氮添加和地下水位交互作用對(duì)通江湖泊濕生植物陌上菅生長(zhǎng)的影響

遠(yuǎn)勇帥， 皇甫超河

安徽大學(xué)資源與環(huán)境工程學(xué)院， 安徽 合肥 230601

植物功能性狀能夠反映其資源獲取以及適應(yīng)環(huán)境的進(jìn)化-衍生策略[1-2]. 根系性狀是許多生態(tài)過(guò)程的重要驅(qū)動(dòng)力，是植物群落組成和養(yǎng)分循環(huán)的關(guān)鍵驅(qū)動(dòng)因素[3]，對(duì)獲取土壤資源至關(guān)重要. 吸收性細(xì)根(直徑<2 mm或一級(jí)和二級(jí)根)是地下最具活力和代謝活性的植物組分，并且是獲取土壤養(yǎng)分和水分的決定因素[4]. 在過(guò)去的半個(gè)世紀(jì)中，農(nóng)業(yè)施肥和化石燃料燃燒造成的人為氮沉降顯著增加[5]，這在導(dǎo)致植物地上生物量增加的同時(shí)，也降低了群落物種多樣性[6]，最終導(dǎo)致植物群落組成和結(jié)構(gòu)的改變[7-8]. 根據(jù)土壤酸化假說(shuō)，連續(xù)氮添加(9年)會(huì)使土壤酸化，導(dǎo)致群落內(nèi)不同植物優(yōu)勢(shì)度發(fā)生變化[9]. 此外，土壤酸化還可以影響土壤養(yǎng)分的有效性[10]，反過(guò)來(lái)也可能改變根系性狀. 已有研究表明，增加土壤氮的有效性會(huì)降低根數(shù)、根長(zhǎng)、根組織密度(RTD)、比根長(zhǎng)(SRL)和菌根侵染率[11-12]，并增加細(xì)根直徑[13]. 因此，植物根系性狀對(duì)外源氮輸入的響應(yīng)可能是生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力和養(yǎng)分循環(huán)對(duì)全球變化的重要反饋機(jī)制，但是這些研究大多數(shù)集中在草原和森林生態(tài)系統(tǒng)中，關(guān)于氮沉降對(duì)濕地生態(tài)系統(tǒng)典型濕生植物細(xì)根形態(tài)的影響研究較少.

濕地作為一種特殊的生態(tài)系統(tǒng)類型，因其周期性水文過(guò)程可與陸地生態(tài)系統(tǒng)區(qū)別開(kāi)來(lái)，這一生態(tài)過(guò)程制約著濕地的生物、物理和化學(xué)過(guò)程，控制濕地的形成、發(fā)育和演化，是濕地植物群落形成和演變最重要的驅(qū)動(dòng)因素[14]. 細(xì)根形態(tài)特征能夠指示土壤水分狀況[15]. 為了適應(yīng)土壤干旱，植物根系會(huì)變得更細(xì)、比根長(zhǎng)更長(zhǎng)，從而促進(jìn)土壤營(yíng)養(yǎng)獲取和水分吸收[16]. 根系性狀的這些變化與環(huán)境壓力有關(guān)，并且隨著土壤水分的減少而不斷增強(qiáng)[17]. 然而，在田間尺度上，仍然缺乏在土壤水分變化條件下細(xì)根吸收策略的試驗(yàn)驗(yàn)證. 由于土壤水分和土壤養(yǎng)分的耦合作用[18]，使得預(yù)測(cè)植物響應(yīng)和適應(yīng)策略變得更為困難. 部分研究表明，土壤氮添加可以減少細(xì)根形態(tài)(如減少根數(shù)、根長(zhǎng)、根生物量)和菌根特征(如減少菌絲長(zhǎng)度和菌根繁殖)對(duì)水分的吸收[11-12]，而也有研究發(fā)現(xiàn)土壤氮添加增強(qiáng)了植物對(duì)水分的吸收[19-20]. 目前尚不清楚根系性狀如何對(duì)氮素添加和土壤含水量變化的交互作用做出反映，以及這些性狀的反映是否轉(zhuǎn)化為更有效的資源獲取策略. 因此，研究地下水位變化和氮沉降及其交互作用，對(duì)濕生植物資源利用策略和理解地下水位對(duì)濕生植物的分區(qū)模式具有重要意義.

