蟲害誘導(dǎo)蔬菜作物揮發(fā)物的研究進展

袁格格，黃國華，陳 功

(湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護學(xué)院/植物病蟲害生物學(xué)與防控湖南省重點實驗室，長沙 410128)

亞歷山大·格雷厄姆·貝爾(Alexander Graham Bell)在1914年曾發(fā)表一段著名言論，指出：“如果您有志于探索一門新的科學(xué)，那就來測量氣味吧”。植物揮發(fā)物Plant volatile organic compounds(VOCs)作為一類特征鮮明的“氣味”，是指植物通過次生代謝產(chǎn)生的低沸點、易揮發(fā)的小分子化合物(Picazoetal., 2020)。植物在生長代謝過程中，根、莖、葉、花、果實和種子都可以合成揮發(fā)性化合物(Muhlemannetal., 2014)，每種植物都會按一定的比例釋放特定的揮發(fā)物，組成該種植物的化學(xué)指紋。這些揮發(fā)物的種類主要包括綠葉揮發(fā)物、萜烯類化合物、醇類化合物、酚類化合物、酯類化合物等(Dudarevaetal., 2013; Abbasetal., 2017; Chenetal., 2018)。植物釋放的揮發(fā)性化合物通常會受到外界生物因子與環(huán)境因子的影響，部分外源化學(xué)物質(zhì)也可以改變植物揮發(fā)物的釋放(Naranjoetal., 2020)。當(dāng)前研究最為熱門的是針對植物遭受植食性昆蟲危害后揮發(fā)物的變化，這類揮發(fā)物被稱為植食性昆蟲誘導(dǎo)的植物揮發(fā)物Herbivore-induced plant volatiles(HIPVs)(Hassanetal., 2015; Takabayashi and Shiojiri, 2019)。而根據(jù)植物和植食性昆蟲的種類與狀態(tài)的不同，HIPVs的釋放情況往往有所差異。蟲害誘導(dǎo)蔬菜揮發(fā)物在植物-植物互作、植物-昆蟲互作、植物-昆蟲-天敵互作中扮演著非常重要的化學(xué)信息交流作用。本文將針對近年來國內(nèi)外對蔬菜害蟲在危害作物的過程中，誘導(dǎo)其揮發(fā)物的類別、釋放特征、生態(tài)學(xué)功能及應(yīng)用研究展開綜述。

1 蟲害誘導(dǎo)蔬菜作物揮發(fā)物類別及釋放特性

1.1 蟲害誘導(dǎo)蔬菜作物揮發(fā)物類別

蔬菜受昆蟲為害后，釋放的揮發(fā)物在種類和數(shù)量方面都將發(fā)生明顯的變化。揮發(fā)物來源包括昆蟲取食時造成的機械損傷和昆蟲體內(nèi)的化學(xué)誘導(dǎo)物(唾液、反芻物質(zhì)等)誘導(dǎo)。蟲害誘導(dǎo)蔬菜作物揮發(fā)物的種類主要包括：萜類化合物(Terpenoids)、綠葉揮發(fā)物(Green leaf volatiles)、含氮化合物(Nitrogen-containing compound)、腈類(Nitriles)和肟類(Oximes)、醛(Aldehydes)、醇(Alcohols)、酮(Ketones)、酯(Esters)、醚(Ethers)、羧酸類(Carboxylic acids)化合物(王國昌等, 2010; Kanchiswamyetal., 2015; Fincheiraetal., 2021)。

