重金屬Zn2+對鳳尾雞冠花2個品種種子萌發(fā)、幼苗生長及生理活性的影響

孫穎 苗林琦 孟儒 臧帥彤 高東菊 張鳳娥

摘要：以和服（Celosia cristata var. chilsii Kimono）、紅塔山（Celosia cristata var. chilsii Hongtashan）2個鳳尾雞冠花品種種子及幼苗為研究對象，設(shè)置50、200、350、500 mg/L 4個濃度梯度，分析Zn2+脅迫對2個品種種子萌發(fā)及幼苗生長的影響，考察鳳尾雞冠花作為抗重金屬污染植物材料的適應(yīng)范圍。結(jié)果表明：（1）隨著Zn2+脅迫濃度的升高，和服種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢和發(fā)芽指數(shù)呈逐漸降低趨勢。紅塔山種子在Zn2+溶液質(zhì)量濃度為50 mg/L的脅迫下，各項萌發(fā)指標(biāo)有所升高，表現(xiàn)為低促高抑。根據(jù)回歸方程預(yù)測和服種子受Zn2+脅迫的臨界值和極限值分別為886.35、1 485.87 mg/L，紅塔山種子受Zn2+脅迫的臨界值和極限值分別為898.62、1 574.30 mg/L。（2）重金屬Zn2+濃度為 50 mg/L時，2個品種鳳尾雞冠花幼苗整株鮮質(zhì)量、地上鮮質(zhì)量均高于CK，且在Zn2+脅迫濃度為200、350 mg/L時，幼苗超氧化歧化酶（POD）、過氧化物酶（SOD）活性達(dá)到峰值，丙二醛（MDA）含量隨脅迫濃度升高而逐漸升高。植物生長雖然受到影響，但仍能繼續(xù)生長，表明這2個品種的鳳尾雞冠花對重金屬Zn2+有一定抗性。

關(guān)鍵詞：Zn2+脅迫;重金屬;鳳尾雞冠花;種子萌發(fā)

中圖分類號：S681.301 文獻標(biāo)志碼： A

文章編號：1002-1302（2021）24-0133-06

收稿日期：2021-09-22

基金項目：上海農(nóng)林職業(yè)技術(shù)學(xué)院中青年領(lǐng)軍人才培養(yǎng)計劃（編號：A2-0273-20-01）。

作者簡介：孫 穎（1979—），女，吉林長春人，博士，副教授，研究方向為園林植物種質(zhì)資源開發(fā)與利用。E-mail：46730244@qq.com。

通信作者：張鳳娥，博士，講師，研究方向為園林植物種質(zhì)資源開發(fā)與利用。E-mail：16206@shafc.edu.cn。

重金屬脅迫是全球普遍存在的一種非生物脅迫。據(jù)不完全統(tǒng)計，我國受重金屬污染的土地面積近2 000萬hm2，有毒重金屬在土壤污染過程中具有隱蔽性、長期性、不可降解和不可逆轉(zhuǎn)性，它們不僅導(dǎo)致土壤肥力下降、植物生長不良，而且通過食物鏈途徑在植物、動物和人體內(nèi)累積，其危害具有復(fù)雜性和嚴(yán)重性[1-3]。種子萌發(fā)是植物繁殖過程中重要的一環(huán)，種子萌發(fā)和幼苗生長是植物對外界環(huán)境適應(yīng)的開始，也是植物對外界反應(yīng)的敏感期和關(guān)鍵期[4-5]。已有研究表明，重金屬對植物的傷害首先會表現(xiàn)在種子萌發(fā)和幼苗生長的變化上，因此，在脅迫條件下研究種子的萌發(fā)指標(biāo)和生理變化情況，對了解植物的重金屬耐受能力具有重要參考價值[6-8]。