升金湖國(guó)家自然保護(hù)區(qū)是長(zhǎng)江下游典型的湖泊型濕地，已被列入國(guó)際重要濕地名錄，也是越冬水鳥(niǎo)覓食及休息場(chǎng)所[21]. 該濕地夏季水位為2.5～3.0 m，秋季和初冬水位下降. 該研究在升金湖進(jìn)行原位短期氮添加和地下水位梯度試驗(yàn)，分析短期氮添加、地下水位變化及其交互作用對(duì)濕生植物陌上菅(Carexthunbergii)吸收性細(xì)根的影響，研究地下水位變化和短期氮添加及其交互作用對(duì)濕生植物陌上菅地上性狀的影響，以期為濕地生物多樣性保護(hù)和合理利用提供參考.

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗(yàn)地位于安徽省池州市東至縣升金湖國(guó)家自然保護(hù)區(qū)(30°15′N～30°30′N、116°55′E～117°15′E，平均海拔13 m)，屬亞熱帶季風(fēng)氣候，年均氣溫16.14 ℃，最高氣溫40.2 ℃，最低氣溫-12.5 ℃，年均降水量 1 600 mm，主要集中在6—8月，平均無(wú)霜期為240 d. 土壤為黃色亞粘土和粉砂、砂礫. 2016年流入升金湖自然保護(hù)區(qū)的總氮量為618.7 ta[22]. 7—11月為豐水期，豐水期過(guò)后水位消退，湖灘植物開(kāi)始生長(zhǎng)，主要為草本植物. 陌上菅為單子葉植物綱莎草目莎草科苔草屬的植物，為升金湖濕生植物的優(yōu)勢(shì)種，并且是一些鳥(niǎo)類的食物來(lái)源，常見(jiàn)伴生種有肉根毛茛(RanunculuspoliiFranch.)、朝天委陵菜(Potentillasupina)、齒果酸模(Rumexdentatus)、罔草(Beckmanniasyzigachne)、紫云英(Astragalussinicus)、蓼子草(Polygonumcriopolitanum)等. 升金湖是安徽省第一個(gè)且是唯一的一處濕地生態(tài)和水禽類國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)，被列入《國(guó)際重要濕地名錄》，流域內(nèi)水體功能較高，生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定，經(jīng)濟(jì)價(jià)值和社會(huì)價(jià)值較高[23].

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

2018年12月，在陌上菅集中分布帶清除地上植被及枯落物(此時(shí)地上植被已停止生長(zhǎng)，進(jìn)入冬季休眠期)后，隨機(jī)建立45個(gè)2 m×2 m的小區(qū)，每個(gè)小區(qū)之間有1 m的緩沖帶.

地下水位(簡(jiǎn)稱“水位”)試驗(yàn)設(shè)置3個(gè)水平：低水位(-75 cm)、中水位(-69 cm)、高水位(-38 cm). 水位的測(cè)定方法：用鐵鍬在選定的水位測(cè)定點(diǎn)(3個(gè)水位測(cè)定點(diǎn)均在3個(gè)水位試驗(yàn)點(diǎn)的中心)挖坑直至出水，靜置2 h后，用鋼尺測(cè)定水平面距地面的距離，并記錄為該點(diǎn)的水位.