萜類化合物結(jié)構(gòu)多樣，是最豐富的植物次生代謝產(chǎn)物，參與直接或間接的植物防御，吸引授粉者、防御地下和地上的植食性昆蟲，在植物生命中發(fā)揮著重要作用(Unsickeretal., 2009)。萜類化合物大多是單萜(Monoterpenoids)、倍半萜(Sesquiterpenes)及其衍生物，單萜和倍半萜合成前體物質(zhì)均為異戊烯基二磷酸(Isopentenyl pyrophosphate(IPP))和二甲基烯丙基二磷酸(Dimethylallyl pyrophosphate (DMAPP))。但兩者合成途徑不同，單萜是通過IPP和DMAPP來自質(zhì)體的三磷酸甘油醛-丙酮酸途徑(Glyceraldehyde-3-phosphate-pyruvate(GAP-pyruvate))合成并在酶催化下合成底物法尼基二磷酸(Farnesyl diphosphate(FPP))；倍半萜由IPP和DMAPP可能來自細胞質(zhì)的乙酸-甲羥戊酸途徑(Acetate-mevalonatepathway(acetate-MVA))合成經(jīng)酶催化合成倍半萜香葉基二磷酸(Geranylpyrophosphate(GPP))。最后在萜類合成酶(Terpene synthase(TPS))的催化下生成各自的產(chǎn)物(Abbasetal., 2017)。幾乎所有植物器官，包括根、莖、葉、果實和種子，都可以釋放萜類物質(zhì)，其中花釋放量最高(Dudarevaetal., 2013)。萜類化合物作為蟲害誘導(dǎo)蔬菜作物揮發(fā)物中的重要種類，一般在植物被危害一段時間后才釋放出來且釋放量往往會出現(xiàn)顯著的升高(Leitneretal., 2005; Chengetal., 2007; Fontanaetal., 2011)。如植食性昆蟲危害后，一枝黃花Solidagoaltissima可釋放大量的萜類化合物：α-蒎烯、β-蒎烯、月桂烯、檸檬烯和石竹烯(Helmsetal., 2014)。萜類化合物通過直接和間接的植物防御在植物生命中發(fā)揮多種生理和生態(tài)功能(Bruceetal., 2015; Abbasetal., 2017)。植食性昆蟲及其天敵能夠借助植物釋放的萜類化合物尋找各自的寄主，完成覓食、交配和產(chǎn)卵等活動。曹鳳勤等(2008)，測定了B型煙粉虱Bemisiatabaci雌蟲對3種寄主植物、揮發(fā)物提取液、揮發(fā)物標(biāo)樣以及寄主植物揮發(fā)物模擬樣的行為反應(yīng), 發(fā)現(xiàn)番茄Lycopersiconesculentum和甘藍Brassicaoleracea及其相應(yīng)的揮發(fā)物提取物對煙粉虱雌成蟲均具有顯著的引誘作用，其有效成份為苧烯、里那醇和月桂烯。同樣，有研究表明美洲斑潛蠅Liriomyzasativae主要通過豇豆Vignaunguiculata和菜豆Phaseolusvulgaris釋放的α-紫羅酮和β-紫羅酮進行寄主定位(魏明等, 2005)。此外，當(dāng)植物受到生物和非生物脅迫后，葉中釋放出萜類物質(zhì)可作為報警信號傳遞給周圍植物，以應(yīng)對昆蟲的攻擊。如二斑葉螨Tetranychusurticae誘導(dǎo)的揮發(fā)物可以使鄰近利馬豆P.lunatus植株釋放乙烯，進而增強其對害蟲的防御(Arimuraetal., 2002)；在其他非蔬菜植株中也有發(fā)現(xiàn)，玉米Zeamays被甜菜夜蛾Spodopteraexigua幼蟲侵食后釋放的萜類物質(zhì)能夠有效提高周圍其他植株的防御能力(Tonetal., 2007)。

