類芽胞桿菌(Paenibacillus)對植物促生御病機理研究進展

于文清，肖俊杰，劉文志, *，閆鳳超，鄭桂萍

(1.上饒師范學院生命科學學院 上饒農業(yè)技術創(chuàng)新研究院，江西 上饒 334001；2.黑龍江省農墾科學院，黑龍江 哈爾濱 150038；3.黑龍江八一農墾大學，黑龍江 大慶 163319)

類芽胞桿菌屬(Paenibacillus)歸類于厚壁菌門(Firmicutes)類芽胞桿菌科(Paenibacillaceae)，1993年從芽胞桿菌屬(Bacillus)中分出來，建立了類芽胞桿菌屬，這一屬名來源于拉丁語“paene”，意為幾乎是芽胞桿菌(Bacillus)[1]，多粘類芽胞桿菌(Paenibacilluspolymyxa)是其模式種[2]。類芽胞桿菌在自然界分布廣泛，與動物、植物、人類及環(huán)境關系密切，在醫(yī)藥、工業(yè)、環(huán)境、農業(yè)等領域有重要的應用價值[3-4]。國際上對其產木聚糖酶[5-6]、抗菌[7-8]及誘導植物抗性或免疫活性[9-10]，固氮、溶解有機磷、耐受重金屬[11-12]、產生植物激素、吲哚及酚類物質[13]、促進植物生長[14]，染料脫色等都有研究[15]。我國對類芽胞桿菌功能的研究主要集中在抗菌[16-18]、產木聚糖酶[19]、固氮[20]、產胞外多糖[21]、產堿性果膠酶[22]、產絮凝劑[23]等方面，研究涉及多粘類芽胞桿菌、固氮類芽胞桿菌(P.azotofixans)、克里本類芽胞桿菌(P.kribbensis)、埃吉類芽胞桿菌(P.elgii)、土壤類芽胞桿菌(P.edaphicus)等[24-26]。其中，多粘類芽胞桿菌對作物病害防治的研究最深入。多粘類芽胞桿菌能防治多種植物病原細菌、病原真菌、根結線蟲等有害微生物，作用機制多種多樣。類芽胞桿菌多棲息于土壤中，具有向植物根定向移動并定殖的能力[10]，并對植物產生有益作用[27-28]，農業(yè)生產中可補償或替代化學肥料與化學農藥的應用。本文擬從細菌自身代謝特性出發(fā)，梳理類芽胞桿菌對植物促生及御病機理研究現(xiàn)狀，并對未來研究發(fā)展的趨勢進行展望，為在可持續(xù)農業(yè)中的應用研究提供參考。

1 類芽胞桿菌對植物的促生機制

類芽胞桿菌能夠通過各種途徑促進植物生長，其中包括溶解有機磷或無機磷，釋放礦物鉀和硅、固定空氣中的氮及產生鐵載體等[14，29]。

1.1 通過固氮為植物提供氮素營養(yǎng)

類芽胞桿菌中至少有20個種具有固氮能力[12]和為植物提供氮素營養(yǎng)的潛力[30]。在玉米根際發(fā)現(xiàn)的P.brasilensis及P.maysiensis[31-32]，小麥根際發(fā)現(xiàn)的P.zanthoxyli及P.rhizophilus[33-34]，在灌木根際發(fā)現(xiàn)的P.sabinae[35]均具有固氮能力。固氮酶是生物固氮所必需的，對固氮酶基因的鑒定及活性檢測是研究生物固氮功能快速而有效的方法，如Seldin[36]在對具有固氮功能的類芽胞桿菌的研究中，用nif探針對分離自不同類型土壤中的菌株的固氮功能進行了研究，表明在供試的16株菌株中檢測到的nif基因簇在這些種間是高度保守的。