1.3 樣品采集

2019年3月15日對(duì)地上生物量進(jìn)行第一次采集，4月15日對(duì)根系和地上生物量及物種豐富度數(shù)據(jù)進(jìn)行采集. 使用30 cm×30 cm的樣方測(cè)量每個(gè)小區(qū)的地上生物量和物種豐富度. 為了避免邊緣效應(yīng)，將樣方隨機(jī)放置在每個(gè)小區(qū)中，并且距小區(qū)邊界至少0.5 m處. 樣方框放置好之后，對(duì)每個(gè)樣方框內(nèi)的物種種類進(jìn)行記錄，通過(guò)貼地表剪切每種植物的整個(gè)地上部分來(lái)采集單個(gè)植株，放入自封袋中，帶回實(shí)驗(yàn)室，進(jìn)行下一步測(cè)量. 陌上菅根系一般長(zhǎng)度為30 cm，因?yàn)槟吧陷训母禐閰采?，土鉆法采集易將根系弄斷，不利于后期實(shí)驗(yàn)室細(xì)根的清洗和收集. 所以在對(duì)地上部分收割完畢后，采集土塊法取深30 cm左右的根-土混合體，裝入自封袋，并分別標(biāo)記，迅速帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行下一步處理.

1.4 測(cè)定指標(biāo)及方法

將采集的植物地上部分裝入標(biāo)記的信封并置于烘箱(電熱鼓風(fēng)干燥箱)內(nèi)，70 ℃下烘干24 h，并稱量.

將采集的土塊用流水輕輕沖洗. 通過(guò)人工對(duì)這些根樣品進(jìn)行分類，并保留吸收性細(xì)根. 將這些細(xì)根分布在紙張上，重疊最小，并在掃描儀(Epson Expression 10000 XL，Seiko Epson Corporation，Japan)上以600 dpi的分辨率在灰度下掃描；然后，置于75 ℃下烘箱干燥48 h并稱量. 使用WinRHIZO (Regent Instruments，Quebec，Canada)分析掃描圖像，通過(guò)軟件輸出直接獲得平均根直徑、總根長(zhǎng)、根表面積和根體積[28-29]，比根長(zhǎng)(SRL)、根組織密度(RTD)、比表面積(SRSA)的計(jì)算方法如式(1)～(3)所示.

SRL=LM

(1)

RTD=MV

(2)

SRSA=SM

(3)

1.5 數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)數(shù)據(jù)使用Excel 2007軟件進(jìn)行初步整理后，使用SPSS 24.0軟件中雙變量回歸分析和帶交互作用的多因素方差分析軟件，分析氮添加、水位及其交互作用對(duì)陌上菅地上部指標(biāo)、細(xì)根各形態(tài)指標(biāo)的影響，然后采用單因素方差做進(jìn)一步分析，并用最小顯著差異法(LSD)和同類子集法(SNK)進(jìn)行處理間差異顯著性多重比較(α=0.05)；使用DPS數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)中新復(fù)極差法對(duì)氮添加和水位的交互作用進(jìn)行評(píng)估.

根據(jù)SPSS 24.0軟件的數(shù)據(jù)分析結(jié)果，利用Origin 9.1軟件作單因素方差分析柱狀圖，圖表中數(shù)據(jù)均為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤.

2 結(jié)果與分析

2.1 水位對(duì)陌上菅植物群落和陌上菅生長(zhǎng)的影響

2.1.1水位對(duì)陌上菅地上生物量和群落物種豐富度的影響

水位變化對(duì)陌上菅地上生物量有顯著影響(見(jiàn)表1，P<0.001)，水位升高顯著降低了陌上菅地上生物量(見(jiàn)圖1)，并且高水位與低、中水位之間差異顯著(P<0.05)，例如，在空白對(duì)照處理下，相比于高水位，低、中水位陌上菅地上生物量分別增加了397.1%、391.2%.

注： 不同小寫(xiě)字母表示同一施氮(水位)處理不同水位(施氮)處理間差異顯著(P<0.05). 下同.

水位變化對(duì)群落物種豐富度有顯著影響(見(jiàn)表1，P<0.001)，水位升高有增加群落物種豐富度的趨勢(shì)(見(jiàn)圖2)，但不同處理之間差異不同，缺氮和高氮處理下，高水位與低水位之間差異顯著(P<0.05)，其他處理下，3個(gè)水位梯度之間無(wú)明顯差異(P>0.05).