鋅既是植物生長必需的微量元素，又是土壤污染的主要重金屬，不同濃度鋅離子（Zn2+）對植物生長發(fā)育有重要影響。在自然環(huán)境中，鋅既可作為檢測土壤等環(huán)境污染的重要指標(biāo)，也可作為篩選重金屬超富集植物的指標(biāo)[9]。鳳尾雞冠花（Celosia cristata var. chilsii）為莧科（Amaranthaceae）青葙屬（Celosia）一年生草本植物，原產(chǎn)印度，其花穗形似火炬，花色明艷，花期較長，是夏秋少花季節(jié)難得的觀賞花卉[10]。有研究發(fā)現(xiàn)，雞冠花是一種重金屬超富集植物，目前關(guān)于雞冠花的重金屬耐受能力研究已經(jīng)開展，包括錳脅迫、鎘脅迫等[11-12]，但該種植物在鋅脅迫下的相關(guān)研究還未見報道。本研究以鳳尾雞冠花和服、紅塔山2個品種的種子為對象，研究二者對鋅脅迫的響應(yīng)機制，明確2個品種鋅脅迫的適應(yīng)范圍，以期為重金屬土壤污染修復(fù)的植物篩選和擴大鳳尾雞冠花的園林綠化應(yīng)用提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗于2019年5月于上海農(nóng)林職業(yè)技術(shù)學(xué)院實驗室進行。供試的和服鳳尾雞冠花（C. cristata var. chilsii ‘Kimono’）、紅塔山鳳尾雞冠花（C. cristata var. chilsii ‘Hongtashan’）種子均購自北京花仙子花卉公司。Zn2+溶液以ZnSO4·7H2O（分析純）配制。試驗設(shè)計Zn2+脅迫濃度梯度分別為0（CK）、50、200、350、500 mg/L。

1.2 試驗方法

1.2.1 種子受Zn2+脅迫處理 采用紙上發(fā)芽法進行種子萌發(fā)脅迫試驗。每個培養(yǎng)皿中加入等量的重金屬溶液，隨機且均勻擺放30粒種子，置于25 ℃恒溫培養(yǎng)箱中培養(yǎng)。每個處理設(shè)3次重復(fù)，以等量的蒸餾水（CK）處理為對照。每個培養(yǎng)皿中除了溶液不同，保持其他因素一致。以胚根突破種皮長度超過2 mm作為發(fā)芽的標(biāo)準(zhǔn)[13]，每天定時觀察發(fā)芽情況，直到種子不再萌發(fā)或處于低水平萌發(fā)為止。

根據(jù)不同梯度濃度Zn2+溶液處理的2個品種種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢及發(fā)芽指數(shù)，計算種子耐金屬脅迫的適宜濃度、半致死濃度及極限濃度。發(fā)芽率=正常發(fā)芽的種子數(shù)/供檢種子總量×100%;相對發(fā)芽率=發(fā)芽率/對照發(fā)芽率×100%;發(fā)芽勢=發(fā)芽種子數(shù)達(dá)到高峰時正常發(fā)芽種子總數(shù)/供檢種子總數(shù)×100%;發(fā)芽指數(shù)（GI）=∑（Gt/Dt）（Gt為與Dt相對應(yīng)的每天的發(fā)芽數(shù);Dt為發(fā)芽試驗天數(shù)）。

種子耐重金屬脅迫半致死濃度為發(fā)芽率達(dá)到對照發(fā)芽率的50%的重金屬溶液濃度;極限濃度為發(fā)芽率達(dá)到對照發(fā)芽率的25%的重金屬溶液濃度。

1.2.2 復(fù)水處理 待種子發(fā)芽數(shù)不再發(fā)生變化時，將各處理未發(fā)芽的種子用清水清洗3次后放入加蒸餾水的新培養(yǎng)皿中，置于25 ℃恒溫培養(yǎng)箱中培養(yǎng)。觀察過程與“1.2.1”節(jié)一致。

萌發(fā)恢復(fù)率=復(fù)水后種子萌發(fā)的總數(shù)/重金屬脅迫中未萌發(fā)的種子數(shù)×100%。

1.2.3 胚根長度的觀測 在種子已經(jīng)不再發(fā)芽或者處于低水平發(fā)芽時，在已經(jīng)發(fā)芽的各處理中隨機選擇10粒種子，測量出每個胚根的長度。

