不同種源花櫚木苗期生長及生理特性比較

金念情 楊彬 韋小麗 肖龍海 段如雁

摘 要：? 為了解不同種源花櫚木在貴陽的生長特性和差異，該文通過對10個種源地花櫚木進(jìn)行育苗試驗，測定其兩年生實生苗的苗高、地徑、生物量、葉片光合參數(shù)、光合色素、硝酸還原酶活性、硝態(tài)氮含量和根系活力，并進(jìn)行差異性分析。結(jié)果表明：（1）10個種源花櫚木凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度、蒸騰速率和水分利用效率差異顯著（P<0.05），表明不同種源花櫚木光合特性及光能利用效率具有較大差異，浙江杭州和浙江永康花櫚木是具有較高光合生長潛力的種源。（2）種源間的葉綠素含量、硝酸還原酶、硝態(tài)氮、根系活力存在顯著差異，福建建甌種源的葉綠素a、葉綠素b含量和葉綠素總量最高，能夠?qū)⒐夂显醴磻?yīng)過程中積蓄的光能進(jìn)行高效地傳遞，促進(jìn)碳的同化;貴州花溪種源硝酸還原酶活性最大，硝態(tài)氮含量最高，對氮元素的利用能力較強，能夠促進(jìn)植物蛋白質(zhì)、氨基酸和葉綠素等的合成;貴州望謨種源根系活力最大，吸收養(yǎng)分的能力強。（3）各種源間苗高、地徑和生物量的分配存在顯著差異，浙江杭州種源的植株枝葉繁茂、根系發(fā)達(dá)，生長表現(xiàn)好，安徽黃山種源的植株矮小，生長表現(xiàn)較差;浙江杭州種源將生物量更多分配在根和葉，提高其根系吸收養(yǎng)分和葉片獲取光能的能力，安徽黃山種源總體生物量積累最少，長勢最差。（4）通過主成分分析法對各種源的花櫚木適應(yīng)性進(jìn)行綜合評價，結(jié)果顯示浙江杭州種源>貴州黎平種源>浙江永康種源>貴州望謨種源>福建建甌種源>貴州凱里種源>貴州石阡種源>貴州花溪種源>貴州平塘種源>安徽黃山種源。綜上結(jié)果表明，浙江杭州、貴州黎平和浙江永康種源花櫚木對貴陽地區(qū)立地環(huán)境具有較強的適應(yīng)能力和生長潛力。

關(guān)鍵詞： 花櫚木， 種源， 生長差異， 生理， 主成分分析

中圖分類號：? Q945

文獻(xiàn)標(biāo)識碼：? A

文章編號：? 1000-3142（2021）12-2051-10

收稿日期：? 2020-09-22

基金項目：? 國家自然科學(xué)基金（31460193）;貴州省高層次創(chuàng)新人才培養(yǎng)計劃項目（黔科合平臺人才 [2016]5661）;中央財政林業(yè)科技推廣示范項目（[2017]TG01 號） [Supported by the National Natural Science Foundation of China （31460193）; Guizhou High Level Innovative Talents Training Program （Qiankehe Platform Talents? [2016] 5661）; Forestry Science and Technology Promotion Demonstration Project of Central Finance （ [2017] TG01）]。

作者簡介： 金念情（1996-），碩士研究生，主要從事森林培育研究，（E-mail）JNQ19960823@163.com。

通信作者：? 韋小麗，教授，博士研究生導(dǎo)師，主要從事森林培育研究，（E-mail）gdwxl-69@126.com。

Comparison of growth and physiological? characteristics? of

Ormosia henryi seedlings from different provenances

JIN Nianqing1， YANG Bin2， WEI Xiaoli1*， XIAO Longhai1， DAUN Ruyan3

（ 1. College of Forestry， Guizhou University， Guiyang 550025， China; 2.? Guizhou Forestry Survey and Design

Co. LTD， Guiyang 550001， China; 3. Guizhou Institute of Biology， Guiyang 550025， China ）