在蟲害誘導(dǎo)蔬菜作物揮發(fā)物中，綠葉化合物尤為重要。植物在正常生長狀態(tài)下或受到機械損傷、病蟲害等生物及非生物脅迫時均能產(chǎn)生綠葉氣味, 對植物生長發(fā)育調(diào)控和防御系統(tǒng)功能激活具有重要作用。綠葉揮發(fā)物Green leaf volatiles(GLVs)是指植物揮發(fā)物中C6的醛、醇及其酯類，包括己烯醇、己烯醛和己烯乙酸等(Allmannetal., 2013)。這類揮發(fā)物是由植物經(jīng)十八碳烷酸途徑(octadecadienoic acid pathway)過氧化物酶分支途徑產(chǎn)生。在植物組織遭到破壞后，半乳糖脂快速水解生成大量的α-亞麻酸(α-linolenic acid(ALA))和亞油酸(linoleic acid(LA))在II型脂肪氧合酶(lipoxygenase-2(LOX-2))作用下，在其13位發(fā)生加氧反應(yīng), 生成的脂肪酸氫過氧化物(13-hydroperox-ide(13-HPOT))隨后被13-hydroperox lyase(13- HPL)裂解為C12化合物和C6醛(Shawnetal., 2013)。當(dāng)植物受到植食性昆蟲啃食后，GLVs合成響應(yīng)非常迅速。Matsui等人(2000)研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)擬南芥菜Arabidopsisthaliana遭受蟲害時，數(shù)秒內(nèi)可釋放綠葉揮發(fā)物，并且與之合成相關(guān)的磷脂酶、脂氧合酶、脂肪酸過氧化氫裂解酶均處于活躍狀態(tài)進行相應(yīng)底物合成。通過對擬南芥菜葉片揮發(fā)物實時監(jiān)測分析得知，(Z)-3-己烯醛能在受傷的擬南芥菜葉片中迅速形成，并在損傷后約30～45 s達到峰值，隨后形成(Z)-3-己烯-1-醇和醋酸己烯酯，約在5 min達到峰值(Auriaetal., 2007)。植物揮發(fā)物是植物與其他生物之間交流的“語言”，植食性昆蟲能夠借助植物釋放的GLVs尋找各自的寄主，完成覓食、交配和產(chǎn)卵等活動。Reddy等(2000)研究發(fā)現(xiàn)，甘藍中的揮發(fā)物(Z)-3-己烯基乙酸酯、(E)-2-己烯醛和(Z)-3-己烯-1-醇與信息素的混合物對小菜蛾P(guān)lutellaxylostella具有的導(dǎo)向指引作用，顯著高于信息素誘導(dǎo)的效果。遭受取食為害的植物釋放的GLVs還能在植物內(nèi)部或鄰近植物間傳遞，對周圍未受損植物起到警示作用，使其對植食性昆蟲產(chǎn)生一定抗性。亦能夠在多個營養(yǎng)級之間傳遞信號，是吸引寄生性和捕食性天敵的重要組分，在植物-植食性昆蟲-天敵三營養(yǎng)層的化學(xué)信息網(wǎng)中具有重要作用。如蟲害誘導(dǎo)利馬豆釋放的(Z)-3-hexenyl acetate和(E)-3-hexenyl acetate等可引起利馬豆分泌更多的蜜露，吸引螞蟻、寄生蜂、瓢蟲和捕食螨等天敵，顯著減少了植食性昆蟲的數(shù)量(Ness, 2003; Mathewsetal., 2007; Heiletal., 2008)。

腈類和肟類在植食性昆蟲誘導(dǎo)的植物揮發(fā)物中所占的比例不高，在未受害植物中檢測不到；醛、醇、酯、醚類等揮發(fā)物及含氮化合物及有益于植物驅(qū)避害蟲，保護自身，在同種植物間進行信息傳遞，使鄰近植物做出應(yīng)答來防御植食性昆蟲，亦可為植食性昆蟲天敵提供重要信息，利于其寄主定位(Dick and Baldwin, 2010)。如種蠅Deliaradicum取食過的甘藍型油菜Brassicanapus，其根部釋放二甲基二硫醚，對其天敵雙線隱翅蟲Aleocharabilineata有顯著吸引作用(Ferryetal., 2007)。