一項針對類芽胞桿菌屬的15株具有固氮功能菌株的研究表明，在這些菌株的基因組中，存在9個nif基因，包括nifB、nifH、nifD、nifK、nifE、nifN、nifX、hesA和nifV，分子質量為10.5～12 kb。除了依賴于鉬(Mo)的固氮酶(Nifs)外，還發(fā)現(xiàn)了不含Mo輔因子，但含釩和鐵(Vnf)或僅含鐵(Anf)的固氮酶[37]。除nifs外，在P.zanthoxyliJH29 和固氮類芽胞桿菌ATCC 35681的基因組中，存在固氮酶Vnf的編碼基因，而P.sophoraeS27、P.forsythiaT98和P.riograndensisSBR5T則編碼Anf。Vnf或Anf可以在某些逆境如缺鉬條件下表達[38]；兩個不同的研究分別發(fā)現(xiàn)Paenibacillussp. WLY78[39]與多粘類芽胞桿菌CR1[37，40]均含有上述15個菌株攜帶的Nif基因簇，并發(fā)現(xiàn)了一個HesA編碼基因。土地類芽胞桿菌(P.terrae) NK3-4基因組中除了nifs外，還攜帶了hesA及hesB/hesB-like[41]。HesA又稱NAD/FAD結合蛋白或硫胺素生物合成蛋白，是ThiFMoeB-HesA家族成員，與鉬喋呤硫胺素生物合成有關[42-43]，它和HesB均與固氮酶的成熟相關，HesA和HesB是類芽胞桿菌高固氮活性所必需的物質，只有在沒有化合態(tài)氮的情況下才能表達[33，39，44]。 最新研究發(fā)現(xiàn)，多粘類芽胞桿菌WLY78 HesA突變株在高鉬酸鹽或胱氨酸條件下幾乎喪失固氮能力，認為HesA是一種新的必需的固氮酶基因，與S和Mo引入Mo-Fe固氮酶有關[45]。

1.2 將不溶性磷轉化為可溶性磷為植物提供磷素營養(yǎng)

溶磷微生物通過各種機制溶解不可利用性磷，其中最重要的是有機酸酸解(尤其是分泌葡萄糖酸)，此外還包括酶解(磷酸酶/植酸酶、脫氫酶、核酸酶)及直接氧化作用[46]。類芽胞桿菌代謝過程中分泌的有機酸可通過陰離子交換、螯合態(tài)金屬離子或降低土壤pH值將磷從礦物復合體中釋放出來。一項針對35個類芽胞桿菌的基因分析表明，多數具溶磷功能的類芽胞桿菌均含有與葡萄糖酸代謝相關的基因，幾乎所有菌株中都含有葡萄糖-1-脫氫酶基因和葡萄糖酸脫氫酶基因，且全部供試菌株均含有高度穩(wěn)定的C-P鍵和磷酸鹽特異性運輸系統(tǒng)[47]，已經確認具有溶磷功能的種有埃吉類芽胞桿菌[48]、克里本類芽胞桿菌[49]、浸麻類芽胞桿菌(P.macerans)、多粘類芽胞桿菌[50]、膠凍樣類芽胞桿菌(P.mucilaginosus)[51]、解木聚糖類芽胞桿菌(P.xylanilyticus)[52]和土地類芽胞桿菌[53]等，還有研究表明，供試的4株多粘類芽胞桿菌基因組中均含有溶磷基因(gcd)、磷酸鹽載體及多個磷酸酯基因簇(phns)，包括nphA、nphB、nphC、nphD、nphE、nphX，其中有兩株菌株除了phns外，還檢測到了nphW、ppd、pepM[40]。

1.3 產生吲哚乙酸刺激植物生長

吲哚乙酸(IAA)能夠調節(jié)基因表達、生長發(fā)育、參與細胞分裂、伸長、果實發(fā)育和衰老。在多種生長素中，IAA在自然界中含量最多，也最先被人們認識。植物除了自身能夠合成植物激素外，還可以利用其他生物產生的外源激素[54]。產生IAA是類芽胞桿菌促進植物生長的機制之一[55]。吲哚-3-丙酮酸脫羧酶(IPDC)由丙酮酸脫羧酶基因(ipdC)編碼，是多粘類芽胞桿菌E681 IAA代謝的關鍵酶[56]，在其他多粘類芽胞桿菌基因組中也鑒定到了ipdC，同時還鑒定出了3個IAA流出載體基因[40]。多粘類芽胞桿菌CF05可通過分泌IAA促進番茄的生長[57]。除多粘類芽胞桿菌外，Paenibacillusqinlingensis[58]和P.riograndensis[59]也產生IAA。

1.4 產生鐵載體將鐵元素轉化成植物可吸收狀態(tài)