Abstract：? In order to understand the growth characteristics and differences of different Ormosia henryi provenances in Guiyang， we collected seeds from ten different provenances? of O. henryi and conducted seedling experiments. We compared differences in seedling height， root collar diameter， biomass， leaf photosynthetic parameters， photosynthetic pigment， activity of nitrate reductase， content of nitrate nitrogen and the root activity of the biannual seedlings， and then analyzed the differences in ten provenances of O. henryi. The results were as follows： （1） There were significant differences in the net photosynthetic rate （Pn）， stomatal conductance （Gs）， intercellular carbon dioxide concentration （Ci）， transpiration rate （Tr） and water use efficiency （WUE） among ten O. henryi provenances （P<0.05）， indicating that different O. henryi provenances showed significant differences in photosynthetic characteristics and light use efficiency. Plants from Hangzhou and Yongkang of Zhejiang had the higher photosynthetic growth potential. （2） There were significant differences in chlorophyll content， nitrate reductase， nitrate nitrogen and root activity among provenances. The contents of chlorophyll a and chlorophyll b and total content of chlorophyll were the highest in Jian'ou of Fujian provenance. These plants could efficiently transfer the accumulated light energy during the initial reaction of photosynthesis and promote carbon assimilation. Huaxi of Guizhou provenance had the highest nitrate reductase activity， the highest nitrate nitrogen content， and strong utilization ability of nitrogen elements， which could promote the synthesis of plant protein， amino acid and chlorophyll. The root system from plants in the Wangmo of Guizhou provenance had the greatest activity and the ability to absorb nutrients. （3） There were significant differences in the distribution of seedling height， ground diameter and biomass among all provenances. The plants from Hangzhou of Zhejiang provenance had luxuriant branches and leaves， developed roots and good growth performance， while the plants from Huangshan of Anhui provenance were short and had poor growth performance. Hangzhou of Zhejiang provenance distributed more biomass in roots and leaves to increase the ability of roots to absorb nutrients and leaves to acquire light energy. Huangshan of Anhui provenance accumulated the least biomass and had the worst growth. （4） The adaptability of ten provenances of O. henryi? was comprehensively evaluated by principal component analysis. The results showed that Hangzhou? of Zhejiang provenance > Liping of Guizhou provenance > Yongkang of Zhejiang provenance > Wangmo of Guizhou? provenance > Jian’ou? of Fujian provenance > Kaili of Guizhou provenance > Shiqian of Guizhou provenance > Hauxi? of Guizhou provenance > Pingtang? of Guizhou provenance > Huangshan of Anhui provenance. In conclusion， Plants from Hangzhou of Zhejiang， Liping of Guizhou and Yongkang of Zhejiang O. henryi provenances had high potential for adaptation and growth potential in Guiyang.

Key words： Ormosia henryi， provenance， growth difference， physiological， principal component analysis

種源試驗是研究植物種群變異與環(huán)境因子之間的相關(guān)性，是進(jìn)行遺傳改良和引種栽培的重要手段（黃國偉等，2017）。同一樹種在不同的地理環(huán)境下，因為缺乏基因交流，會在長期對環(huán)境的適應(yīng)下產(chǎn)生不同的性狀差異（Gu，2010），且林木的育種周期較長，所以對林木苗期的試驗成為引種優(yōu)良種源的初篩方法。種源試驗在對麻櫟（Quercus acutissima）（薛美玲等，2019）、香椿（Toona sinensis）（周祥斌等，2016）、棕櫚（Trachycarpus fortunei）（王婷婷等，2019）等植物的研究中取得了一定成果并運用到生產(chǎn)實踐中。

花櫚木（Ormosia henryi）又名花梨木，蝶形花科紅豆樹屬，是國家Ⅱ級重點保護野生樹種和珍稀瀕危樹種，在我國長江以南大部分省份均有分布，生長在海拔為100～1 300 m的地方（孟憲帥和韋小麗，2011）。花櫚木的木材堅韌、紋理清晰細(xì)密、材質(zhì)緊密優(yōu)良、削面光滑美觀，是制造高檔家具和雕刻的珍貴用材樹種，且種子色澤鮮艷可做工藝品及裝飾品（鄭萬鈞，1985）。目前對花櫚木的研究多集中在群落特征（王小東等，2018;劉鵬等，2017;孟憲帥和韋小麗，2011）、菌根接種（段如雁等，2019）、種子休眠及破除方法（鄧兆等，2011）、蟲害防控（徐芳玲等，2015）、育苗基質(zhì)篩選、栽培與快繁（段如雁等，2017）等方面。由于長期的生殖隔離和周圍環(huán)境因子的共同作用，使同一樹種的不同個體和群體間形態(tài)特征和生長存在顯著差異，不同地理種源的物種在不同區(qū)域的生長表現(xiàn)不同（李陽等，2020;Lestari et al.，2011）。有研究發(fā)現(xiàn)，不同種源香椿的光合特性和葉綠素含量存在顯著差異（周祥斌等，2016），而硝酸還原酶、硝態(tài)氮在不同種源紅皮云杉之間差異顯著，并對植物生長起重要作用（王秋玉等，2003）。根系活力體現(xiàn)在根系吸收、利用、轉(zhuǎn)化和還原能力，是體現(xiàn)根系功能的綜合性指標(biāo)。光合能力的大小、葉綠素含量、硝酸還原酶、硝態(tài)氮的含量和根系活力是影響不同種源植物生產(chǎn)力大小的重要因素。因此，各地需通過種源試驗來選擇適合當(dāng)?shù)刈匀画h(huán)境的地理種源。目前，對于不同種源花櫚木苗期生長變異的研究還未見報道。本文以浙江、福建、安徽和貴州花櫚木分布區(qū)的10個不同地理種源種子培育的兩年生花櫚木幼苗為研究對象，對各種源花櫚木苗期生長及光合生理特性進(jìn)行測定，分析生理和生長的差異性，探索花櫚木苗期生物學(xué)特性與地理空間的關(guān)系，以期為選擇本地區(qū)優(yōu)良種源提供苗期分析，同時為花櫚木種源的遺傳改良工作提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 研究方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于貴州省貴陽市花溪區(qū)貴州大學(xué)林學(xué)院實驗苗圃，屬黔中山原地貌，地理位置為106°40′ E、26°25′ N。年平均降雨量1 129 mm，年相對濕度79%，年生長期271 d，絕對最高溫度39.5 ℃，最低氣溫-9.5 ℃，年平均溫度15.8 ℃，海拔1 100 m，屬于亞熱帶高原濕潤季風(fēng)氣候，試驗地光照充足，排水良好。