1.2.4 幼苗受Zn2+脅迫處理 采用盆栽法進行雞冠花植株培養(yǎng)。將雞冠花種子均勻播種于含營養(yǎng)土的花盆（直徑21 cm，高12 cm）中，土壤主要理化性質(zhì)：全氮含量為1.37 mg/kg，P2O5含量為 0.79 mg/kg，K2O含量為0.84 mg/kg，有機質(zhì)含量≥40%，有效態(tài)鋅含量接近于0，微量元素含量≥0.2 mg/kg，pH值為6.5～8.5。每盆20粒種子，待種子出苗后，進行間苗，每盆保留10～15株苗，1周后加入等量的不同濃度Zn2+溶液[0（CK）、50、200、350、500 mg/L]，放置室外培養(yǎng)。以上處理均為3次重復(fù)。

Zn2+脅迫處理5、10、15 d后，隨機抽取每個處理組的10株幼苗，用自來水清洗并用吸水紙吸干表面殘余水分后，用電子天平稱取鮮質(zhì)量，用游標(biāo)卡尺測量主根長，計算根冠比。

1.2.5 幼苗生理指標(biāo)的測定 Zn2+脅迫處理5、10、15 d時，分別選取0.2 g幼苗，置于 5 mL離心管中在球磨機內(nèi)研磨成勻漿，加入4 mL的0.05 mol/L（pH值=7.8）磷酸緩沖液于離心管中，于 4 ℃條件下 10 000 r/min 冷凍離心 20 min，取上清液立即放入 4 ℃ 冰箱儲存待測。參考張博宇等的方法[13-14]測定丙二醛（MDA）含量、過氧化物酶（POD）活性、超氧化物歧化酶（SOD）活性。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2016軟件進行試驗數(shù)據(jù)統(tǒng)計及作圖，采用SPSS 22.0檢驗樣本間的差異顯著性。

2 結(jié)果與分析

2.1 Zn2+脅迫對2個鳳尾雞冠花品種種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)的影響

從表1可以看出，隨著Zn2+溶液質(zhì)量濃度的提高，和服種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢和發(fā)芽指數(shù)均呈下降趨勢，且與CK相比，差異均顯著（P<0.05）。50、200 mg/L 處理液之間差異不顯著，350、500 mg/L處理液之間差異不顯著，但350、500 mg/L Zn2+處理液脅迫下的發(fā)芽率顯著低于50、200 mg/L處理液脅迫下發(fā)芽率（P<0.05）。其中，500 mg/L處理液脅迫下的發(fā)芽率為CK的76.25%。

紅塔山鳳尾雞冠花種子的發(fā)芽情況與和服鳳尾雞冠花有所差異（表1）。主要表現(xiàn)為50 mg/L處理液的種子發(fā)芽率較CK有所提高，但差異不顯著（P>0.05）;處理液質(zhì)量濃度為200 mg/L時，紅塔山鳳尾雞冠花種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢較CK有所降低，差異仍不顯著（P>0.05）;350、500 mg/L時種子發(fā)芽率才開始大幅降低，尤其處理液質(zhì)量濃度為500 mg/L時，發(fā)芽率僅為CK的79.45%。發(fā)芽勢與發(fā)芽率趨勢一致，Zn2+處理液質(zhì)量濃度為50 mg/L時，紅塔山種子萌發(fā)整齊度比對照更高，說明低質(zhì)量濃度的Zn2+處理對紅塔山鳳尾雞冠花種子萌發(fā)有一定的促進作用，高質(zhì)量濃度的Zn2+處理會抑制種子的萌發(fā)，表現(xiàn)為低促高抑。在相同質(zhì)量濃度的Zn2+溶液處理條件下，紅塔山種子的相對發(fā)芽率高于和服。