分泌鐵載體、活化礦物鉀也是類芽胞桿菌促生的機制之一，但相關的研究有限。研究涉及的多粘類芽胞桿菌[60]、P.sinopodophylli[61]、短小類芽胞桿菌(P.panacihumi)[62]和P.riograndensis[59]的類芽胞能夠產生鐵載體，將鐵元素轉化成植物可吸收狀態(tài)，具有促生功能。

2 類芽胞桿菌對植物的御病機理

類芽胞桿菌可防御多種植物病害，對花椰菜黑腐病[63]、豌豆根腐病[64]、人參根腐病、黃瓜霉腐病[65]、鷹嘴豆根腐病[66]、花生莖腐病[67]、大豆褐腐病[68]、水稻稻瘟病[69]、番茄枯萎病[70]、番茄灰霉病[71]、西瓜枯萎病[72]和西紅花種球腐爛病[73]等植物病害均具有顯著的防治效果。其中多粘類芽胞桿菌在植物病害防治方面的應用潛力得到了人們極大地認可，可開發(fā)成生物農藥[74]，其他具有生物防治功能的類芽胞桿菌包括蜂房類芽胞桿菌(P.alvei)[75]、P.brasilensis[76]、P.dendritiformis[77]、P.ehimensis[78]、柯本氏類芽胞桿菌(P.kobensis)[79]、P.lentimorbus[80]、浸麻類芽胞桿菌、皮爾瑞俄類芽胞桿菌(P.peoriae)[81]、解硫胺素類芽胞桿菌(P.thiaminolyticus)[82]和土地類芽胞桿菌[69]等。類芽胞桿菌多在土壤中發(fā)現(xiàn)，通常棲息在植物根周，與植物關系密切，因此能夠適應土壤環(huán)境，也更傾向于環(huán)境友好。除了植物根周，類芽胞桿菌還以植物內生菌的形式存活于植物組織內部，并與植物發(fā)生互作[83]。誘導抗性及產生多種抗菌活性物質保護植物是類芽胞桿菌防治植物病害的兩種重要機制。

2.1 通過誘導植物抗病性防御植物病害

在與植物互作的過程中，多數類芽胞桿菌可誘導植物抗性，包括對致病細菌、真菌、線蟲及病毒的系統(tǒng)防御及系統(tǒng)抗性[84]。如多粘類芽胞桿菌KNUC265可通過產生揮發(fā)性有機化合物(VOC)作為激發(fā)子，防御地毯草黃單胞菌(Xanthomonasaxonopodis)和歐文氏菌(Erwiniacarotovora)侵染辣椒和煙草[85]；多粘類芽胞桿菌E681可產生揮發(fā)性有機化合物激發(fā)子，誘導水楊酸、茉莉酸和乙烯信號傳導基因的表達，以保護擬南芥(Arabidopsisthaliana)不受丁香假單胞菌(Pseudomonassyringaei)侵染[86]，蜂房類芽胞桿菌可誘導擬南芥對大麗輪枝菌的抗性[75]；克里本類芽胞桿菌可誘導水稻對紋枯病的系統(tǒng)抗性[87]；埃吉類芽胞桿菌MM-B22通過產生防御酶和H2O2誘導的細胞死亡使黃瓜對黃瓜炭疽病(Colletotrichumorbiculare)產生抗性[84]。對植物RNA基因的研究表明，多粘類芽胞桿菌可誘導植物抗逆基因ERD15的表達[88]。

2.2 通過產生抗菌活性物質抑制植物病原菌

類芽胞桿菌中，相當一部分類芽胞桿菌均可產生抗菌物質，而且同一類芽胞桿菌的不同菌株之間產生的抗菌活性物質也是多種多樣的[89]。類芽胞桿菌的抗菌特性多因其產生多肽類抗生素，包括八肽菌素(octapeptin)[90]、gavaserin、saltavalin[91]、喬利肽菌素(jolipeptin)、片球菌素(pediocin)[92]、圈桿菌素(Polypeptin )[93]、桿菌霉素(Bacillomycin)、表面素(Surfactin)、伊枯草菌素(Iturin)、subtilosin A、豐原素(fengycins)/制磷脂菌素(plipastatins/agrastatins)[94]、pelgipetin[95]、tridecaptin B1[96-97]、paenicidin[98]、penisin[99]、paenibacillin[100]、多粘菌素(polymyxin)[101-102]、短桿菌肽(gramicidin)[103-104]、bacillopeptin[105]及殺鐮孢菌素(fusaricidin)[106]。僅多粘類芽胞桿菌就能產生多種脂肽類如多粘菌素、粘菌素、環(huán)桿菌素、喬利肽菌素、多肽菌素、谷纈菌素、殺鐮孢菌素等，蛋白質類如核苷、吡嗪和酚等多種具有抗菌活性的物質，并在防治多種植物病害中發(fā)揮著重要作用[8，107]。類芽胞桿菌還可產生細菌素(rSAM/SkfB)[108-109]；蛋白酶類，如枯草桿菌蛋白酶(subtilisin)、霉菌膜素(mycosin)；糖基水解酶類，如幾丁質酶、葡聚糖酶、木聚糖酶等。