表1 氮添加和水位對(duì)陌上菅生長(zhǎng)指標(biāo)的影響的雙因素方差分析

圖2 不同水位對(duì)群落物種豐富度的影響

2.1.2水位對(duì)陌上菅根比表面積和比根長(zhǎng)的影響

水位變化對(duì)陌上菅根比表面積有顯著影響(見(jiàn)表1，P<0.001)，水位升高顯著增加了陌上菅根系比表面積〔見(jiàn)圖3(A)〕，并且所有施氮處理下高水位根系比表面積和中水位根系比表面積之間均有顯著差異(P<0.05). 例如，空白對(duì)照下，相較于低水位，中、高水位根系比表面積分別增加了37.6%、198.5%.

水位變化對(duì)陌上菅比根長(zhǎng)有顯著影響(見(jiàn)表1，P<0.001)，水位升高顯著降低了陌上菅根系比根長(zhǎng)〔見(jiàn)圖3(B)〕，并且所有施氮處理下高水位根系比根長(zhǎng)與低水位根系比根長(zhǎng)之間均有顯著差異(P<0.05). 例如，空白對(duì)照下，相較于低水位，中、高水位根系比根長(zhǎng)分別降低了39.5%、46.1%.

2.1.3水位對(duì)陌上菅根組織密度和平均直徑的影響

水位變化對(duì)陌上菅根平均直徑有顯著影響(見(jiàn)表1，P<0.001)，水位升高顯著增加了陌上菅根系平均直徑〔見(jiàn)圖3(C)〕，并且所有施氮處理下，高水位和低、中水位根系平均直徑之間均存在顯著差異(P<0.05). 例如,空白對(duì)照下，相較于低水位，中、高水位根系平均直徑分別增加了62.4%、326.1%.

水位變化對(duì)陌上菅根組織密度有顯著影響(見(jiàn)表1，P<0.001)，水位升高顯著降低了陌上菅根系組織密度〔見(jiàn)圖3(D)〕，并且所有施氮處理下，高水位和低水位根系組織密度之間存在顯著差異(P<0.05)，特別是低氮處理下，3個(gè)水位梯度間均存在顯著差異(見(jiàn)表1，P<0.05)，相較于低水位，中、高水位根系組織密度分別降低了34.8%、71.2%.

圖3 不同水位對(duì)陌上菅細(xì)根形態(tài)的影響

2.2 施氮梯度對(duì)植物群落和陌上菅生長(zhǎng)的影響

2.2.1施氮梯度對(duì)陌上菅地上生物量和群落物種豐富度的影響

不同施氮梯度對(duì)陌上菅地上生物量無(wú)顯著影響(見(jiàn)表1，P>0.05)，隨著施氮梯度的增加，陌上菅地上生物量有增加的趨勢(shì)(見(jiàn)圖4)，但不同處理間的差異不顯著，僅在中水位缺氮與高氮處理間以及高水位高氮處理與其他處理間存在顯著差異(P<0.05).

圖4 施氮梯度對(duì)陌上菅地上生物量的影響

不同施氮梯度對(duì)群落物種豐富度無(wú)顯著影響(見(jiàn)表1，P>0.05)，隨著施氮梯度的增加，群落物種豐富度存在先增后減的趨勢(shì)(見(jiàn)圖5)，但是不同處理間差異不顯著，僅在高水位時(shí)低氮處理和中氮處理間存在顯著差異(P<0.05).

圖5 施氮梯度對(duì)群落物種豐富度的影響

2.2.2施氮梯度對(duì)陌上菅細(xì)根比表面積的影響

不同施氮梯度對(duì)陌上菅根比表面積存在顯著影響(見(jiàn)表1，P<0.001)，隨著施氮梯度的增加，陌上菅根系比表面積呈先減后增的趨勢(shì)〔見(jiàn)圖6(A)〕，低、中水位下缺氮處理相較于低氮處理而言，陌上菅根系比表面積分別增加了64.3%、178.0%(P<0.05)；高、中水位下，高氮處理相較于低氮處理而言，陌上菅根比表面積分別增加了75.4%、92.3%(P<0.05).