將Zn2+脅迫時種子發(fā)芽率與Zn2+質(zhì)量濃度作相關(guān)分析，發(fā)現(xiàn)2個鳳尾雞冠花品種的發(fā)芽率與Zn2+溶液質(zhì)量濃度均呈顯著負(fù)相關(guān)（表2）。根據(jù)回歸方程預(yù)測和服種子Zn2+脅迫的臨界值和極限值分別為886.35、1 485.87 mg/L;紅塔山種子Zn2+脅迫的臨界值和極限值分別為898.62、1 574.30 mg/L。

2.2 Zn2+脅迫時2個鳳尾雞冠花品種種子復(fù)水效果

本試驗中2個鳳尾雞冠花品種種子在Zn2+各脅迫濃度下的最終發(fā)芽率都超過60%。將脅迫后未萌發(fā)的種子進行復(fù)水萌發(fā)試驗，和服種子在低質(zhì)量濃度（50 mg/L）Zn2+溶液脅迫后，有40.00%的種子復(fù)水萌發(fā)（表3）。200、350 mg/L處理液脅迫后，復(fù)水萌發(fā)率雖沒有50 mg/L處理液的高，但也有20%以上的發(fā)芽率。

紅塔山種子總體的復(fù)水萌發(fā)率沒有和服高。在200 mg/L處理液脅迫后的復(fù)水萌發(fā)率最高，為30.00%。其次為50、350 mg/L處理液脅迫后的復(fù)水萌發(fā)率。在500 mg/L處理液脅迫后，鳳尾雞冠花這2個品種種子的復(fù)水萌發(fā)率均為0。

2.3 Zn2+脅迫對2個鳳尾雞冠花品種種子胚根的影響

經(jīng)過重金屬Zn2+脅迫后的2個鳳尾雞冠花品種胚根生長速度明顯減緩，胚根長度隨脅迫濃度的提高而降低（表4）。當(dāng)Zn2+處理液質(zhì)量濃度為 50 mg/L 時，其對胚根的抑制作用很顯著。當(dāng)Zn2+處理液質(zhì)量濃度達(dá)到500 mg/L時，和服和紅塔山胚根長度僅分別為CK的32.56%、23.07%。同時觀察發(fā)現(xiàn)，隨著脅迫濃度的提高，2個鳳尾雞冠花品種種子的胚根顏色變深，根尖呈現(xiàn)灰色，子葉顏色由淺綠色變?yōu)辄S綠色，上面夾雜黃斑。

2.4 Zn2+脅迫對2個鳳尾雞冠花品種幼苗生長的影響

從表5可以看出，和服與紅塔山2個鳳尾雞冠花品種經(jīng)過不同濃度重金屬Zn2+溶液處理后，幼苗地上部、整株鮮質(zhì)量隨處理液濃度升高呈現(xiàn)先增加后減少的趨勢，地下部鮮質(zhì)量則呈逐漸降低的趨勢。在Zn2+處理液質(zhì)量濃度為50 mg/L時，與CK比較，和服與紅塔山的地上部分鮮質(zhì)量顯著增加，紅塔山地下部分鮮質(zhì)量增加也較為顯著。當(dāng)Zn2+處理液質(zhì)量濃度為200 mg/L時，2個品種鳳尾雞冠花地上部分鮮質(zhì)量及整株鮮質(zhì)量明顯降低，就整株鮮質(zhì)量而言，和服較CK降低61.84%，紅塔山較CK降低57.81%，在地上部鮮質(zhì)量方面，兩者分別較CK降低60.58%、28.79%，再隨著處理液濃度的增加，地上鮮質(zhì)量及整株鮮質(zhì)量逐漸降低。

隨Zn2+處理液質(zhì)量濃度增加，和服與紅塔山根長增長速度明顯降低，主根長度也隨之降低。當(dāng)Zn2+處理液質(zhì)量濃度為350 mg/L時，2個品種鳳尾雞冠花主根長明顯降低，和服較CK降低95.01%，紅塔山較CK降低94.55%。

