要：羊肚菌是一種名貴真菌，有抗腫瘤、增加免疫力等生理功能。本文從羊肚菌對力竭時間的作用和對生化指標的作用兩個方面進行綜述，概括了羊肚菌對力竭時間的作用極研究概況，總結(jié)了抗疲勞功能評價的生化指標及羊肚菌對這些生化指標的作用，分析了羊肚菌抗疲勞的生理功能及其機理，并對未來應用前景和研究進行展望。

關(guān)鍵詞：羊肚菌;抗疲勞;運動

中圖分類號：Q416 ?文獻標識碼：A ?文章編號：1673-260X（2021）12-0036-04

羊肚菌又名羊肚菜、羊肚蘑[1]，其菌蓋呈規(guī)則圓形或長圓形，淡黃褐色，因其表面有許多褶皺，形態(tài)與羊肚極其相似，故得名羊肚菌。羊肚菌富含蛋白質(zhì)、多糖、微量元素、酶、活性因子和多種維生素，營養(yǎng)成分極其豐富[2]，是享譽世界的美味食用菌和珍稀藥用菌。在我國，對羊肚菌的認識很早就有了，《本草綱目》中記載：羊肚菌有“甘寒無毒，化痰理氣，益腸胃”的功效[3]。近年來，隨著研究的深入，發(fā)現(xiàn)羊肚菌不僅具有抗腫瘤、降血脂、免疫調(diào)節(jié)、抗氧化性、保肝、保護胃粘膜、調(diào)節(jié)胃腸蠕動等作用[4，5]，還具有抗疲勞的作用?，F(xiàn)在，關(guān)于羊肚菌在運動學領(lǐng)域的研究如火如荼，本文就羊肚菌抗疲勞的生理功能研究進展進行綜述，期望對羊肚菌在運動領(lǐng)域的應用提供一些理論基礎(chǔ)。

1 羊肚菌對力竭時間的作用

由于運動引起機體生理生化改變而導致機體運動能力暫時降低的現(xiàn)象，被稱為運動性疲勞[6]。力竭游泳時間一直以來被作為評價抗疲勞作用的重要指標之一。

孫曉明等對小鼠進行了負重游泳實驗，灌胃容量2ml/100g.BW，每天1次，連續(xù)28d，負重（小鼠尾部負體重5%的重物）游泳實驗結(jié)果表明當羊肚菌粉劑量為500mg/kg（相當于人體推薦量的20倍）時，具有延長小鼠自游泳開始至死亡時間的作用[7]。建民給予實驗組小鼠自然飲用8ml/（只天）加水稀釋10倍羊肚菌發(fā)酵液，飼喂30天，負重（小鼠尾部負體重2%的重物）游泳法實驗，結(jié)果表明實驗組小鼠平均延長游泳時間0.25小時，是對照組的1.08倍[8]。胡彥營以100mg/kg羊肚菌多糖灌胃連續(xù)21天，負重（小鼠尾部負體重5%的重物）游泳實驗，結(jié)果表明羊肚菌多糖組與對照組力竭游泳時間存在顯著性差異，可顯著地延長小鼠力竭游泳時間[9]。曹亮等以不同劑量的羊肚菌多糖灌胃連續(xù)30天，同時測定了小鼠負重游泳的時間、和常壓耐缺氧時間，結(jié)果表明羊肚菌多糖劑量越大，小鼠負重游泳時間、爬桿時間和耐缺氧時間越長[10]。段巍鶴以不同劑量的羊肚菌多糖一次性應急空腹灌胃，每只1ml，立即測定各組每只小鼠力竭游泳時間，結(jié)果表明小鼠負重游泳時間與對照組比較存在著顯著性差異，即羊肚菌多糖溶液具有明顯的應激性抗疲勞作用[11]。

這些實驗結(jié)果均表明羊肚菌具有增加小鼠運動耐力的作用，具有明顯的抗運動疲勞功能。

2 羊肚菌對生化指標的作用

《保健食品檢驗與評價技術(shù)規(guī)范》（2003版） 中明確規(guī)定：負重游泳實驗結(jié)果為陽性，且血乳酸、血清尿素、肝糖原/肌糖原3項生化指標中任兩項指標陽性，可判定該受試樣品具有緩解體力疲勞功能的作用[12]。經(jīng)過長期、大量的實驗研究，現(xiàn)在對生化指標的認識更多，更全面，更多生化指標也可以納入抗疲勞的參考與評價，如表1所示。