1.2 試驗材料

試驗材料為兩年生花櫚木實生苗，種子分別來源于貴州、浙江、福建、安徽的10個不同地區(qū)（表1），育苗的基質(zhì)相同，苗木管理方式一致。

1.3 試驗材料培育

試驗于2015年4月開始播種，對10個種源花櫚木種子進(jìn)行浸種催芽后，在試驗地內(nèi)用容器袋播種育苗。育苗基質(zhì)為V珍珠巖∶V蛭石∶V泥炭=1∶1∶2混合基質(zhì)，在每立方米基質(zhì)中添加20 g多菌靈和2%過磷酸鈣2 g，攪拌均勻后將種子穴播于規(guī)格為12 cm×15 cm的無紡布容器袋中。試驗采用完全隨機化設(shè)計，每個種源的種子播種300袋。在幼苗出土后搭蓋遮蔭網(wǎng)，并做好澆水、除草、施肥及病蟲害防治等工作，苗木管理方式一致。

1.4 指標(biāo)測定方法

1.4.1 生長指標(biāo)的測定 2016年11月，待其生長結(jié)束后，每個種源的苗木隨機選取30株掛牌編號，測定其苗高、地徑。

1.4.2 生物量的測定 在2016年待苗木停止生長后對花櫚木幼苗進(jìn)行生物量的測定，每個種源的幼苗隨機選取9株。將每株幼苗從育苗袋中取出，用清水洗去根團基質(zhì)，保持根系完整，用吸水紙吸干后置于105 ℃烘箱中烘干至恒重后，稱其根、莖、葉干重。

1.4.3 生理指標(biāo)的測定 于2016年8月隨機選擇每個種源的5株健康植株作為重復(fù)，選擇典型晴天9：00—11：00測定生理指標(biāo)。設(shè)置光強 1 600 μmol·m-2·s-1、葉室溫度 30 ℃、空氣流量500 μmol·s-1、CO2濃度400 μmol·mol-1，采用LI-6400便捷式光合儀測定成熟葉片的光合指標(biāo)參數(shù)，之后取樣測定植株的葉綠素含量、硝酸還原酶、硝態(tài)氮和根系活力。水分利用效率計算公式為WUE=Pn/Tr。采用張治安等（2004）的方法對各項指標(biāo)進(jìn)行測定。采用乙醇-丙酮混合液提取法測定葉綠素含量;采用活體法測定硝酸還原酶活性;采用水楊酸法測定硝態(tài)氮含量;采用TTC法測定根系活力。

1.5 數(shù)據(jù)計算及統(tǒng)計方法

采用Excel 2010進(jìn)行數(shù)據(jù)的錄入、整理和圖表制作，用SPSS 18.0統(tǒng)計分析軟件對試驗數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析（One-way ANOVA），多重比較采用最小顯著差數(shù)法（LSD法）。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同地理種源花櫚木生長特性比較

10個種源間花櫚木苗高、地徑表現(xiàn)出顯著差異（P<0.05）。苗高的變異幅度為7.87～16.87 cm，最高的是貴州平塘，最矮的是安徽黃山;地徑的變異幅度為3.54～5.1 mm，最粗的是貴州平塘，最細(xì)的是安徽黃山（圖1）。

對不同種源花櫚木苗高和地徑進(jìn)行方差分析，結(jié)果表明苗高和地徑存在顯著差異（P<0.05），不同種源花櫚木對苗高和地徑的生長有顯著影響。總體來說，安徽黃山和福建建甌的苗高和地徑生長較慢，來自貴州平塘的生長表現(xiàn)最好。

2.2 不同地理種源花櫚木苗期生物量比較

由表2可知，不同種源花櫚木的根生物量的變異幅度為0.437～2.004 g，根生物量最大的是浙江杭州，最小的是安徽黃山;莖生物量的變異幅度為0.288～1.247 g，莖生物量最大的是貴州花溪，最小的是安徽黃山;葉生物量的變異幅度為0.414～1.731 g，葉生物量最大的是浙江杭州，最小的是安徽黃山; 總生物量的變異幅度為1.14～4.66 g， 總生物量最大的是浙江杭州，最小的是安徽黃山。