2.5 Zn2+脅迫濃度對2個鳳尾雞冠花品種幼苗MDA含量及POD、SOD活性的影響

2.5.1 MDA含量 從圖1、圖2可以看出，2種鳳尾雞冠花的MDA含量隨著脅迫濃度的提高呈現(xiàn)升高的趨勢。當(dāng)Zn2+處理液質(zhì)量濃度為50 mg/L時，和服、紅塔山受脅迫5、10、15 d的MDA含量與CK差異不顯著（P>0.05）;Zn2+處理液質(zhì)量濃度為 200 mg/L 時，和服脅迫10 d后MDA含量有顯著上升，達(dá)到CK的1.42倍，脅迫15 d時MDA含量達(dá)到CK的1.65倍;當(dāng)Zn2+處理液質(zhì)量濃度為500 mg/L時，和服脅迫5、10、15 d的MDA含量分別為CK的2.10、2.32、2.34倍，達(dá)到13.80～15.38 μmol/g。

Zn2+處理液質(zhì)量濃度為200mg/L時，脅迫5、10、15 d紅塔山的MDA含量分別為CK的1.20、1.35、1.47倍。當(dāng)Zn2+處理液質(zhì)量濃度達(dá)到 500 mg/L 時，紅塔山受脅迫3個時間點的MDA含量分別為CK的1.96、2.19、2.32倍。表明200 mg/L的Zn2+脅迫對和服的影響較紅塔山大，至500 mg/L時，紅塔山的MDA含量也顯著提高，尤其在脅迫 15 d 后，紅塔山的MDA含量和和服持平。

2.5.2 POD活性 從圖3、圖4可以看出，2種鳳尾雞冠花的POD活性則呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢。和服的POD活性在Zn2+處理液質(zhì)量濃度為 200 mg/L 時達(dá)到峰值，脅迫5、10、15 d的POD活性分別為CK的1.11、1.13、1.15倍，3個時間節(jié)點之間差異不顯著（P>0.05）。脅迫濃度為500 mg/L時，3個時間點的POD活性下降明顯，分別為CK的0.86、0.83、0.73倍。其中脅迫15 d的POD活性降低幅度最大。

紅塔山的POD活性在Zn2+處理液質(zhì)量濃度為350 mg/L時達(dá)到峰值，此時3個時間節(jié)點的POD活性分別為CK的1.21、1.27、1.34倍。Zn2+處理液質(zhì)量濃度為500 mg/L時，POD活性大幅降低，此時3個時間節(jié)點的POD活性分別為CK的1.08、1.02、0.94倍。其中脅迫15 d時的POD活性已經(jīng)降到CK水平之下。

2.5.3 SOD活性 從圖5、圖6可以看出，2種鳳尾雞冠花的SOD活性變化趨勢與POD類似，也呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢。和服的SOD活性在Zn2+處理液質(zhì)量濃度為 200 mg/L 時達(dá)到峰值，在3個時間點分別為CK的1.13、1.18、1.11倍。脅迫濃度為350～500 mg/L時，3個時間點的SOD活性逐步下降。脅迫濃度達(dá)到500 mg/L時，SOD活性分別為CK的0.98、0.87、0.79倍。其中脅迫15 d的SOD活性降低幅度最大。

紅塔山的SOD活性在Zn2+處理液質(zhì)量濃度為350 mg/L 時達(dá)到峰值，200 mg/L的Zn2+脅迫與 350 mg/L 的Zn2+脅迫之間的SOD活性差異不顯著（P>0.05）。500 mg/L Zn2+濃度條件下脅迫5 d時紅塔山的SOD活性稍高于CK的SOD活性水平，脅迫10、15 d時SOD活性降至CK的0.97、0.91倍。