1.2 蟲害誘導(dǎo)蔬菜作物揮發(fā)物的釋放特點

植物的次生代謝是植物與各種環(huán)境選擇壓力之間相互作用的產(chǎn)物，作用的結(jié)果造成了植物次生代謝的多樣性和可變性(Miresmaillietal., 2011)，蟲害誘導(dǎo)蔬菜作物揮發(fā)物的組分受多因素(昆蟲的種類、口器、為害程度及其發(fā)育階段等；植物種類、基因型、發(fā)育階段、受害部位、受害程度、受害持續(xù)時間等；環(huán)境壓力如光照、溫度、季節(jié)變化、CO2濃度、水分等環(huán)境因素)的影響(Caietal., 2012; 張海靜等, 2012;Reynoldsetal., 2016)。同樣，HIPVs釋放特點多樣，如：系統(tǒng)性、群體性、晝夜節(jié)律(婁永根和程家安, 2000; Agutetal., 2015)。

大量研究表明，HIPVs的釋放具有系統(tǒng)性的特點，即植物受到昆蟲取食后，不僅被取食的葉片產(chǎn)生防御物質(zhì)，植物的其他部位也會釋放類似揮發(fā)物(Shiojirietal., 2012; Karban etal., 2014)。Heil等(2007)研究發(fā)現(xiàn)受損的利馬豆葉子中釋放的揮發(fā)性有機化合物誘導(dǎo)了同株未受損葉子分泌花外蜜(EFN)來增強防御。Rodriguez等(2001)在其他作物中也發(fā)現(xiàn)，害蟲取食棉花Gossypiumhirsutum下部分葉片后，通過頂空取樣在上半部分葉片中收集檢測到芳樟醇、順3-己烯乙酯、DMNT、(E)-β-羅勒烯等。這些結(jié)果表明揮發(fā)性有機化合物可以作為植物內(nèi)部信號的外部信號。

HIPVs的釋放還具有群體性，當(dāng)某一植株遭受植食性昆蟲為害時，能釋放揮發(fā)物告警其鄰近的同種個體，使鄰近植株也釋放類似的揮發(fā)物(Heil, 2014)。HIPVs可以啟動植物防御，增強鄰近植物對植食性昆蟲的抗性。Zhang等(2020)發(fā)現(xiàn)被甜菜夜蛾取食過的番茄會影響鄰近同種植株，通過增強β-羅勒烯和芳樟醇的釋放來加強防御。同樣也有研究表明，被斜紋夜蛾S.litura取食過的番茄植株會釋放綠葉醇(Z)-3-己烯醇，被鄰近植株接受，進而通過受體接收，合成(Z)-3-hexenyl-vicianoside糖苷，該糖苷抑制斜紋夜蛾的生長和存活率(Sugimotoetal., 2014)。

經(jīng)植食性昆蟲取食后，植物釋放的HIPVs具有明顯的晝夜節(jié)律，白天釋放量較大，晚上釋放相對較少(Christensenetal., 2013; Picazoetal., 2020)。Shiojiri等(2006)研究發(fā)現(xiàn)寄主植株存在時，光照條件下粘蟲Mythimnaseparata幼蟲的隱蔽行為較強于黑暗條件，且植物揮發(fā)物線索比光照條件更能調(diào)控粘蟲行為。這與害蟲天敵的活動規(guī)律一致，有利于天敵依靠揮發(fā)物進行寄主害蟲定位(Jooetal., 2019)。