總體上，不同種源的花櫚木各部位生物量存在較大差異，根、莖、葉和總生物量的最大值分別為最小值的4.59、4.33、4.18、4.09倍，說明不同種源的花櫚木對環(huán)境的生長適應(yīng)性不同，尤其是以安徽黃山和浙江永康種源的生物量積累較低，而浙江杭州和貴州花溪的生物量積累最好。

2.3 不同地理種源花櫚木葉片葉綠素含量比較

由表3可知，不同種源花櫚木的葉綠素a含量、葉綠素b含量、葉綠素總量和葉綠素a/葉綠素b均差異顯著（P<0.05），其變異幅度分別為1.36～2.0 mg·g-1、0.51～1.29 mg·g-1、1.87～3.29 mg·g-1、1.68～2.68。其中，福建建甌的花櫚木葉綠素a含量、葉綠素b含量和葉綠素總量最高，貴州平塘的最低;葉綠素a/葉綠素b最大的是貴州平塘，最小的是福建建甌。福建建甌種源葉綠素a含量、葉綠素b含量和葉綠素總量分別是含量最低的貴州平塘種源的1.47、2.53和1.76倍，而葉綠素a/葉綠素b是貴州平塘的0.4倍左右，表明福建建甌種源花櫚木幼苗的耐蔭性較貴州平塘和其他種源都高，不同種源對光的吸收能力不同，福建建甌種源對紅光有較強的吸收能力，光合作用最強，各種源對藍(lán)光的吸收基本一致，沒有顯著差異（P>0.05）。

2.4 不同地理種源花櫚木硝酸還原酶活性、硝態(tài)氮含量、根系活力比較

由表4可知，不同種源花櫚木的硝酸還原酶活性的變異幅度為160.12～194.51 μg·g-1·h-1，最大的是貴州花溪，最小的是浙江永康;硝態(tài)氮含量的變異幅度為8.86～13.54 mg·g-1，最高的是貴州花溪，最低的是浙江杭州;根系活力的變異系數(shù)為137.76～303.64 μg·g-1·h-1，最高的是浙江杭州，最低的是貴州凱里。

各種源間花櫚木的硝酸還原酶活性、硝態(tài)氮含量和根系活力均存在差異，而硝酸還原酶活性的大小和硝態(tài)氮含量的多少能反映出植物對氮元素的吸收和利用能力，根系活力則影響植物地上部分的營養(yǎng)和生長狀況。說明貴州花溪的氮元素營養(yǎng)較高，有利于生長，而貴州凱里的根系活力較低，僅為根系活力最大的浙江杭州種源的0.45倍，遠(yuǎn)低于平均值，生長潛力較差。

2.5 不同地理種源花櫚木光合參數(shù)比較

由表5可知，10個種源花櫚木葉片的氣體交換參數(shù)凈光合速率（Pn）、胞間CO2濃度（Ci）、蒸騰速率（Tr）及水分利用率（WUE）、氣孔導(dǎo)度（Gs）在種源間的差異均達(dá)到顯著水平（P<0.05），說明不同種源的花櫚木幼苗的光合能力差異較大（P<0.05）。其中，Pn變幅在3.65～9.25 μmol·m-2·s-1之間，最大的是貴州黎平種源， 最小的是貴州平塘種源，僅為前者的0.39倍;Gs變幅在0.05～0.1 mol·m-2·s-1之間，最大的是貴州黎平和福建建甌兩個種源，是最小的貴州平塘種源的2倍;而Ci濃度變幅在141.79～318.08 μmol·mol-1之間，最小的是浙江永康種源，最大的是福建建甌種源，是浙江永康種源的2.24倍;Tr變幅在1.18～2.48 mmol·m-2·s-1之間，最大和最小分別是福建建甌種源和貴州平塘種源，相差達(dá)到1.3 mmol·m-2·s-1;WUE變幅在1.89%～5.46%之間，最高的是浙江杭州種源，最低的是福建建甌種源，相差了3.57%。由此可見，各種源之間光能利用效率差異較大?？傮w上，貴州黎平和浙江杭州種源花櫚木的光合效率較高，其凈光合速率較高，且胞間二氧化碳摩爾分?jǐn)?shù)較低，有較強的光合能力。

2.6 花櫚木幼苗葉片氣體交換參數(shù)之間的相關(guān)性分析

由表6可知，氣孔導(dǎo)度（Gs）與胞間二氧化碳濃度（Ci）和蒸騰速率（Tr）均呈正相關(guān)關(guān)系，氣孔導(dǎo)度（Gs）和蒸騰速率（Tr）呈極顯著正相關(guān)（P<0.01），說明氣孔導(dǎo)度越大，蒸騰速率越高。凈光合速率（Pn）與胞間二氧化碳濃度（Ci）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、蒸騰速率（Tr）不相關(guān)。水分利用效率（WUE）與凈光合速率（Pn）呈正相關(guān)（P<0.05），與胞間CO2濃度呈極顯著負(fù)相關(guān)（P<0.01），說明光合速率越大，水分利用率越高，胞間CO2濃度就越低。