1株從海泥中分離的多粘類芽胞桿菌L1-9菌株對小麥赤霉病菌(Fusariumgraminearum)、棉花黃枯萎病菌(Verticilliumdahliae)、棉花枯萎病菌(Fusariumoxysporumf. sp.vasinfectum)、蘋果斑點落葉病菌(Alternariaalternata)、辣椒疫霉菌(Phytophthoracapsici)、番茄灰霉病菌(BotrytiscinereaPers)、番茄早疫菌(Alternariasolani)等病原菌均具有抑制作用，從該菌株的發(fā)酵液中分離到分子量約為31 kDa的非酶類抗菌蛋白[18，110-111]；陳海英等[112]研究發(fā)現(xiàn)多粘類芽胞桿菌CP7菌株分泌的抗菌物質對荔枝霜疫霉菌等真菌具有很強的抑制作用，其作用機制為荔枝霜疫霉菌形態(tài)發(fā)生變化，菌體細胞組織結構受損，細胞器消溶，孢子囊畸形、外壁受損，孢子囊內細胞器溶解、物質大量外泄，細胞呼吸速率和NADH 氧化酶活力受到抑制。P.ehimensisKWN38的粗酶提取物可導致植物病原菌禾谷鐮孢菌，尖孢鐮孢菌(F.oxysporum)和辣椒疫霉菌絲變形并抑制其生長[78]，這些作用機制都與其產酶活性相關?？梢?，產生糖基水解酶、蛋白酶、揮發(fā)性有機化合物、細菌素、非核糖體脂肽等是類芽胞桿菌發(fā)揮抗菌功能的重要機制。

糖基水解酶類：β-1, 3-葡聚糖和幾丁質是絲狀真菌細胞壁的主要成分，卵菌細胞壁的主要成分為β-1, 3-葡聚糖、β-1, 6-葡聚糖和纖維素。類芽胞桿菌的水解酶可以攻擊真菌和卵菌細胞壁，多種棲息在土壤中的類芽胞桿菌均能產生葡聚糖酶、幾丁質酶、纖維素酶，這些酶類能夠破壞真核生物細胞壁。如土地類芽胞桿菌(P.terrae) NK3-4能夠產生具有抗真菌活性的β-1, 3-葡聚糖酶[113]，類芽胞桿菌P.ehimensisIB-X、P.ehimensisMA2012和多粘類芽胞桿菌 A21產生的葡聚糖酶和幾丁質酶能夠損傷細胞壁結構或抑制立枯絲核菌(Rhizoctoniasolani)、瓜果腐霉(Pyhaniumaphanidermatum)、交鏈鏈格孢菌(A.alternata)、灰葡萄孢菌(Botrytiscinerea)、膠孢炭疽菌(Colletotrichumgloeosporioides)和麥類根腐德氏霉(Drechlerasorokiniana)等病原菌[114-117]，Paenibacillussp. D1能夠產生穩(wěn)定性較強的幾丁質酶，這暗示水解酶類具有補充和替代化學殺菌劑的潛力[118]。還有一些能夠產生木聚糖酶的類芽胞桿菌，主要包括巴塞羅那類芽胞桿菌(P.barcinonensis)、坎皮納斯類芽胞桿菌(P.campinasensis)、P.curdlanoluticus、P.favisporus、浸麻類芽胞桿菌、馬闊里類芽胞桿菌(P.macquariensis)、P.nanensis、飼料類芽胞桿菌(P.pabuli)、葉際類芽胞桿菌(P.phyllosphaerae)、P.septentrio、土地類芽胞桿菌、泰國檳榔類芽胞桿菌(P.thailandensis)、P.woosongensis和多粘類芽胞桿菌等[5-6，119-123]。類芽胞桿菌糖基水解酶多用于食品、工業(yè)和制造業(yè)，防治作物病害的應用較少，但這類微生物因其糖基水解酶活性在作物病害生物防治方面的潛在優(yōu)勢，其應用也越來越受到關注。