2 蟲害誘導(dǎo)蔬菜作物揮發(fā)物的生態(tài)功能

2.1 蟲害誘導(dǎo)蔬菜作物揮發(fā)物對植物的影響

2.1.1蟲害誘導(dǎo)蔬菜作物揮發(fā)物對整株植物的影響

由機械損傷或植食性昆蟲攻擊植物所產(chǎn)生的揮發(fā)物能夠激發(fā)鄰近植物或同一植物的其它部位對隨后的機械脅迫或草食動物攻擊作出更快和更大的反應(yīng)，使受體植物在受到攻擊時能夠更有效地作出反應(yīng)(Shivaramuetal., 2017)。當(dāng)植物某一部位受害時，該部位釋放的揮發(fā)物會作為損傷信號傳遞至其他健康部位，進而整株植物會產(chǎn)生防御并釋放相應(yīng)化合物。如菜豆受害后釋放的HIPVs能使同一植株上的未損傷組織在遇到蟲害時分泌更多的蜜露，經(jīng) (E)-2-hexenal和(Z)-3-hexenyl acetate處理后，當(dāng)植物受害時能釋放更多的萜烯(Farag and Pare, 2002; Frostetal., 2008)。

2.1.2蟲害誘導(dǎo)蔬菜作物揮發(fā)物對鄰近植株的影響

作為植物間信號交流的“媒介”，HIPVs可在不同種植物之間傳遞，其信號強度與距離成負相關(guān)，可影響鄰近植物的萌發(fā)、生長及增強其對植食性昆蟲的防御反應(yīng)(Heil and Adame-Alvarez, 2010; Karbanetal., 2014)。蟲害誘導(dǎo)蔬菜作物揮發(fā)物經(jīng)傳遞可與鄰近植物相互作用已得到了廣泛的驗證，有研究表明，受損傷的三齒蒿Artemisiatridentata釋放出的揮發(fā)物可以誘導(dǎo)煙草Nicotianatabacum中多酚氧化酶(PPO)活性的增加，減少植食性昆蟲的傷害(Karbanetal., 2003)；利馬豆被取食后，會誘導(dǎo)鄰近青豆產(chǎn)生大量蜜露，這些蜜露可吸引螞蟻和寄生性天敵(Heil and Kost, 2006)。同樣對其他作物的相關(guān)研究也表明，斜紋夜蛾誘導(dǎo)棉花釋放的揮發(fā)物處理鄰近健康紫花苜蓿Medicagosativa后，灰翅夜蛾S.mauritia在紫花苜蓿上的產(chǎn)卵量顯著降低(Zakiretal., 2013)。在與鄰近植物進行交流過程中起作用的組分很可能是茉莉酸甲酯和水楊酸揮發(fā)物(婁永根等, 2000; 彭金英和黃勇平, 2005)。

2.2 蟲害誘導(dǎo)蔬菜作物揮發(fā)物對昆蟲的影響

2.2.1蟲害誘導(dǎo)蔬菜作物揮發(fā)物對植食性昆蟲的直接影響

在植物與植食性昆蟲長期進化中，二者可協(xié)同發(fā)展，從上世紀(jì)的研究中就已得知植物氣味是植食性昆蟲進行寄主選擇過程中的重要信息物質(zhì)(Xiaoetal., 2012)，植物源利它素(Kairomones)是植物產(chǎn)生的能夠吸引植食性昆蟲的產(chǎn)卵和取食行為的揮發(fā)性化合物(Engelberthetal., 2004)。幾乎所有種類的昆蟲都是利用寄主散發(fā)的利他素來發(fā)現(xiàn)適合于自己的寄主。大量研究表明，昆蟲對寄主植物的識別主要依靠植物氣味的化學(xué)圖譜，植物氣味是引導(dǎo)植食性昆蟲找到寄主的重要物質(zhì)(Dicke and Baldwin, 2010)。如，Vanesa等(2021)發(fā)現(xiàn)Dichelopsfurcatus可以根據(jù)相同寄主不同品種釋放的揮發(fā)物來區(qū)分它們，其中芳樟醇是其定位的主要線索。