圖6 施氮梯度對(duì)陌上菅細(xì)根形態(tài)的影響

2.2.3施氮梯度對(duì)陌上菅細(xì)根比根長(zhǎng)的影響

不同施氮梯度對(duì)陌上菅比根長(zhǎng)存在顯著影響(見(jiàn)表1，P<0.001)，隨著施氮梯度的增加，陌上菅根系比根長(zhǎng)呈現(xiàn)先減后增的趨勢(shì)〔見(jiàn)圖6(B)〕. 高水位和低水位梯度下，陌上菅根系比根長(zhǎng)在低氮處理下達(dá)到最小值，且與空白對(duì)照處理之間存在明顯差異(P<0.05)，而中水位梯度下，比根長(zhǎng)在空白對(duì)照處理下達(dá)到最小值，與高氮處理存在明顯差異(P<0.05).

2.2.4施氮梯度對(duì)陌上菅細(xì)根平均直徑的影響

不同施氮梯度對(duì)陌上菅根平均直徑無(wú)顯著影響(見(jiàn)表1，P>0.05)，隨著施氮梯度的增加，陌上菅根系平均直徑無(wú)明顯變化趨勢(shì)，并且不同水位梯度下根平均直徑達(dá)到最大值和最小值所對(duì)應(yīng)的施氮梯度也不相同〔見(jiàn)圖6(C)〕. 例如，低水位梯度下，根平均直徑在高氮處理下達(dá)到最小值，且與其他處理間存在明顯差異(P<0.05)；中水位梯度下，根平均直徑在低氮處理下達(dá)到最小值，且各處理間無(wú)明顯差異(P>0.05)；高水位梯度下，根平均直徑在中氮處理下達(dá)到最小值，且與空白對(duì)照和高氮處理之間存在明顯差異(P<0.05).

2.2.5施氮梯度對(duì)陌上菅細(xì)根組織密度的影響

不同施氮梯度對(duì)陌上菅根組織密度存在顯著影響(見(jiàn)表1，P<0.001)，隨著施氮梯度的增加，陌上菅根系組織密度呈現(xiàn)一定的先增后減的趨勢(shì)〔見(jiàn)圖6(D)〕，中、高水位梯度下，根組織密度在中氮處理下達(dá)到最大值，且中氮處理與缺氮處理、高氮處理之間有顯著差異(P<0.05).

2.3 氮添加和水位交互作用對(duì)陌上菅根系形態(tài)學(xué)指標(biāo)的影響

由表2可見(jiàn)，高水位處理下陌上菅根比表面積平均值最大，且與低、中水位差異顯著；缺氮處理下根比表面積平均值最大，且與低氮處理差異顯著；二者對(duì)根比表面積的交互作用顯著，中、高水位梯度下，根比表面積在低氮處理下達(dá)到平均值的最小值；低水位梯度下，根比表面積在空白對(duì)照處理下達(dá)到平均值的最小值，且不同施氮處理間差異不顯著. 比根長(zhǎng)在中水位處理下達(dá)到平均值的最大值，且與高水位處理差異顯著；比根長(zhǎng)在高氮處理下達(dá)到平均值的最大值，且與低氮處理差異顯著；二者對(duì)比根長(zhǎng)的交互作用顯著，低、中、高水位梯度下，比根長(zhǎng)分別在其所對(duì)應(yīng)的空白、高氮、缺氮施氮處理下達(dá)到平均值的最大值. 根組織密度在低水位處理下達(dá)到平均值的最大值，且低水位與高水位下根組織密度差異顯著；根組織密度在中氮處理下達(dá)到平均值的最大值，且與缺氮處理差異顯著；二者對(duì)根組織密度的交互作用顯著，低水位梯度下，根組織密度在低氮處理下達(dá)到平均值的最大值，中、高水位梯度下，根組織密度在中氮處理下達(dá)到平均值的最大值，且高水位下不同施氮處理間差異不顯著.