揮發(fā)性有機化合物： 揮發(fā)性有機化合物(VOCs)因可通過土壤孔隙中的空氣擴散至相對較遠的范圍，從而增強了土壤微生物之間的互作[124]。類芽胞桿菌屬物種能夠產生大量的VOCs[125]。例如，多粘類芽胞桿菌 WR-2能夠產生42種VOCs，有30多種對尖孢鐮刀菌具有不同程度的抑制作用，其中13種能完全夠抑制其生長。這些化合物包括苯、醛、酮和醇，還有一些產量較低的物質，如苯并噻唑、苯甲醛、十一醛、十二烷醛、十六烷醛、2-十三烷酮和苯酚為主的抗真菌化合物[126]。此外，一些VOCs，如埃吉類芽胞桿菌HOA73產生的2, 3-二羥基苯甲酸甲酯，對灰葡萄孢菌、尖孢鐮孢菌、辣椒疫霉菌和番茄早疫菌均有抑制作用[127]。

核糖體肽——細菌素：細菌素是核糖體合成的蛋白質毒素，可抑制細菌的生長。類芽胞桿菌屬能產生3類細菌素中的至少兩種，包括羊毛硫抗生素(Lantibiotics)和片球菌素。羊毛硫抗生素也被稱為I類細菌素，含有非編碼氨基酸羊毛硫氨酸[128]。羊毛硫抗生素通常在細菌生長的指數后期或穩(wěn)定期前期產生，并經過翻譯后修飾產生活性[129]。近些年，人們發(fā)現(xiàn)了類芽胞桿菌中的羊毛硫抗生素，如He等[130]于2007年首次報道的paenibacillin，多粘類芽胞桿菌OSY-DF的前體肽是由一個含有羊毛硫抗生素脫氫酶、環(huán)化酶、肽酶及ABC轉運蛋白的基因簇編碼的[107]。其他羊毛硫抗生素如penisin由類芽胞桿菌菌株A3 產生[99]。與羊毛硫抗生素相比，片球菌素作為II類細菌素，在類芽胞桿菌中較少被發(fā)現(xiàn)，但在多粘類芽胞桿菌中發(fā)現(xiàn)了片球菌素SRCAM 37和SRCAM602[92]。

非核糖體脂肽：與細菌素相反，許多由類芽胞桿菌產生的抗菌肽并非由核糖體合成，不依賴RNA，而是在非核糖體肽合成酶(NRPS)的組裝線上生成的。類芽胞桿菌屬產生的非核糖體脂肽，包括saltavalin、喬利肽菌素和十三肽[96]。根據脂肽的性質，可將其分為陽離子環(huán)脂肽和非陽離子環(huán)脂肽。

陽離子環(huán)脂肽：研究最徹底的類芽胞桿菌屬來源的陽離子環(huán)脂肽是多粘菌素。多粘菌素是最先從多粘類芽胞桿菌中分離出來的，后來在蜂房類芽胞桿菌、柯本氏類芽胞桿菌和類芽胞桿菌的其他物種中也發(fā)現(xiàn)了這一脂肽類抗生素[79，99]，屬于一個肽家族，成員包括多粘菌素A、B、C、D、E(也稱粘菌素)、M(也稱Mattacin)、P、S和T[98-100]。迄今發(fā)現(xiàn)的多粘菌素基因簇，均編碼三個NRPSs和兩個ABC轉運蛋白[131]。

非陽離子環(huán)脂肽：殺鐮孢菌素對真菌和各種革蘭陽性菌具有拮抗活性，多粘類芽胞桿菌KT-8產生的殺鐮孢菌素是最先在類芽胞桿菌中發(fā)現(xiàn)的環(huán)狀非陽離子脂肽[105]，是一類多肽環(huán)，含有一個酰胺鍵及一個或多個酯鍵(縮肽)，連接一個胍基化的β-羥基脂肪酸[106，132]。Beatty等[8]通過對稀有植物蕓苔根際分離到的多粘類芽胞桿菌對黑脛病菌(Leptosphaeriamaculans)的抑制作用的研究表明，在馬鈴薯葡萄糖培養(yǎng)基上培養(yǎng)至芽胞形成期是抗菌肽產生的最佳時期，通過甲醇提取，排阻反相色譜法純化及Edman降解法和大通量光譜法進行序列分析，明確了具有抗菌活性的物質是肽的混合物，分子量分別為883、897、948 和 961 Da，其中分子量為897 Da的肽含有環(huán)脂肽類(殺鐮孢菌素)基團。