自然條件下植食性昆蟲很少在非寄主植物上產(chǎn)卵，非寄主植物中存在抑制其產(chǎn)卵或取食的物質(zhì)(孟國玲等, 2000)。植物揮發(fā)物可為植食性昆蟲成蟲提供線索，在其產(chǎn)卵選擇中起定向作用。植物揮發(fā)物中的壬醛、己酸乙酯、6-甲基-5-庚烯-2-酮和(Z)-β-癸烯的混合物對桃小食心蟲Carposinasasakii成蟲產(chǎn)卵行為有顯著的吸引作用(Kongetal., 2020)。驅(qū)避成蟲產(chǎn)卵是使植物免受傷害的重要防御，植物為保護自身也會釋放揮發(fā)物驅(qū)避成蟲產(chǎn)卵。孫小旭等(2018)通過氣相色譜-觸角電位聯(lián)用技術(shù)研究藍桉Eucalyptusglobulus葉片揮發(fā)物對棉鈴蟲Helicoverpaarmigera抱卵雌蛾產(chǎn)卵選擇行為的影響，發(fā)現(xiàn)能夠引起抱卵雌蛾電生理反應(yīng)的物質(zhì)有12種，檸檬烯在100 μg劑量時表現(xiàn)為顯著的產(chǎn)卵驅(qū)避作用，而4-異丙烯基甲苯和1, 8-桉葉素可作為棉鈴蟲產(chǎn)卵驅(qū)避劑備選物質(zhì)。植物揮發(fā)物不僅可作為昆蟲找尋合適寄主的媒介，此外，被昆蟲取食后，植物釋放的揮發(fā)性物質(zhì)還可以誘導(dǎo)自身的直接或間接性防御，驅(qū)避害蟲取食或產(chǎn)卵從而來降低蟲口密度(秦秋菊和高希武, 2005)。相關(guān)研究表明，黃花蒿A.annua在遭受菊姬長管蚜Macrosiphoniellasanbourni取食后可以通過提高(E)-β-法尼烯和蒿酮的釋放來抵御蚜蟲的侵害(Sunetal., 2015)。李釗陽等(2020)研究表明，被普通大薊馬Megalurothripsusitatus危害過豇豆花、蕾對其具有極顯著的驅(qū)避作用。

2.2.2蟲害誘導(dǎo)蔬菜作物揮發(fā)物對植食性昆蟲的間接影響

Clavijo等(2012)指出植物有可以吸引植食性昆蟲天敵的性狀，特別是當(dāng)植物遭受植食性昆蟲誘導(dǎo)后。蔬菜害蟲誘導(dǎo)植物揮發(fā)物的分子量通常較小、揮發(fā)性高，可為天敵提供遠距離的寄主定位信號(Mumm and Dicke, 2010; Waretal., 2011; Defagoetal., 2016)。蘇建偉等(2020)在探究7種植物源揮發(fā)物反式-β-法尼烯、橙花叔醇、6-甲基-5-庚烯-2-酮、順-3-己烯乙酸酯、丁香酚、芳樟醇、順式茉莉酮在玉米田中對天敵昆蟲的誘集效果實驗中，發(fā)現(xiàn)順式茉莉酮對黑帶食蚜蠅Episyrphusbalteatus誘集效果明顯，反式-β-法尼烯和順式茉莉酮對龜紋瓢蟲Propylaeajaponica誘集效果明顯。被煙盲蝽Nesidiocoristenuis危害后的番茄植株通過激活鄰近未受損植物的茉莉酸防御系統(tǒng)，從而可以吸引麗蚜小蜂Encarsiaformosa(Perez-Hedoetal., 2015)?？偨Y(jié)相關(guān)研究得知，HIPVs在引誘天敵方面起主要作用的是萜類化合物和綠葉化合物，如芳樟醇、順-3-己烯乙酸酯、反式-β-法尼烯、茉莉酮、烯丙基異硫氰酸酯等。

