珊瑚菌營養(yǎng)和藥用研究現(xiàn)狀

何 容 羅曉莉 張沙沙 曹晶晶 張微思

（中華全國供銷合作總社昆明食用菌研究所，云南昆明 650221）

珊瑚菌或珊瑚菌類真菌（Clavarioid fungi）是一個人為的擔子菌門真菌物種集合的名稱，泛指子實體直立，外形呈珊瑚狀、棒狀、角狀、片狀、猴頭狀，甚至蠟傘狀的一類腐生或土生的大型真菌，又名掃把菌、刷把菌、掃帚菌等。傳統(tǒng)的珊瑚菌科是由一些沒有親緣關(guān)系，獨立進化的真菌類群組成，隨著分子生物學的發(fā)展，珊瑚菌科各屬發(fā)生了很大的變化[1]。珊瑚菌中常見的屬有枝瑚菌屬（Ramaria）、珊瑚菌屬（Clavaria）、鎖瑚菌屬（Clavulina）等[2]?！兜崮媳静荨酚涊d：“帚菌，俗名笤帚菌。味甘，性平，無毒。主治和胃氣，祛風、破血、緩中。多食令人氣凝，少者舒氣?！鄙汉骶饕钚猿煞侄嗵呛腿祁惢衔锞哂锌寡趸?、消炎、抗菌、抗腫瘤等作用[3-5]。

珊瑚菌主要分布于我國的西南、東北、華北和西北等地區(qū)，盛產(chǎn)于每年夏秋季。珊瑚菌生于林下土壤，與樹木形成外生菌根，品種較多，大部分可食。珊瑚菌屬于中溫型菌類，溫度在20～25 ℃時，菌絲致密、色澤濃白，菌絲中間有黑色的菌核；溫度高于25 ℃或低于20 ℃時，菌絲細弱、長速不穩(wěn)定[6]。目前未有珊瑚菌馴化成功的報道[7]。

1 營養(yǎng)價值

杯珊瑚菌（Clavicorona pyxidata），天然產(chǎn)物含量豐富，已從其固體發(fā)酵產(chǎn)物中分離鑒定出萜類、醇類、腺苷、內(nèi)酯類、酚類等22種化合物，涉及倍半萜、三萜、對甲基苯戊二醇衍生物、腺苷、苯基丁烯內(nèi)酯、大環(huán)內(nèi)酯、雙酚A 和吡喃酮化合物等[8]。藥學化學成分預試驗證明，葡萄狀枝瑚菌（Ramaria botrytis）含有揮發(fā)油、內(nèi)酯、甾醇類、有機酸、萜類、糖類和蛋白等成分，其粗多糖具有一定的抗氧化活性。通過GC-MS 分析得出珊瑚菌石油醚總提取物中主要成分有棕櫚酸、亞油酸、油酸、亞油酸乙酯等，石油醚分離部位初步鑒定出38 種化合物，主要含有反式十六烷酸、二十四烷、十八烯酸、9，12-十八碳二烯酸-乙烷基酯及一些有機酸類，脂類和酸類物質(zhì)約占總含量的50%[9]。