2.1 羊肚菌對血乳酸的影響

血乳酸濃度的升降是一個乳酸釋放入血速度和血乳酸清除速度之間互相平衡的過程，當乳酸釋放入血的速度大于血乳酸清除的速度時，血乳酸濃度升高，反之，血乳酸濃度降低。當劇烈運動時，骨骼肌產(chǎn)生的乳酸急劇增多，大量堆積在肌肉中，同時肌細胞膜通透性增加，大大提高了乳酸進入血液的速率，導致血乳酸濃度升高。乳酸在肌肉中堆積越快，入血的速率越快，清除速度跟不上，就會導致血乳酸含量越高，疲勞程度就越嚴重[14]。

建民研究發(fā)現(xiàn)飲用羊肚菌發(fā)酵液且運動后的小鼠不僅血乳酸含量明顯降低，而且血乳酸平均恢復速率也顯著提高[8]。孫曉明等血乳酸測定結(jié)果表明，羊肚菌粉在達到一定劑量時，可以使運動后小鼠血乳酸降低[7]。曹亮、陳祥和的研究也表明羊肚菌可顯著降低運動后小鼠的血乳酸濃度[10，14]。胡彥營研究發(fā)現(xiàn)小鼠游泳10分鐘后，血乳酸平均上升速率羊肚菌多糖組較對照組要低，說明羊肚菌多糖對于抑制運動過程中的乳酸升高有明顯的效果，游泳30分鐘后，羊肚菌多糖組血乳酸水平比對照組更快地恢復到接近運動前的水平[9]。由此可知羊肚菌具有延緩疲勞的作用。

分析其原因有兩個方面：一是羊肚菌增加了有氧代謝供能，加速了CO2的排出，從而提高了血乳酸清除的速度;二是羊肚菌具有抗氧化作用，可維持肌細胞膜的正常的通透性，降低肌乳酸入血的速率，防止血乳酸含量的增加[14]。

2.2 羊肚菌對肌糖原、肝糖原的影響

肌糖原和肝糖原都是糖在人體內(nèi)貯存的主要形式，肌糖原不能直接分解成糖，通過糖酵解或有氧代謝為運動提供能量;肝糖原可直接分解成葡萄糖進入血液，維持血糖濃度恒定。它們的主要功能都是肌肉活動的基本能源物質(zhì)。因此，肌糖原和肝糖原的儲備量與運動能力密切相關(guān)，是抗疲勞評價中重要的指標之一[15]。

建民用羊肚菌發(fā)酵液飼喂小鼠30天后，發(fā)現(xiàn)小鼠的肌糖原、肝糖原含量均顯著增加;孫小明等研究表明羊肚菌粉在500mg/kg.BW/d（相當于人體推薦劑量的20倍）的劑量時，可以使運動后小鼠肝糖原含量增加[7];曹亮研究發(fā)現(xiàn)肝糖原含量隨著羊肚菌劑量的增加而出現(xiàn)了顯著增加，對照組肝糖原含量為（1742.63±206.35）mg·g-1;低劑量、中劑量、高劑量組尿素氮含量分別為（1915.52±240.62）mg·g-1、（2048.68±269.54）mg·g-1、（2548.52±286.45）mg·g-1，尤其是在羊肚菌多糖劑量達到20mg·kg-1時，其體內(nèi)肝糖原含量顯著上升[10]。

以上實驗均說明羊肚菌能促使小鼠增加糖原的貯備量，在劇烈運動時能補充糖原的消耗，為肌肉供能并維持血糖的穩(wěn)定，促使機體處于良好的機能狀態(tài)，延緩疲勞的產(chǎn)生，從而提高運動能力。

2.3 羊肚菌對血清尿素氮的影響

血尿素氮是含氮化合物在人體內(nèi)分解和代謝的一種形式，主要來自人體內(nèi)各種蛋白質(zhì)的水解。一般來說，運動時間短，蛋白質(zhì)較少參與供能，血尿素氮變化不明顯。而運動時間較長，糖、脂肪分代謝供能不足，這時蛋白質(zhì)代謝加強，血尿素氮含量也明顯增加[9]。因此血尿素氮含量是評價機體在長時間、大強度運動條件下體力耐受能力的一個重要指標。