植物在受到植食性昆蟲危害時，能釋放具有化學(xué)信號作用的揮發(fā)物-互益素(synomone)，植物借此可引誘植食性昆蟲的天敵完成間接防御(Hare, 2011; Guo and Wang, 2019)。蔬菜上的葉螨科害蟲會誘導(dǎo)植物產(chǎn)生萜類化合物吸引捕食性天敵，例如被二斑葉螨感染的植物會吸引捕食者性天敵植綏螨Phytoseiulusmacropolis和加州新小綏螨Neoseiluiscalifornicus(Fadinietal., 2010; Rezaieetal., 2018)。纓翅目害蟲會誘導(dǎo)植物產(chǎn)生揮發(fā)性化合物吸引天敵，如捕食性天敵黃瓜鈍綏螨Amblyseiuscucumeris和南方小花蝽Oriussimilis可通過煙薊馬Thripstabaci為害后寄主釋放的揮發(fā)性物質(zhì)來搜尋獵物(Satoshi and Takeshi, 2008)。蔬菜上半翅目害蟲可通過誘導(dǎo)植物產(chǎn)生綠葉揮發(fā)物吸引捕食性天敵。例如，喬飛等(2020)通過比較分析小麥Triticumaestivum受蚜蟲取食對其揮發(fā)物的影響，檢測到蔬菜害蟲豌豆蚜Acyrthosiphonpisum取食提高了小麥揮發(fā)物順-3-己烯乙酸酯的釋放速率和相對含量，并對異色瓢蟲Harmoniaaxyridis有顯著的引誘作用。馮宏祖等(2012)研究發(fā)現(xiàn)十一星瓢蟲Coccinellaundecimpunctata和葉色草蛉Chrysopaphyllochroma對棉蚜Aphisgossypii危害和茉莉酸甲酯MeJA處理過的棉葉選擇性明顯高于健康葉片。蔬菜害蟲中的鱗翅目害蟲會誘導(dǎo)植物產(chǎn)生揮發(fā)性物質(zhì)吸引寄生性天敵，由陳華才等(2002)Y型嗅覺儀實驗可知在蟲害苗與健康苗揮發(fā)物之間，二化螟絨繭蜂Cotesiachilonis顯著地偏好二化螟Chilosuppressalis幼蟲取食過后的寄主植株。

3 蟲害誘導(dǎo)蔬菜作物揮發(fā)物應(yīng)用

隨著分子生物學(xué)、化學(xué)分析、代謝工程等相關(guān)科學(xué)技術(shù)的發(fā)展應(yīng)用，蟲害誘導(dǎo)揮發(fā)物的研究也在不斷加深，次生揮發(fā)性物質(zhì)在改變作物氣味、果實品質(zhì)、作物品質(zhì)、增強植物防御方面貢獻重大，大量的室內(nèi)及田間實驗中科研工作者開始嘗試將蟲害誘導(dǎo)的揮發(fā)物直接應(yīng)用于害蟲防治。目前，揮發(fā)物的應(yīng)用主要包括：制作引誘劑、驅(qū)避劑、增效劑用來調(diào)節(jié)昆蟲行為。