2.7 不同種源花櫚木生長及生理主成分分析

通過主成分分析法，對測定的各項指標(biāo)進(jìn)行相關(guān)性綜合評價，提取具有代表性的10個指標(biāo)，分別為苗高、總生物量、葉綠素總量、硝酸還原酶活性、硝態(tài)氮含量、根系活力、凈光合速率、蒸騰速率、胞間CO2濃度、水分利用效率。對不同種源花櫚木的這10個指標(biāo)進(jìn)行主成分分析，提取特征值>1的4個主成分，其貢獻(xiàn)率分別為31.57%、21.17%、18.45%、11.71%，累計貢獻(xiàn)率為82.91%，可以進(jìn)行分析。第一主成分中，水分利用效率的特征值達(dá)到0.965;從第二主成分來看，凈光合速率和蒸騰速率特征值較大，分別為0.668和0.650;第三主成分葉綠素總量的特征值最大，為0.844;從第四主成分來看，根系活力的特征值為0.806，是第四主成分的主導(dǎo)因子（表7）。累積貢獻(xiàn)率分別為31.57%、52.75%、71.20%和82.91%，累計貢獻(xiàn)率增長較慢，說明花櫚木的生長存在豐富的遺傳多樣性。

通過參考薛美玲（2019）的方法計算各種源花櫚木的綜合評價指數(shù)，計算得到10個種源花櫚木的綜合評價指數(shù)，結(jié)果見表8。具體表現(xiàn)為浙江杭州種源（6.17）>貴州黎平種源（3.23）>浙江永康種源（1.03）>貴州望謨種源（0.54）>福建建甌種源（-0.61）>貴州凱里種源（-1.08）>貴州石阡種源（-1.64）>貴州花溪種源（-1.78）>貴州平塘種源（-2.68）>安徽黃山種源（-3.18），浙江杭州種源的綜合性狀最好，在試驗地環(huán)境適應(yīng)性最強，貴州黎平種源、浙江永康種源和貴州望謨種源表現(xiàn)優(yōu)良，其余的種源表現(xiàn)較差。

3 討論與結(jié)論

植物個體的差異受到其遺傳資源和環(huán)境因子的共同影響。而同一樹種分布在不同的地理區(qū)域內(nèi)，由于光照、養(yǎng)分和水分的差異，會形成不同的生態(tài)習(xí)性和遺傳特性，并在種子中遺傳保存下來。因此，采集不同分布區(qū)內(nèi)的種子在相同環(huán)境中培育出來，受遺傳因素的影響，會表現(xiàn)出顯著的生長差異（薛美玲等，2019）。葉片是植物進(jìn)行光合作用的主要場所， 光合速率直接反映出光合作用的強弱，受溫度、光照、水分等環(huán)境因素的影響，其氣孔導(dǎo)度、蒸騰作用和水分利用效率會產(chǎn)生變化（張力文等，2012）。有研究表明，氣孔作為葉片水氣交換的通道，其開度直接影響葉片光合作用過程中碳的固定（Flexas et al.，2009），胞間二氧化碳濃度受氣孔導(dǎo)度的影響較大，氣孔導(dǎo)度越大，胞間二氧化碳濃度越高，越有利于碳的固定，但蒸騰過程中水分散失較大，水分利用效率低，不利于葉片水分的保持（薛美玲等，2019）。周祥斌等（2016）對不同種源香椿幼苗的研究認(rèn)為，光合參數(shù)主要受遺傳因子控制，可以作為分析香椿的遺傳多樣性和地理變異的主要性狀。本研究對10個種源花櫚木的光合參數(shù)進(jìn)行分析，各光合參數(shù)間存在顯著差異，其光合特征和適應(yīng)能力均有所區(qū)別，這主要是由于遺傳因素的影響，不同種源花櫚木在相同環(huán)境下的光合響應(yīng)不同，與本地種源相比，浙江杭州、永康種源的氣孔開度較低，通過增加凈光合速率、降低蒸騰速率來提高葉片水分利用效率，這可能是由于浙江杭州、永康海拔較低，相對濕度較大，因此該地花櫚木通過減小氣孔導(dǎo)度，降低蒸騰速率，減小葉片的水分散失，從而提高水分利用效率，這與栓皮櫟黃龍林區(qū)種源通過較小的蒸騰速率、較大的水分利用效率來提高幼苗對環(huán)境的適應(yīng)能力的策略相同（段寶利，2003），都具有較大的生長潛力;貴州黎平、石阡和望謨太陽輻射總量較花溪多，水分充足，花櫚木光合能力較強，能夠促進(jìn)苗木生物量的積累，這與譚長強等（2019）認(rèn)為火力楠具有高光合速率就具有高光能利用效率，較高的凈光合速率在一定程度上代表較高的生物量的觀點一致。福建建甌種源地溫度較高，氣孔導(dǎo)度較大，同時蒸騰作用較強，因此葉片水分散失較快，凈光合速率低，水分利用效率低，光合儲能較低;貴州平塘花櫚木采種地地勢較低，河谷濕度大，因此氣孔導(dǎo)度較小，蒸騰速率慢，凈光合速率較低;安徽黃山種源地溫度低，凈光合速率低， 對光能的吸收和轉(zhuǎn)化能力較差。