3 結(jié)論與討論

對種子植物而言，種子萌發(fā)和幼苗生長不僅是植物生活周期的起點，也是植物感知外界環(huán)境的最初生命階段。種子萌發(fā)時期的生長狀況將直接影響植物以后的生長[15]。在重金屬污染環(huán)境中，種子的生長情況會受到很大程度的影響，如種子出苗率低、出苗不整齊、活力低，將導(dǎo)致植物減產(chǎn)，最終達(dá)不到植物對于重金屬污染的顯著治理效果[16]。鋅（Zn）作為一種植物必需的微量元素，是RNA聚合酶的必需元素，可以穩(wěn)定核糖體結(jié)構(gòu)[17]。在一定濃度范圍內(nèi)，Zn能直接或間接參與植物體內(nèi)的光合作用、呼吸作用以及碳水化合物的合成、運轉(zhuǎn)等過程，促進植物的生長和提高其抗逆能力[18-19]。然而，當(dāng)環(huán)境中的 Zn 含量超過某一臨界閾值時，會降低植物光合作用速率，破壞植物體的離子平衡，造成缺鐵性失綠等，從而使植物生理紊亂、生長狀況不良，甚至導(dǎo)致植物死亡[20-21]。俞明惠等的研究表明，隨著 Zn2+濃度的增加，矮稈波斯菊（Cosmos bipinnata）種子發(fā)芽勢、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)表現(xiàn)為低促高抑，其中10 mg/L 的促進作用最為明顯[22];陳麗麗等在對稗草和地膚種子的研究中也發(fā)現(xiàn)，Zn2+在設(shè)置的濃度范圍內(nèi)對2雜草種子萌發(fā)呈現(xiàn)明顯的低促高抑現(xiàn)象，但各指標(biāo)表現(xiàn)不完全一致[23]。鐘靜等發(fā)現(xiàn)，40 mg/L 硫酸鋅處理對薏苡種子萌發(fā)并無明顯抑制效果，而40 mg/L硫酸鋅處理則顯著抑制薏苡幼苗主根和苗的生長，說明薏苡幼苗對鋅脅迫的敏感性要明顯高于種子[24-25]。

在本研究中，和服鳳尾雞冠花種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)，均隨著Zn2+處理液質(zhì)量濃度的升高而降低。本研究中各指標(biāo)與脅迫濃度呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，但紅塔山鳳尾雞冠花種子在Zn2+處理液質(zhì)量濃度為50 mg/L時，各項萌發(fā)指標(biāo)有所升高，說明低質(zhì)量濃度的Zn2+處理刺激了紅塔山鳳尾雞冠花種子自身的抗逆性反應(yīng)，在形態(tài)學(xué)上呈現(xiàn)發(fā)芽率、發(fā)芽勢暫時升高的現(xiàn)象。而高質(zhì)量濃度的重金屬Zn2+離子，破壞植物的自我防御機制，為了在脅迫下維持細(xì)胞內(nèi)離子平衡，消耗植物的有效能量，必將造成植物生長發(fā)育受阻[26-27]。本研究結(jié)果中，2個鳳尾雞冠花品種在質(zhì)量濃度為350 mg/L的處理液中各項萌發(fā)指標(biāo)開始出現(xiàn)顯著降低，但在500 mg/L處理液中仍有64%以上的發(fā)芽率，說明這2個鳳尾雞冠花品種對Zn2+脅迫具有較強的耐受性，其中紅塔山的耐受性略高于和服的耐受性。

通常重金屬對植物根的抑制作用大于芽，種子萌發(fā)后，根最先突破種皮吸水，從而使根尖的重金屬累積量以及受脅迫時間較重[28-29]。從2個鳳尾雞冠花品種胚根的生長情況看，Zn2+處理對二者胚根生長均表現(xiàn)出較強的抑制作用，這種抑制作用從低質(zhì)量濃度Zn2+處理時即開始出現(xiàn)。Zn2+質(zhì)量濃度為50 mg/L時，胚根顏色變深說明低質(zhì)量濃度已經(jīng)造成了根尖細(xì)胞的異常分裂，胚根生長滯緩。而較高質(zhì)量濃度的Zn2+脅迫甚至導(dǎo)致鳳尾雞冠花種子根尖受害顯著，發(fā)芽后幾乎不再生長，成壞死狀態(tài)。2個鳳尾雞冠花品種在Zn2+質(zhì)量濃度為500 mg/L時仍有較高的萌發(fā)率，但在萌發(fā)后會出現(xiàn)胚根受Zn2+脅迫影響嚴(yán)重的現(xiàn)象，說明裸露的胚根對Zn2+脅迫反應(yīng)更為敏感。