植食性昆蟲依靠植物揮發(fā)物尋找寄主植物來完成自己的生長、發(fā)育、繁殖，同時也避免食用非寄主植物。因此，可將揮發(fā)物有效成分分為引誘劑或驅(qū)避劑來進行害蟲生態(tài)防治。如：Martel(2005)等用合成的揮發(fā)物(順-3-己烯-醋酸酯、里哪醇、MeJA)放于誘捕器中，可引誘馬鈴薯甲蟲Leptinotarsadecemlineata。Koschier等(2002)用里哪醇和丁子香酚處理蔥Alliumfistulosum周圍的環(huán)境，發(fā)現(xiàn)其牧草蟲害減少，葉表面存活的成蟲量明顯減少。在其他作物中也發(fā)現(xiàn)，受損茶樹Camelliasinensis釋放的芳樟醇對茶尺蠖Ectropisobliqua具有驅(qū)避作用(Sunetal., 2014)同樣，植物揮發(fā)物也可與其他信息素聯(lián)用，增強昆蟲信息素的誘捕效果。其對性信息素的增效作用在實際應(yīng)用中，可以在減少經(jīng)濟成本的基礎(chǔ)上，進一步為提高田間性信息素與迷向技術(shù)的應(yīng)用提供參考。植物揮發(fā)物調(diào)節(jié)昆蟲行為，可作為間作控蟲重要手段。利用昆蟲在生物多樣性環(huán)境中對揮發(fā)物選擇嗜好性來實施對害蟲的控制。例如，鄔亞紅等(2019)對芹菜Apiumgraveolens莖葉的揮發(fā)物進行了提取分析，篩選出檸檬烯和α-蒎烯兩種揮發(fā)性物質(zhì)并利用標(biāo)樣進行小區(qū)試驗，結(jié)果表明檸檬烯和α-蒎烯都對田間辣椒Capsicumannuum上煙粉虱具有較強驅(qū)避作用。釋放后，煙粉虱逐漸向遠端遷移，隨著處理時間的延長，煙粉虱逐漸遷出試驗小區(qū)，若在另一端開口并種植誘集植物苘麻Abutilontheophrasti時，形成“推-拉”組合可以加快煙粉虱向遠端的遷移。利用植物揮發(fā)物特性來改良田間種植模式，可提高作物品質(zhì)。如黃瓜Cucumissativus與芹菜間作，黃瓜苗上煙粉虱的成蟲數(shù)量較對照降低59.43%(鐘蘇婷, 2009)。

4 展望

基于植食性昆蟲誘導(dǎo)的植物揮發(fā)物研究，揮發(fā)物的形成機制、種類及在昆蟲與植物協(xié)同進化過程中的作用已逐漸浮出水面，在實踐上可為協(xié)調(diào)作物抗性與生物防治提供理論依據(jù)，如為協(xié)同素、利它素的利用，合理安排間作、套作等提供理論指導(dǎo)(Jaworskietal., 2019; Aartsmaetal., 2020)。然而，迄今很多關(guān)于HIPVs的研究都是在實驗室或者溫室中完成的，因此之后應(yīng)用時應(yīng)注意環(huán)境背景氣味，采用類似于條形碼或指紋識別的方法來精確地測量和分類植物產(chǎn)生的“氣味”。并通過實時監(jiān)控田間該類“氣味”的變化，實現(xiàn)害蟲預(yù)測預(yù)報?，F(xiàn)階段對于植物揮發(fā)性有機物的研究多集中在成分鑒定上，植物揮發(fā)物的生化機制及動態(tài)變化研究較少，不足為開發(fā)可誘導(dǎo)植物進行免疫系統(tǒng)防御的新型農(nóng)藥提供充分依據(jù)(Rowen and Kaplan, 2016)。因此，以后研究應(yīng)改進嗅覺儀、觸角電位儀、飛行磨、風(fēng)洞、運動軌跡儀等，使相關(guān)檢測儀器能夠盡可能的模擬田間自然環(huán)境(Langetal., 2016)。加強抗蟲品種篩選和天然生物活性物質(zhì)的害蟲生物防治應(yīng)用發(fā)明，聯(lián)合生物信息手段探究人工操縱害蟲行為新策略、新方法(Chenetal., 2015; Turlings and Erb, 2018)。

植物揮發(fā)性次生代謝產(chǎn)物的直接應(yīng)用有助于開發(fā)環(huán)保型農(nóng)藥和植物生長調(diào)節(jié)劑，是未來農(nóng)業(yè)中極具開發(fā)價值的環(huán)保型農(nóng)藥(Meritxelletal., 2021)。研究揮發(fā)物的進化、誘導(dǎo)、釋放和感知有關(guān)的機制，剖析植物次生代謝物在生態(tài)系統(tǒng)中的作用，發(fā)揮揮發(fā)性次生物質(zhì)的生態(tài)調(diào)控作用，有助于更好地了解其生態(tài)意義和演變，將為農(nóng)業(yè)和環(huán)境的可持續(xù)發(fā)展提供新的視角(Aartsma and Bianchi, 2017)。