羊肚菌粉在500mg/kg.BW/d（相當于人體推薦劑量的20倍）的劑量時，可以使運動后小鼠血清尿素氮降低[7]。胡彥營對小鼠強制游泳后也發(fā)現(xiàn)，羊肚菌多糖組小鼠體內(nèi)的血清尿素氮含量明顯低于對照組[9]。曹亮研究發(fā)現(xiàn)羊肚菌劑量越大，實驗組血清尿素氮的含量越低，尤其是在羊肚菌多糖劑量達到20mg/kg時，實驗組血清尿素氮含量顯著下降[10]。

可見，羊肚菌對由于長時間運動導致的血清尿素氮含量升高具有一定的調(diào)節(jié)作用，可在一定程度上降低血清尿素氮的含量，維持機體平衡，保持正常的身體機能，促進運動后疲勞的迅速消除。

2.4 羊肚菌對血紅蛋白的影響

血紅蛋白是紅細胞的主要組成成分，其主要功能是運輸氧氣及維持體內(nèi)的酸堿平衡。血紅蛋白含量越高越穩(wěn)定，運輸氧氣的能力就越強，有氧代謝的能力就越強，進而調(diào)節(jié)機體的酸堿平衡，增強機體的運動能力[16]。血紅蛋白含量經(jīng)常被用作判斷過度疲勞的指標之一。

建民將羊肚菌發(fā)酵液加水稀釋10倍，給予實驗組小鼠自然飲用8ml/（只天），對照組為普通飲用水，飼喂30天后，測定有關(guān)指標表明羊肚菌具有提高小鼠血紅蛋白含量的作用，使機體在運動過程中獲得更多的氧，增加機體有氧代謝供能，并能加快CO2和乳酸等廢物的排出速度，降低機體的PH值，從而防止肌肉疲勞的發(fā)生[8]。

2.5 羊肚菌對LDH的影響

LDH廣泛存在于人體中，是糖無氧酵解和糖異生的重要酶系，運動時，LDH催化骨骼肌代謝產(chǎn)生的丙酮酸還原成LD，使糖酵解順利進行，催化肝臟中的LD氧化成丙酮酸進入三羧酸循環(huán)。因此，通常用LDH含量的多少和活性的強弱來評價骨骼肌、心肌等的無氧代謝能力[17]。

陳祥和等將羊肚菌溶于二甲基亞砜（DMSO）溶液中，灌胃給藥，加藥組劑量：30mg/kg/d，對照組用飲用水替代，結(jié)果表明加藥組大鼠體內(nèi)LDH的含量和活性均顯著高于對照組[14]。

LDH含量和活性的提高增加了骨骼肌、心肌的無氧代謝能力，加速三羧循環(huán)和糖酵解過程為機體提供能量，進而起到延緩疲勞的作用。

2.6 羊肚菌對5-羥色胺的影響

5-羥色胺是一種抑制性神經(jīng)遞質(zhì)，它不僅可以直接作用于平滑肌，促進腸蠕動和胃排空，而且還參與中樞疲勞的調(diào)節(jié)，其含量的增加或減少可延緩或加速疲勞的產(chǎn)生[18]。因此5-羥色胺含量的多少可以作為中樞神經(jīng)系統(tǒng)疲勞程度的判定指標之一。

宋志明等以不同劑量的羊肚菌氨基酸溶液灌胃7天，發(fā)現(xiàn)高劑量試驗組小鼠5-羥色胺含量提升顯著。表明羊肚菌富含的色基酸，能夠透過血腦屏障促進5-羥色胺的合成，進而調(diào)節(jié)運動中產(chǎn)生的多巴胺的負面作用，減輕運動傷害，減輕中樞神經(jīng)疲勞現(xiàn)象[18]。

3 應用前景及研究展望

近年來，羊肚菌在運動和保健領(lǐng)域的研究取得了豐碩的成果，研究表明羊肚菌多糖能提升運動員訓練期間的體液免疫功能、補體系統(tǒng)，抑制大強度運動期間的免疫功能降低[19]，具有抗疲勞功能。羊肚菌的添加使雜糧固體飲料對羥自由基、超氧陰離子、DPPH自由基的清除能力均增強[20];以羊肚菌、玉米粉、魔芋精粉為原料所得的產(chǎn)品營養(yǎng)豐富、口味佳、風味獨特[21];將羊肚菌深層發(fā)酵液和生牛乳組合，可配制成糖含量7.79%，蛋白質(zhì)含量1.116%，脂肪含量1.27%的高檔次的羊肚菌保健乳飲品[22]。但由于羊肚菌產(chǎn)業(yè)栽培技術(shù)參差不齊，規(guī)范化技術(shù)推廣和技術(shù)人才培育欠缺等原因，羊肚菌的應用還只處于研究階段，并沒有批量生產(chǎn)。隨著羊肚菌產(chǎn)業(yè)的發(fā)展壯大，羊肚菌在運動、化妝品以及保健品方面的應用前景非常廣闊。

羊肚菌是一種著名的藥食兩用菌，具有豐富的生理功能，但其作用機制尚不明確，有待于進一步研究;另外羊肚菌在功能食品、營養(yǎng)品、藥物等方面的開發(fā)研究較少，有待于進一步加強。

參考文獻：

〔1〕沙業(yè)雄.羊肚菌的研究進展[J].食用菌，1990，12（02）：3-4.