珊瑚菌含有豐富的碳水化合物、蛋白質(zhì)、脂肪和游離氨基酸，每百克珊瑚菌中蛋白質(zhì)約為35.55 g[10]。陳文強等[11]測定結(jié)果：葡萄狀枝瑚菌中蛋白質(zhì)的質(zhì)量分數(shù)為28.17%；氨基酸總質(zhì)量分數(shù)為226.91 mg/g，其中七種必需氨基酸占氨基酸總質(zhì)量分數(shù)的49.25%；礦質(zhì)元素K、Ca、Mg、Cu、Zn、Fe質(zhì)量分數(shù)分別為0.900 0 mg/g、0.413 0 mg/g、0.011 2 mg/g、0.064 3 mg/g、0.031 7 mg/g、0.0737 mg/g。鄭永標等[12]測定杯珊瑚菌液體發(fā)酵菌絲體及子實體的氨基酸質(zhì)量分數(shù)分別為28.35%、13.83%。圣志存等[13]分析了紅頂枝瑚菌（Ramaria botrytoides）子實體和液體發(fā)酵菌絲體的營養(yǎng)成分，其中，菌絲體碳水化合物質(zhì)量分數(shù)為63.55%、脂肪為3.21%、蛋白質(zhì)為22.30%、灰分為5.98%；子實體碳水化合物質(zhì)量分數(shù)為38.74%、脂肪為2.52%、蛋白質(zhì)為11.02%、灰分為5.77%。紅頂枝瑚菌子實體中礦質(zhì)元素Ca、Cu、Mn 含量高于菌絲體；菌絲體中Mg 元素高于子實體；兩者Fe、Zn 含量接近。紅頂枝瑚菌菌絲體氨基酸總質(zhì)量分數(shù)為（21.36±0.79）mg/100 g，其中必需氨基酸占33.14%；子實體氨基酸總質(zhì)量分數(shù)為（9.27±0.36）mg/100 g，其中必需氨基酸占27.50%。由此可見，紅頂枝瑚菌菌絲體營養(yǎng)豐富，且菌絲體多糖含量及活性均高于子實體，可以代替子實體應用于食藥產(chǎn)品的生產(chǎn)。

易千紅等[14]研究發(fā)現(xiàn)黃枝瑚菌（Ramaria flava）菌絲體胞內(nèi)多糖組分主要包含甘露糖、葡萄糖、半乳糖。蘇鳳賢等[15]研究了密枝瑚菌（Ramaria stricta）多糖的測定方法和提取工藝參數(shù)，采用硫酸-苯酚法測定密枝瑚菌多糖，多糖提取率為2.23%。徐紅霞等[16]優(yōu)化野生枝瑚菌（Ramariasp.）多糖的水浸提條件，分析了其單糖組成；結(jié)果表明，野生枝瑚菌多糖由甘露糖、核糖、葡萄糖、半乳糖、木糖、巖藻糖六種單糖組成，最佳提取條件的野生枝瑚菌多糖得率為1.97%。劉品華等[17]測定珊瑚菌（Clustered coral）的粗多糖質(zhì)量分數(shù)為（3.00±0.02）g/100 g。張兆英等[18]測定金黃枝瑚菌（Ramaria aurea）總糖質(zhì)量分數(shù)為1.199 g/100 g。珊瑚菌粗多糖的平均得率因多糖提取工藝的改進有所提高，可從5.64%提升至7.01%[19-21]。

李華等[22]研究了水浴法提取葡萄狀枝瑚菌總萜的工藝，并測出珊瑚菌干子實體總萜質(zhì)量分數(shù)為1.45%，總浸出物中總萜質(zhì)量分數(shù)為5.80%。劉姬欒等[23]、金偉麗等[24]分別采用微波輔助法提取葡萄狀枝瑚菌中三萜類化合物、超聲輔助法提取紅頂枝瑚菌中三萜類化合物，并確定最佳提取工藝，三萜提取率分別為1.320%、2.047%。鄭永標[8]從杯珊瑚菌中分離到14 個具有6 種骨架的倍半萜。而倍半萜類化合物具有細胞毒作用、抗菌、抗蟲、抗病毒、抗氧化和抗炎等多種生物活性[9]。