表2 不同處理間根系形態(tài)學(xué)指標(biāo)差異顯著性(SSR)

3 討論

該研究中，短期氮添加和不同水位導(dǎo)致陌上菅地上生物量和物種豐富度發(fā)生變化，特別是水位起著至關(guān)重要的作用. 短期氮添加和不同水位導(dǎo)致陌上菅吸收性細(xì)根形態(tài)學(xué)指標(biāo)發(fā)生變化，揭示了典型濕地植物應(yīng)對(duì)環(huán)境因素(氮沉降和水位變化)變化時(shí)的生長(zhǎng)策略，這種策略更明顯地表現(xiàn)在吸收性細(xì)根形態(tài)等功能性狀指標(biāo)上.

3.1 氮添加和水位變化對(duì)陌上菅地上生物量與群落豐富度的影響

不斷增強(qiáng)的氮沉降對(duì)植物多樣性、植物群落組成和功能群的影響已在世界各地不同草地生態(tài)系統(tǒng)中得到充分證明[1,6-7]. 該研究中，氮添加有增加濕地植物陌上菅地上生物量的趨勢(shì)，但是不同施氮梯度之間差異不顯著. 同時(shí)，施氮在一定程度上增加了物種多樣性，但隨著施氮量的增加，物種多樣性又呈下降趨勢(shì)，不同處理之間差異不顯著. ZHENG等[30]在草原生態(tài)系統(tǒng)中所做的氮添加對(duì)植物物種豐富度的影響表明，4個(gè)施氮水平〔0、2、8、16 g(m2·a)〕下植物物種豐富度之間存在明顯差異，這可能與筆者施氮周期短和不同生態(tài)系統(tǒng)對(duì)氮添加的敏感度不同等因素有關(guān).

水位作為濕地生態(tài)系統(tǒng)中最重要的非生物因素，可以顯著影響植物的生長(zhǎng)[31]和植物群落的特征[32]. 由于植物對(duì)淹水條件的適應(yīng)性存在物種間差異[33]，水位對(duì)于植物生長(zhǎng)的影響進(jìn)一步導(dǎo)致了植物群落結(jié)構(gòu)的變化，從而影響了濕地植物群落沿水位分區(qū)的模式. 已有研究表明，水位升高通?？梢砸种茖?duì)水位脅迫耐受性低的植物[33]. 該研究中，水位升高明顯抑制了陌上菅的生長(zhǎng)，低、中水位與高水位下陌上菅地上生物量之間差異顯著(見(jiàn)圖1，P<0.001)；同時(shí)，隨著水位的上升，物種豐富度有明顯上升趨勢(shì)，并與氮添加存在交互作用(見(jiàn)圖2，P<0.05). 該研究結(jié)果顯示，濕生植物陌上菅對(duì)土壤水分需求可能存在閾值，過(guò)高的土壤水分含量會(huì)抑制其生長(zhǎng). 植物群落內(nèi)不同物種對(duì)水分需求有差異，在陌上菅群落中，優(yōu)勢(shì)種陌上菅的生長(zhǎng)受到水分抑制，而其他對(duì)水分脅迫具有較強(qiáng)耐受性物種的生長(zhǎng)將會(huì)增強(qiáng)，從而有利于提高該群落物種豐富度水平. 通過(guò)長(zhǎng)期的原位氮添加試驗(yàn)將更有助于理解濕地植物群落結(jié)構(gòu)的適應(yīng)性機(jī)制.