〔2〕歐超.羊肚菌液體深層發(fā)酵條件[J].食品與生物技術(shù)學報，2007，26（02）：80-86.

〔3〕李時珍.本草綱目[M].北京：人民衛(wèi)生出版社，1999.

〔4〕任廷遠，安玉紅.羊肚菌活性成分及營養(yǎng)保健功能的研究現(xiàn)狀（綜述）[J].浙江食用菌，2010，18（01）：21-23.

〔5〕BoMeng#， Yuanzhu ?Zhang#， Zhuqian Wang， Qinran Ding， Jia Song*， Di Wang*. Hepatoprotective ?Effects ?of ?Morchella ?esculenta ?against ?Alcohol-induced Acute Liver Injury in the C57BL/6 mouse via the Modulation of Nrf-2/NF-κB Signaling. Oxidative Medicine and Cellular ?Longevity. 2019， Under review.

〔6〕余謙，李明富，宋開源，等.中醫(yī)藥抗體力性疲勞的整體思辨與應用前景[J].中國運動醫(yī)學雜志，2001，20（01）：3-4.

〔7〕孫曉明，張衛(wèi)明，吳素玲，等.羊肚菌抗疲勞作用研究[J]，中國野生植物資源，2001，20（01）：17-18.

〔8〕建民.羊肚菌發(fā)酵液對小鼠抗疲勞作用試驗研究[J].衛(wèi)生研究，1997，26（05）：330-332.

〔9〕胡彥營.羊肚菌多糖發(fā)酵、提取及抗疲勞作用研究[D].山東大學，2010.

〔10〕曹亮.羊肚菌多糖對小鼠抗運動疲勞及耐缺氧的影響[J].中國食用菌，2020，39（06）：40-42.

〔11〕段巍鶴.羊肚菌活性成分應急性抗疲勞功能的研究[J].安徽農(nóng)業(yè)科學，2015，43（08）：1-3.

〔12〕中華人民共和國衛(wèi)生部.保健食品檢驗與評價技術(shù)規(guī)范：2003版[M].北京：中國衛(wèi)生監(jiān)督出版社，2003.

〔13〕劉源源，劉軍.抗疲勞功能食品檢測評價研究進展及新思路[J].食品研究與開發(fā)，2016，37（02）：209-213.

〔14〕陳祥和，李世昌，胡川.羊肚菌提取物對運動大鼠血乳酸含量及LDH活性影響的研究[J].山西師大體育學院學報，2010，25（04）：126-128.

〔15〕熊正英.運動營養(yǎng)學[M].西安：陜西科學技術(shù)出版社，1997.

〔16〕曹燁程.不同運動強度對大鼠Fe，Zn，Cu三種微量元素及血紅蛋白含量影響的研究[D].東北師范大學，2010.

〔17〕田振軍，石磊，劉小杰，等.過度訓練對大鼠血清CK、LDH、SOD、SDH活及UMb含量影響的研究[J].中國運動醫(yī)學雜志，2000，19（01）：49-50.

〔18〕宋志明，張凌.羊肚菌氨基酸對運動后中樞疲勞的恢復作用[J].中國食用菌，2020，39（09）：76-78.

〔19〕高峰.羊肚菌多糖提取物對運動員體液免疫及補體系統(tǒng)的影響[J].中國食用菌，2020，39（08）：207-209.

〔20〕王芳，胡文靜，楊莉，等.羊肚菌的添加對雜糧固體飲料體外抗氧化能力的影響[J].山東化工，2021，50（11）：15-17.

〔21〕廖雨琴，劉松青，程小霞，等.羊肚菌玉米粉魔芋精粉固體飲料的研制[J].生物化工，2017，3（03）：27-31.

〔22〕張珍.羊肚菌復合保健乳飲料的研制[J].甘肅農(nóng)業(yè)大學學報，2001，（04）：421-424.