2 藥用價值

2.1 抗氧化作用

王麗娟等[5]測定了紅頂枝瑚菌多糖對羥自由基（·OH）的清除能力，結(jié)果表明紅頂枝瑚菌多糖具有清除羥自由基的能力，清除率隨著多糖質(zhì)量濃度的升高而逐漸上升，當多糖質(zhì)量濃度為5 mg/mL 時，對羥自由基的清除率達34.99%。圣志存等[13]比較了紅頂枝瑚菌子實體、菌絲體的多糖、多酚抗氧化活性，發(fā)現(xiàn)兩者多糖、多酚體外抗氧化活性強弱為子實體多酚＞菌絲體多酚＞菌絲體多糖＞子實體多糖。劉品華等[17]試驗結(jié)果顯示，珊瑚菌粗多糖總還原能力為0.221，對DPPH（1，1-二苯基-2-三硝基苯肼）自由基的清除率為36.9%。李華等[19]測定結(jié)果表明，當質(zhì)量濃高于7 mg/mL 時，葡萄狀枝瑚菌粗多糖對DPPH 自由基的清除率保持在78%～84%。呂鵬云[25]從杯珊瑚菌中提取的活性物質(zhì)甾體皂苷E1H3 可以抑制小鼠腦脂質(zhì)過氧化；酚酸類物質(zhì)E2H1、E3H3 均具有顯著的抗氧化活性和小鼠紅細胞溶血抑制率；在清除自由基方面，酚酸類物質(zhì)E3H3 具有顯著的DPPH 自由基清除活性，E2H1 具有超氧陰離子自由基清除活性；E3H3能抑制HIV-1（艾滋病病毒1 型）蛋白酶活性。同時，E2H1、E3H3對H2O2氧化損傷的小鼠脾細胞具有一定的保護作用。高呈琳[26]提取并研究了紅頂枝瑚菌多糖的抗氧化活性，結(jié)果，當質(zhì)量濃度在250～10 000 μg/mL 時，多糖均具有抗氧化活性，且活性與質(zhì)量濃度呈正相關(guān)。單一多糖RBP-I 對DPPH 及ABTS+·自由基（2，2-聯(lián)氮-雙-3-乙基苯并噻唑啉-6-磺酸）的清除能力最強；粗多糖RBP 對Fe3+的還原能力最強；ORAC 法（抗氧化能力指數(shù)方法）測得多糖RBP-III 的抗氧化活性最強。董芳等[27]用熱水浸提分離得紅頂枝瑚菌粗多糖，純化得單一多糖RBP-Ⅰ，當質(zhì)量濃度為10 000 μg/mL 時，該多糖對DPPH、ABTS+·自由基的清除率分別達22.83%、15.71%。

2.2 抗腫瘤作用

常正堯等[3]用含有不同質(zhì)量濃度杯珊瑚菌粗提物的培養(yǎng)液培養(yǎng)對數(shù)生長期的人乳腺癌細胞MCF-7，采用MTT 法（四甲基偶氮唑鹽微量酶反應比色法）檢測杯珊瑚菌對乳腺癌細胞的抑制率，結(jié)果表明，當質(zhì)量濃度為0.010 3～0.072 1 g/mL，粗提物對乳腺癌細胞的抑制作用隨質(zhì)量濃度上升而增強；而當質(zhì)量濃度為0.082 4 g/mL時，杯珊瑚菌粗提物對乳腺癌細胞抑制率下降，可能高濃度的杯珊瑚菌粗提物對細胞具有毒理作用。說明杯珊瑚菌的粗提物對體外培養(yǎng)的人乳腺癌細胞株有明顯的抑制作用，具有抗乳腺癌作用。高呈琳[26]研究結(jié)果表明，質(zhì)量濃度為62.5～1 000 μg/mL的紅頂枝瑚菌多糖RBP-Ⅰ、RBP-Ⅱ、RBP-Ⅲ及RBP對人肝癌細胞HepG-2、人乳腺癌細胞MCF-7均有抑制作用，且與多糖質(zhì)量濃度成正相關(guān)，其中抗腫瘤活性效果最佳的是多糖RBP-Ⅲ。

2.3 抗菌作用

呂鵬云[25]從杯珊瑚菌中提取的酚酸類活性物質(zhì)E2H1、E3H3具有不同程度的抑菌作用；質(zhì)量濃度為15 mg/mL 的E2H1 均對藤黃微球菌、大腸桿菌和金黃色葡萄球菌有抑制活性，且對藤黃微球菌的抑制活性最強，對大腸桿菌其次，并且隨著E2H1 質(zhì)量濃度的下降抑制作用減弱；與E2H1 相比，質(zhì)量濃度為15 mg/mL 的E3H3 對藤黃微球菌、大腸桿菌和金黃色葡萄球菌的抑制活性較弱。