3 組學技術的應用

組學技術的快速進步，促進了類芽胞桿菌基因組的研究，從而不斷的揭示其對作物病害防治的機理?；蚪M測序技術的應用，可以幫助發(fā)現(xiàn)更多新的活性物質。截至2020年1月20日，NCBI公開了149個基因組信息，包括類芽胞桿菌JDR-2[133]、多粘類芽胞桿菌E681[134]、SC2[135]、CCI-25[136]及NRRL B-30644[137]等具有應用潛力的菌株。多粘類芽胞桿菌E681的研究最為深入，對該菌株的研究從2006年開始到2018年之間，共發(fā)表了10余篇研究論文，較為系統(tǒng)地研究了其生防機制。該菌株首先被用于芝麻種子包衣，通過包衣提高其生防功能[138]，其蛋白質組也進行了研究和分析，進一步揭示了其對作物病害的防治機制是在植物的誘導下產生生防物質[139]，并發(fā)現(xiàn)合成殺鐮刀菌素是其抗菌機制之一[140]，同時該菌株產生的殺鐮刀菌素也可誘導辣椒對枯萎病的系統(tǒng)抗性[141]。此外產生揮發(fā)性有機物也是其誘導植物抗病性的機制之一[86]，基于基因組數據[134]，鑒定了該菌株產生的新的羊毛硫抗生素paenilan的生物合成基因簇，對其合成產物進行了解析[142]，并結合質譜與基因組信息，挖掘合成新抗生素基因，用于合成paenilipoheptin[143]。此外對E681菌株促生機制也開展了研究，外源表達并研究了其吲哚-3-丙酮酸脫羧酶功能[56]，同時還分離出該菌株轉座子突變體，改變了IAA的生物合成，為進一步研究該菌株可通過產生IAA促植物生長的特性及其作用機制提供了陰性對照材料[144]。

組學技術的發(fā)展，為類芽胞桿菌對作物病害防治機制的研究提供了新的思路，將基因組學、轉錄組學、蛋白質組學乃至代謝組學技術貫穿融合，揭示類芽胞桿菌與病原菌互作、類芽胞桿菌與植物互作及三者之間互作機制，是當前研究的新思路及熱點，可為系統(tǒng)研究類芽胞桿菌促生御病機制提供技術支撐。

4 展 望

類芽胞桿菌屬建立以來，至少有222個種的300余株菌株的16S rDNA序列在NCBI GeneBank中公開發(fā)表，其中有一半菌株進行了基因組測序，可見人們對這一類群的極大興趣，也反映了類芽胞桿菌的價值。這些可公開獲取的基因組信息也為其功能基因的挖掘與系統(tǒng)研究奠定了基礎。隨著類芽胞桿菌在農業(yè)上的應用價值得到認可，其促生及御病機理也必將受到越來越多地關注，吸引更多的研究者。今后的研究方向：在不斷發(fā)現(xiàn)新種及具有應用價值的新菌株的同時，繼續(xù)對其功能基因及代謝產物進行挖掘與應用，進一步揭示其復雜多樣的作用機制。目前對類芽胞桿菌促生御病的研究，除了多粘類芽胞桿菌E681外，絕大多數研究還缺乏持續(xù)性和系統(tǒng)性。將類芽胞桿菌代謝特性與植物免疫學理論相結合，探索與植物間的相互作用過程中的信號識別、基因表達調控、信號轉導、代謝調控等的機制，是系統(tǒng)研究類芽胞桿菌促生御病機制的通用思路，具有重要的參考價值。從生物與生物互作及生物與無機環(huán)境互作的角度看，類芽胞桿菌對植物促生及御病的機制，在植物不同生長發(fā)育階段、不同植物種類、不同環(huán)境條件，甚至是不同生物脅迫之間，必定存在差異，因此，從上述角度出發(fā)研究其作用機制，對其應用研究會產生更為重要的指導意義，應得到相關研究者的重視。