葉綠素是植物進(jìn)行光合作用的重要色素，起著接收和轉(zhuǎn)化光能的作用，其濃度的高低在一定程度上決定著植株光合速率的快慢，從而影響植株干物質(zhì)的積累，葉綠素的積累受環(huán)境因素影響極為顯著（王小東等，2018）。本研究結(jié)果表明，浙江杭州種源的葉綠素總量較花溪種源的高，葉片光合作用積蓄的能量能夠通過色素分子傳遞的效率更高，將活躍的化學(xué)能轉(zhuǎn)化為穩(wěn)定的碳水化合物的能力更強;福建建甌種源的葉綠素a含量和葉綠素總量最高，能夠加強光能的傳遞，但由于原初反應(yīng)過程的效率不高，因此積蓄的能量較少，導(dǎo)致碳收益較低，這一結(jié)果與姚甲寶等（2018）的研究結(jié)果相似。硝酸還原酶能夠?qū)⒅参矬w內(nèi)的氮素進(jìn)行同化，轉(zhuǎn)化為植物能夠進(jìn)行吸收利用的硝態(tài)氮，為植物生長中物質(zhì)的合成提供氨基酸和蛋白質(zhì)，促進(jìn)植物的生長（孫敏紅等，2013），根系則是植物吸收土壤中各種元素的組織，其活力的大小直接決定了植物獲取營養(yǎng)的能力（王秋玉等，2003）。馮麗貞和劉愛琴（1998）對杉木的研究結(jié)果表明，不同種源杉木的生長速率與硝酸還原酶活性呈正相關(guān)，硝酸還原酶活性在一定程度上可以代表杉木的生長速率，本研究結(jié)果也表現(xiàn)出相同規(guī)律，花溪種源的硝酸還原酶活性和硝態(tài)氮含量均最高，且莖生物量最多。夏莘等（2018）認(rèn)為，浙江松陽種源的鵝掌楸在生物量分配時，將更多的資源分配到根和葉，能夠擴大根吸收面積和葉片光合面積，以獲取更多養(yǎng)分和能量，有利于植株生長，本研究中浙江杭州種源也是采取這種策略，其根系活力是貴州花溪種源的1.48倍，總生物量是花溪種源的1.15倍，說明浙江杭州種源對營養(yǎng)的吸收和轉(zhuǎn)化能力高于花溪種源，對環(huán)境的適應(yīng)能力更強。苗高和地徑作為苗木生長狀況最直觀的指標(biāo)，對優(yōu)良種源的早期選擇有重要意義。孫銀祥等（1999）對不同種源的樟樹研究結(jié)果認(rèn)為，樟樹不同種源間苗期生物量具有顯著差異，苗高、地徑、地上部分生物量之間存在顯著的表型差異和遺傳影響，地徑與地上部分生物量緊密聯(lián)系。本研究結(jié)果表明，不同種源間苗高、地徑、生物量等生長性狀存在顯著差異，浙江杭州種源表現(xiàn)最好，黃山表現(xiàn)最差，本地種源優(yōu)勢不明顯，導(dǎo)致這種差異的主要原因可能是在長期的地理隔離中，各種源受環(huán)境因素的影響，形成一定的基因型差異，更好地適應(yīng)其分布區(qū)域地理環(huán)境，而在相同環(huán)境生長時，由于這種差異促使外地種源的生長表現(xiàn)甚至優(yōu)于本地種源。植物在不同生境中長期的適應(yīng)使其形成了不同光照獲取策略和生活習(xí)性。

綜上所述，為更科學(xué)合理地篩選出適合本地生長的種源，采用主成分分析法，將10個種源花櫚木的生長情況進(jìn)行綜合判定，結(jié)果為浙江杭州種源>貴州黎平種源>浙江永康種源>貴州望謨種源>福建建甌種源>貴州凱里種源>貴州石阡種源>貴州花溪種源>貴州平塘種源>安徽黃山種源，綜合得出結(jié)論，浙江杭州種源在本地的生長表現(xiàn)較好，是引種的首選種源，貴州黎平、浙江永康和貴州望謨種源的花櫚木表現(xiàn)也較本地種源優(yōu)良，而安徽黃山種源生長最差，不適宜在本地進(jìn)行引種栽培。

參考文獻(xiàn)：

DENG Z， WEI XL， MENG XS， et al.， 2011. A preliminary study on dormancy and germination of Ormosia henryi seeds [J]. Guizhou Agric Sci， 39（5）： 69-72.?? [鄧兆， 韋小麗， 孟憲帥， 等， 2011. 花櫚木種子休眠和萌發(fā)的初步研究 [J]. 貴州農(nóng)業(yè)科學(xué)， 39（5）： 69-72.]