本研究中，2個鳳尾雞冠花幼苗在重金屬Zn2+的脅迫下，其整株鮮質(zhì)量均呈現(xiàn)低濃度（50 mg/L）時升高，高濃度時則下降，其幼苗POD、SOD活性在脅迫濃度為200～350 mg/L時達(dá)到峰值，這些與種子低促高抑表現(xiàn)趨勢相同。MDA含量反映植物受外界侵害程度，2個品種鳳尾雞冠花幼苗在脅迫濃度從350 mg/L到500 mg/L時仍舊能夠繼續(xù)生長，說明紅塔山與和服均對重金屬Zn2+存在抗性。 當(dāng)植物處于逆境中，會產(chǎn)生大量活性氧，POD與SOD均可清除活性氧，維持植物生長[30]。本研究中，和服與紅塔山幼苗受到脅迫時，POD、SOD的活性呈現(xiàn)先升高后下降的趨勢，說明這2種鳳尾雞冠花對重金屬Zn2+有一定抗性，但當(dāng)脅迫過強時，2種酶的活性開始下降，植物的抵抗能力也有所下降。

如何通過螯合劑誘導(dǎo)植物修復(fù)技術(shù)、接種菌根強化植物吸收技術(shù)及施加土壤改良劑來提高鳳尾雞冠花的吸附能力，同時對鳳尾雞冠花在Zn2+污染土壤上的生長情況、地上部分產(chǎn)量情況進行定量分析將是今后研究的重點。

參考文獻：

[1]陶 玲，任 珺，祝廣華，等. 重金屬對植物種子萌發(fā)的影響研究進展[J]. 農(nóng)業(yè)環(huán)境科學(xué)學(xué)報，2007，26（增刊1）：52-57.

[2]Nedelkoska T V，Doran P M.Characteristics of heavy metal uptake by plant species with potential for phytoremediation and phytomining[J]. Minerals Engineering，2000，13（5）：549-561.

[3]趙香香，韓超南，吳 昊，等. 藻體分解對沉積物-水中硫遷移轉(zhuǎn)化的影響[J]. 森林工程，2020，36（6）：36-41.

[4]李曉科，武玉珍，張義賢.酸雨對Cd脅迫下大麥種子萌發(fā)及幼苗生長的影響[J]. 種子，2019，38（7）：71-75.

[5]陳帥全，張 馳，王 印，等. 堿熱處理生物質(zhì)碳源材料比選研究[J]. 森林工程，2020，36（5）：99-105.

[6]何俊瑜，任艷芳.鎘脅迫對水稻種子萌發(fā)、幼苗生長和淀粉酶活性的影響[J]. 華北農(nóng)學(xué)報，2008，23（增刊1）：131-134.

[7]宋玉芳，許華夏，任麗萍，等. 土壤重金屬對白菜種子發(fā)芽與根伸長抑制的生態(tài)毒性效應(yīng)[J]. 環(huán)境科學(xué)，2002，23（1）：103-107.

[8]陳澤華，焦 思，余愛華，等. 土壤重金屬污染評價方法探析：以南京市為例[J]. 森林工程，2020，36（3）：28-36.

[9]張小敏，張秀英，鐘太洋，等. 中國農(nóng)田土壤重金屬富集狀況及其空間分布研究[J]. 環(huán)境科學(xué)，2014，35（2）：692-703.

[10]王巨媛，翟 勝，任秋萍，等. 不同鹽脅迫下雞冠花種子萌發(fā)期的耐鹽性研究[J]. 廣東農(nóng)業(yè)科學(xué)，2010，37（6）：92-93.

[11]陳利云，呼麗萍，汪之波.內(nèi)生菌醇提取物對雞冠花生長與抗逆性的影響[J]. 江西農(nóng)業(yè)學(xué)報，2020，32（3）：61-64.