3.2 氮添加和水位對(duì)陌上菅根系性狀的影響

3.2.1氮添加對(duì)陌上菅根系性狀的影響

土壤氮的可用性被認(rèn)為是影響細(xì)根形態(tài)的關(guān)鍵因素之一[34]. 土壤氮素利用率的提高將使根系形態(tài)性狀的表達(dá)向適合于快速獲取資源和降低資源成本的特定根系性狀轉(zhuǎn)變[35]. 與粗根相比，細(xì)根(即高比根長(zhǎng)和小根徑)具有有效的土壤養(yǎng)分獲取優(yōu)勢(shì)[17]. 吸收根長(zhǎng)度和表面積反映了植物對(duì)養(yǎng)分獲取的投資策略[36]. 該研究表明，氮添加對(duì)陌上菅吸收性細(xì)根的比表面積、比根長(zhǎng)、組織密度均有顯著影響. 缺氮和氮添加均有促進(jìn)陌上菅細(xì)根比表面積增長(zhǎng)的趨勢(shì)，但僅在高水位與中水位時(shí)，缺氮處理和高氮處理下根比表面積均與低氮處理下根比表面積差異顯著〔見(jiàn)圖6(A)，P<0.05〕. 高氮添加和缺氮處理均有促進(jìn)陌上菅細(xì)根比根長(zhǎng)增長(zhǎng)的趨勢(shì)，但是差異不顯著〔見(jiàn)圖6(B)〕，一方面氮添加可以促進(jìn)陌上菅細(xì)根組織密度的增長(zhǎng)，另一方面施氮量過(guò)高也會(huì)抑制組織密度的增長(zhǎng)〔見(jiàn)圖6(D)〕. 缺氮條件下，植物會(huì)通過(guò)增加根比表面積和比根長(zhǎng)來(lái)彌補(bǔ)氮素供應(yīng)的減少[37]；高氮條件下，高比根長(zhǎng)、比表面積和低組織密度均有助于植物進(jìn)行資源獲取[3-4,38]，特別是對(duì)于碳的吸收[39]. 這也表明營(yíng)養(yǎng)資源和環(huán)境條件的變化會(huì)導(dǎo)致陌上菅根系發(fā)生變化，進(jìn)而揭示根系性狀對(duì)環(huán)境和資源變化的適應(yīng)規(guī)律.

3.2.2水位對(duì)陌上菅根系性狀的影響

濕地植物對(duì)水位的響應(yīng)可能是物種特異性的[40]. 該研究中，高水位顯著降低了陌上菅細(xì)根的比根長(zhǎng)、根組織密度，而平均直徑和比表面積顯著增加. 最佳資源分配理論預(yù)測(cè)，在短期供水條件下，植物應(yīng)增加吸水和蒸發(fā)表面之間的比例. 已有研究表明，短期供水條件下，草本植物的葉面積減少，而細(xì)根質(zhì)量和根表面積增加[41]. 不同的物種在其根系內(nèi)具有完全不同的資源分配策略以響應(yīng)水位變化，這可能歸因于其根組織的差異解剖結(jié)構(gòu). 大多數(shù)種類的苔草或沉水植物可以通過(guò)在遭受缺氧脅迫時(shí)擴(kuò)大其空氣腔直徑來(lái)增加氧含量，這將顯著影響根的形態(tài)特征，如根直徑的大小[42]，這與筆者所得的根平均直徑隨著水位升高而增大的結(jié)論相一致. 陌上菅比根長(zhǎng)隨著水位升高呈降低趨勢(shì)，表明其在高水位或水分充分的地帶，形成了淺根系，將較大數(shù)量的根分配到淺層用以增加氧氣獲取并降低根氧需求[43]. 因此，植物很可能將較大的根生物量分配到淺層，以獲得足夠的植物生長(zhǎng)養(yǎng)分[44]. 而陌上菅組織密度的降低有助于植物進(jìn)行資源獲取，這與已有研究結(jié)果[3]一致，說(shuō)明陌上菅對(duì)水位變化的適應(yīng)有助于其在高水位環(huán)境脅迫下的生存.