DUAN BL， 2003. Study on the water physio-ecological characteristics and the adaptation to water stress for four provenances of Quercus variabilis [D]. Yangling： Northwest A & F University.?? [段寶利， 2003. 不同種源栓皮櫟水分生理生態(tài)特性及其對干旱脅迫適應(yīng) [D]. 楊凌： 西北農(nóng)林科技大學(xué).]

DUAN RY， 2019. Diversity of Rhizobium in Ormosia henryi prain and screening of excellent strains [D]. Guiyang： Guizhou University.?? [段如雁， 2019. 花櫚木根瘤菌多樣性及優(yōu)良菌株篩選 [D]. 貴陽： 貴州大學(xué)]

DUAN RY， WEI XL， ZHANG ZD， et al.， 2017. Study on formula fertilization for container seedlings of rare species Ormosia henryi [J]. J For Environ， 37（2）： 225-230.?? [段如雁， 韋小麗， 張之棟， 等， 2017. 珍貴樹種花櫚木容器苗配方施肥試驗 [J]. 森林與環(huán)境學(xué)報， 37（2）： 225-230.]

FENG LZ， LIU AQ， 1998. Study on nitrate reeducates activity comparison of different provenance Chinese fir [J]. J Fujian Coll For， 18（4）： 3-5.?? [馮麗貞， 劉愛琴， 1998. 不同種源杉木硝酸還原酶活力的比較研究 [J]. 福建林學(xué)院學(xué)報， 18（4）： 3-5.]

FLEXAS J， BARN M， BOTA J， et al.， 2009. Photosynthesis limitations during water stress acclimation and recovery in the drought-adapted Vitis hybrid Richter-110 （V. berlandieri × V. rupestris） [J]. J Exp Bot， 60（8）： 2361-2377.

GU L， PALLARDY SG， TU K， et al.， 2010. Reliable estimation of biochemical parameters from C3 leaf photosynthesis-intercellular carbon dioxide response curves [J]. Plant Cell Environ， 33（11）： 1852-1874.

HUANG GW， PENG C， CHEN HL， et al.， 2017. Comparison of seedling growth and photosynthetic characteristics of different provenances of Toona ciliata Roem. [J]. J NW For Univ， 32（2）：123-129.?? [黃國偉， 彭嬋， 陳慧玲， 等， 2017. 不同種源紅椿苗期生長及光合特性比較 [J]. 西北林學(xué)院學(xué)報， 32（2）： 123-129.]

LESTARI R， EBERT G， HUYSKENS-KEIL S， 2011. The effect of light and water supply on growth， net CO2 assimilation rate and mineral content of salak （Salacca zalacca （gaertn.） voss） seedlings [J]. Int J Biol， 3（3）： 94.

LIU P， HE WC， HUANG XC， et al.， 2017. Research status and conservation strategy of Ormosia henryi [J]. S Chin For Sci， 45（3）： 45-48.? [劉鵬， 何萬存， 黃小春， 等， 2017. 花櫚木研究現(xiàn)狀及保護對策 [J]. 南方林業(yè)科學(xué)， 45（3）： 45-48.]

LI Y， WEI JP， MA HY， 2020. Variations of phenotypic characteristics in Leymus chinensis among different provenances [J]. Acta Ecol Sin， 40（4）： 1175-1183.?? [李陽， 魏繼平， 馬紅媛， 2020. 不同種源羊草表型差異性 [J]. 生態(tài)學(xué)報， 40（4）： 1175-1183.]

MENG XS， WEI XL， 2011. Life table and surival analysis on Ormosia wild endangered populations [J]. Seed， 30（7）： 66-68.? [孟憲帥， 韋小麗， 2011. 瀕危植物花櫚木野生種群生命表及生存分析 [J]. 種子， 30（7）： 66-68.]

SUN MH， XIE SX， LU XP， et al.， 2013. Effects of NaWO4 treatment on growth and nitrate nitrogen content in Poncirus trifoliate seedlings [J]. Nonwood For Res， 31（4）： 115-120.? [孫敏紅， 謝深喜， 盧曉鵬， 等， 2013. 鎢酸鈉處理對枳幼苗生長及植株硝態(tài)氮含量的影響 [J]. 經(jīng)濟林研究， 31（4）： 115-120.]

SUN YX， YAO XH， REN HD， 1999. Growth variance and character analysis of Cinnamomum camphora seedling from different provenances [J]. J Zhejiang For Coll， 16（3）： 234.?? [孫銀祥， 姚小華， 任華東， 1999. 樟樹種源苗期差異及性狀相關(guān) [J]. 浙江林學(xué)院學(xué)報， 16（3）： 234.]