2.4 細胞增殖作用

高呈琳[26]研究表明，將紅頂枝瑚菌多糖RBP-Ⅰ、RBP-Ⅱ、RBP-Ⅲ及RBP單獨作用于小鼠脾臟淋巴細胞，均可促進細胞增殖，但促進作用較弱，細胞增殖不顯著；當LPS（脂多糖）或ConA（刀豆球蛋白）協(xié)同作用于小鼠脾臟淋巴細胞時，這四種多糖均可促進小鼠脾臟淋巴細胞增殖。當上述多糖質(zhì)量濃度在62.5～500 μg/mL 時，RBP-I 對小鼠脾臟淋巴細胞增殖作用隨質(zhì)量濃度上升而增大，且小鼠脾臟淋巴質(zhì)量濃度為500 μg/mL 時，顯著性較強；另外三種多糖對細胞增殖作用沒有明顯差異。

2.5 免疫調(diào)節(jié)作用

高呈琳[26]研究表明，當質(zhì)量濃度在31.25～500 μg/mL 時，紅頂枝瑚菌多糖RBP-Ⅰ、RBP-Ⅱ、RBP-Ⅲ、RBP 均可促進小鼠腹腔巨噬細胞RAW264.7 分泌NO、IL-6（白細胞介素-6）及TNF-α（腫瘤壞死因子-α），并且具有劑量依賴性，其中，單一多糖RBP-Ⅰ的免疫活性最強，RBP-Ⅲ次之。采用RT-PCR（反轉(zhuǎn)錄PCR）法檢測多糖對小鼠腹腔巨噬細胞RAW264.7 分泌的IL-6 及TNF-α 基因表達mRNA的影響，結(jié)果表明，當紅頂枝瑚菌多糖質(zhì)量濃度在125～500 μg/mL 時，四種多糖均可促進免疫因子的產(chǎn)生，從而提高細胞的免疫活性。董明明等[28]研究了枝瑚菌（Ramaria flaccida）多糖RF-S 的免疫調(diào)節(jié)活性，結(jié)果表明，RF-S 能極顯著地促進巨噬細胞、T淋巴細胞、B淋巴細胞的增殖（P＜0.01），并呈一定的劑量關(guān)系。RF-S質(zhì)量濃度為5 μg/mL時，會極顯著地促進巨噬細胞吞噬中性紅和熒光微球（P＜0.01），并極顯著地刺激巨噬細胞分泌IL-2（白細胞介素-2）、IL-10（白細胞介素-10）、TNF-α和釋放NO（P＜0.01），同時顯著刺激巨噬細胞分泌IL-6（P＜0.05）。

3 展望

目前，研究較多的珊瑚菌為紅頂枝瑚菌、葡萄狀枝瑚菌、杯珊瑚菌；珊瑚菌生物活性物質(zhì)的研究則主要集中在多糖和萜類物質(zhì)。珊瑚菌多糖、萜類及其他生物活性物質(zhì)的作用機理還需進一步深入研究。隨著生活水平的不斷提高，人們對營養(yǎng)保健品的消費需求越來越高，而珊瑚菌作為功能性食用菌食品有著巨大的開發(fā)潛力。由于珊瑚菌還未能人工栽培，野生珊瑚菌產(chǎn)量低，而珊瑚菌發(fā)酵菌絲體和子實體的化學成分相似，且菌絲體中某些營養(yǎng)成分含量高于子實體。因此，可以用菌絲體代替子實體進行某些生物活性物質(zhì)的研究，從而節(jié)約野生資源，提高資源利用率，緩解珊瑚菌野生資源不足的問題。