3.3 水位變化和氮添加的交互作用對(duì)陌上菅根系性狀的影響

氮沉降可以改變土壤水分波動(dòng)對(duì)根系性狀的影響[45]，因?yàn)樗偷峭寥郎鷳B(tài)系統(tǒng)中的耦合因子[46]. 水位對(duì)陌上菅比根長(zhǎng)的影響與氮處理的影響在一定程度上呈相互抵消的態(tài)勢(shì)，這可能是由于陌上菅為了適應(yīng)水位脅迫而生成淺根系，將較大數(shù)量的根分配到淺層用以增加氧氣獲取并降低根氧需求[40]，該研究中，水位在水位變化和氮添加的交互作用對(duì)陌上菅根系性狀的影響中占主導(dǎo)地位(見(jiàn)表1)，從而導(dǎo)致不同水位處理下氮添加對(duì)陌上菅比根長(zhǎng)的影響作用不盡相同；水位對(duì)陌上菅比根長(zhǎng)的影響，導(dǎo)致陌上菅為了適應(yīng)水位脅迫而增加根系比表面積、降低根系組織密度，由此可以提高陌上菅根系的營(yíng)養(yǎng)吸收和資源獲取能力，在一定程度上，水位與氮添加對(duì)根比表面積和根組織密度的影響呈現(xiàn)相互增強(qiáng)的態(tài)勢(shì)，特別是高水位條件下，陌上菅根系比表面積和組織密度對(duì)于不同施氮梯度呈現(xiàn)顯著差異〔見(jiàn)圖6(A)(D)〕. 缺氮和氮添加引起的這種響應(yīng)歸因于水和氮的吸收與利用之間的平衡，進(jìn)而影響到對(duì)資源的獲取[45].

4 結(jié)論

a) 地下水位的升高，顯著降低了陌上菅地上生物量和根系比根長(zhǎng)，抑制了陌上菅的生長(zhǎng)；而隨著地下水位的升高，增加的根比表面積和根平均直徑以及降低的根組織密度(在空白對(duì)照處理下，相比于低水位，高水位下陌上菅地上生物量、比根長(zhǎng)和根組織密度分別降低了97.6%、46.1%、86.1%，根平均直徑和根比表面積分別增加了326.1%、198.5%)，有助于陌上菅在高水位脅迫下進(jìn)行養(yǎng)分獲取，以此來(lái)適應(yīng)水位脅迫.

b) 氮添加有促進(jìn)陌上菅生長(zhǎng)的作用，增加陌上菅的地上生物量. 對(duì)根系性狀來(lái)說(shuō)，氮添加降低了陌上菅根系的比表面積和比根長(zhǎng)，增加了組織密度，而隨著氮添加量的增加，根系比表面積和比根長(zhǎng)增加，組織密度降低(在高水位條件下，相比于空白對(duì)照，低氮處理下陌上菅比根長(zhǎng)和根比表面積分別減少了36.1%、41.8%，根組織密度增加了182.4%)，這揭示了缺氮或氮不足條件下根系性狀的轉(zhuǎn)變是為了促進(jìn)陌上菅對(duì)氮素的吸收，而當(dāng)?shù)^(guò)量時(shí)，根系性狀的轉(zhuǎn)變是為了促進(jìn)陌上菅對(duì)除氮素外的其他營(yíng)養(yǎng)元素的吸收.

c) 水位升高與氮添加對(duì)陌上菅地上生物量和比根長(zhǎng)的影響表現(xiàn)為抵消效應(yīng)，這體現(xiàn)了土壤水分增加對(duì)陌上菅生長(zhǎng)的脅迫作用；對(duì)比表面積和組織密度的影響表現(xiàn)為協(xié)同效應(yīng)，揭示了在水位脅迫條件下陌上菅對(duì)養(yǎng)分獲取策略的變化.

d) 相較于地上指標(biāo)，陌上菅根系指標(biāo)能更敏感、更準(zhǔn)確地表現(xiàn)出其對(duì)環(huán)境條件的響應(yīng)，更適合作為氮沉降和地下水位變化對(duì)植物功能性狀的影響指標(biāo).