TAN ZQ， CHEN Y， LIU X， et al.， 2019. Comparison of growth and photosynthetic traits of Michelia macclurei from six provenances in eastern areas of Guangxi [J]. Guangxi For Sci， 48（2）： 147-151.? [譚長強， 陳依， 劉秀， 等， 2019. 桂東地區(qū)6個種源火力楠生長及光合特征比較 [J]. 廣西林業(yè)科學(xué)， 48（2）： 147-151.]

WANG QY， LI FJ， YAN SP， et al. ， 2003. The influence of nitrate reductase and soluble protein on the provenance growth of Picea koraiensis [J]. J NE For Univ， 31（5）： 59-61.?? [王秋玉， 李鳳娟， 閆紹鵬， 等， 2003. 硝酸還原酶和可溶性蛋白對紅皮云杉種源生長的影響 [J]. 東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報， 31（5）： 59-61.]

WANG TT， WEI XL， ZHANG L， 2019. Comparison and evaluation of growth characteristics in Trachycarpus fortunei seedlings from different provenances in Guizhou [J]. Non-Wood For Res， 37（3）： 146-152.? [王婷婷， 韋小麗， 張?zhí)m， 2019. 貴州不同種源棕櫚苗期生長性狀比較及評價 [J]. 經(jīng)濟林研究， 37（3）： 146-152.]

WANG XD， LIU P， LIU MJ， et al.， 2018. Biology and ecology research status of Ormosia species in China [J]. Plant Sci J， 36（3）： 440-451.? [王小東， 劉鵬， 劉美娟， 等， 2018. 中國紅豆屬植物生物與生態(tài)學(xué)特征研究現(xiàn)狀 [J]. 植物科學(xué)學(xué)報， 36（3）： 440-451.]

XIA X， PAN WT， LI YQ， et al.， 2018. An analysis on the growth characteristics andvariation regulation of different provenances of Liriodendron seedling [J]. Acta Agric Univ Jiangxi， 40（1）： 118-126.? [夏莘， 潘文婷， 厲月橋， 等， 2018. 鵝掌楸不同種源苗期生長特征及其變異規(guī)律分析 [J]. 江西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報， 40（1）： 118-126.]

XU FL， WEI XL， GU DH， et al， 2015. The main pest species， harm and control methods of Ormosia henryi in Guizhou? [J]. For Sci Technol， （3）： 41-43.?? [徐芳玲， 韋小麗， 古定豪， 等， 2015. 貴州花櫚木主要害蟲種類、危害及防控方法 [J]. 林業(yè)科技通訊， （3）： 41-43.]

XUE ML， FANG YM， DAI CZ， et al.， 2019. Differences in leaf characteristics and water use efficiency of Quercus acutissima seedlings from different provenances [J]. North Hortic， （13）： 101-109.? [薛美玲， 方炎明， 戴長志， 等， 2019. 不同種源麻櫟幼苗葉片性狀與水分利用效率的差異 [J]. 北方園藝， （13）： 101-109.]

YAO JB， CHU XL， ZHOU ZC， et al.， 2018. Response of seedlings of three Schima superba provenances to different light environments when mixed planting with Cunninghamia lanceolata [J]. For Res， 31（6）： 144-153.?? [姚甲寶， 楚秀麗， 周志春， 等， 2018. 3個與杉木混植木荷種源幼苗對光照響應(yīng)的差異 [J]. 林業(yè)科學(xué)研究， 31（6）： 144-153.]

ZHANG LW， ZHONG GC， ZHANG L， et al.， 2012. A study on photosynthesis and photo-response characteristics of three Salvia species [J]. Acta Pratac Sin， 21（2）： 70-76.?? [張力文， 鐘國成， 張利， 等， 2012. 3種鼠尾草屬植物光合作用-光響應(yīng)特性研究 [J]. 草業(yè)學(xué)報， 21（2）： 70-76.]

ZHANG ZA， ZHANG MS， WEI RH，2004. Experimental guidance of plant physiology [M]. Beijing： China Agricultural Science and Technology Press： 43-45.?? [張治安， 張美善， 蔚榮海， 2004. 植物生理學(xué)實驗指導(dǎo) [M]. 北京： 中國農(nóng)業(yè)科技出版社： 43-45.]

ZHENG WJ， 1985. Tree records of China? [M]. Vol. 2. Beijing： China Forestry Publishing House.?? [鄭萬鈞， 1985. 中國樹木志 [M]. 2冊. 北京： 中國林業(yè)出版社.]

ZHOU XB， ZHOU W， DENG LT， et al.， 2016. Comparison of photosynthetic characteristics among 14 Toona sinensis provenances [J]. J S Chin Agric Univ， 37（4）： 51-56.? [周祥斌， 周瑋， 鄧麗婷， 等， 2016. 14個香椿種源光合特性的比較研究 [J]. 華南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報， 37（4）： 51-56.]

（責(zé)任編輯 何永艷）