[12]雷 玲，劉 杰，蔣萍萍，等. 超富集植物青葙葉片對錳脅迫的生理和激素代謝響應(yīng)[J]. 應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)報，2020，12（18）：1-9.

[13]張博宇，滕維超.鉛脅迫對黃花風(fēng)鈴木幼苗生長和生理指標(biāo)的影響[J]. 東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報，2020，48（7）：7-10，16.

[14]陳茂銓，應(yīng)俊輝，王東明，等. 鉛脅迫對蘿卜種子萌發(fā)、幼苗生長及生理特性的影響[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2010，38（2）：172-174.

[15]劉擁海，俞 樂，林馥麗.不同重金屬脅迫對綠豆種子萌發(fā)和幼苗初期生長影響的差異[J]. 種子，2007，26（11）：41-44.

[16]帥海威，孟永杰，羅曉峰，等. 生長素調(diào)控種子的休眠與萌發(fā)[J]. 遺傳，2016，38（4）：314-322.

[17]梁 劍. 鋅脅迫對油橄欖生理因子的影響[J]. 環(huán)境研究與檢測，2016（4）：13-16.

[18]Gupta N，Ram H，Kumar B.Mechanism of zinc absorption in plants：uptake，transport，translocation and accumulation[J]. Reviews in Environmental Science and Biotechnology，2016，15（1）：89-109.

[19]Valko M，Jomova K，Rhodes C J，et al. Redox-and non-redox-metal-inducedformationoffreeradicals and their role in human

disease[J]. Archives of Toxicology，2016，90（1）：1-37.

[20]Michael P I，Krishnaswamy M.The effect of zinc stress combined with high irradiance stress on membrane damage and antioxidative response in bean seedlings[J]. Environmental and Experimental Botany，2011，74：171-177.

[21]Borowiak K，Gsecka M，Mleczek M，et al. Photosynthetic activity in relation to chlorophylls，carbohydrates，phenolics and growth of a hybrid Salix purpurea×triandra×viminalis 2 at various Zn concentrations[J]. Acta Physiologiae Plantarum，2015，37（8）：1-12.

[22]俞明惠，程 玉，范志強，等. 鋅離子對矮稈波斯菊種子萌發(fā)及幼苗生長的影響[J]. 現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科技，2020（1）：116-117，119.

[23]陳麗麗，付媛媛，王艷萍，等. 鎘鋅脅迫對小麥和2種雜草種子萌發(fā)及幼苗生長的影響[J]. 西南林業(yè)大學(xué)學(xué)報，2019，39（1）：50-57.

[24]鐘 靜，王亮節(jié)，曾國平，等. 鋅脅迫對薏苡種子萌發(fā)和幼苗生長的影響[J]. 北方園藝，2020（2）：113-118.

[25]張 珂，厲萌萌，劉德權(quán)，等. 鎘脅迫對小麥、玉米種子萌發(fā)及幼苗生長的影響[J]. 種子，2019，38（5）：90-94.

[26]Zhou L Y，Zhao Y，Wang S F，et al. Lead in the soil-mulberry （Morus alba L.）-silkworm （Bombyx mori） food chain：Translocation and detoxification[J]. Chemosphere，2015，128：171-177.

[27]王 波，黃 攀，呂德雅，等. 鉛、鎘對南荻種子萌發(fā)和幼苗生長的影響[J]. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報，2018，27（9）：1768-1773.

[28]陳俊任，柳 丹，吳家森，等. 重金屬脅迫對毛竹種子萌發(fā)及其富集效應(yīng)的影響[J]. 生態(tài)學(xué)報，2014，34（22）：6501-6509.

[29]張 航，戰(zhàn)金雨，楊 柳，等. NaCl脅迫對榆樹種子萌發(fā)的影響[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2021，49（9）：127-131.

[30]張永俠，原海燕，顧春筍，等. 紅籽鳶尾（Iris foetidissima L.）的抗旱性[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2014，42（8）：174-177.