貴州畢節(jié)櫻桃植原體病害研究初報

萬艷 王方 鄭紅軍 王曉霞 賀福元 喻三鵬 邱建生

(1. 畢節(jié)市森林病蟲防治檢疫站，貴州 畢節(jié) 551700；2. 大方縣林業(yè)局，貴州 畢節(jié) 551800；3.貴州大學(xué)，貴州 貴陽 550005； 4.貴州省林業(yè)科學(xué)研究院，貴州 貴陽 550005)

櫻桃Cherry屬于薔薇科Rosaceae李亞科Prunoideae櫻屬CerasusMill.，原產(chǎn)歐洲和西歐大陸，主要種植在美國、加拿大及歐洲等地，目前，我國多省份都有種植，成為良好的經(jīng)濟樹種[1]。中國的櫻桃品種主要有中國櫻桃Cerasuspseudocerasus(Lindleg) LOU Don 、歐洲甜櫻桃C.avium(L.)Moench和毛櫻桃C.tomentosa(Thunb.)Wall.等[1]。畢節(jié)市為貴州櫻桃的主產(chǎn)區(qū)，近年來全市大力發(fā)展櫻桃產(chǎn)業(yè)，栽培種以中國櫻桃“瑪瑙紅”為主，面積達(dá)15200hm2，已成為當(dāng)?shù)亓洲r(nóng)的主要經(jīng)濟來源。

植原體病害是由植原體(Phytoplasms)引起的植物系統(tǒng)性病害。植原體(CandidatusPhytoplasma) 原稱類菌原體( Mycoplasma like Organism，簡稱為 MLO) ，是一類無細(xì)胞壁、存在于植物篩管內(nèi)的專性寄生細(xì)菌[2]，主要由葉蟬、飛虱、木虱、蝽等半翅目昆蟲傳播，也可由菟絲子、人工嫁接傳播[3-5]。該病害長期被誤認(rèn)為是由病毒引起的病害。直到1967年，日本科學(xué)家Doi等利用電子顯微鏡首次在4種植物的韌皮部觀察到到類似于動物菌原體的原核生物質(zhì)粒，并將其稱為類菌原體[6]。在1994年召開的第10屆國際菌原體組織大會上，國際細(xì)菌系統(tǒng)分類委員會柔膜菌綱分類組織同意采用 Sears 和 Kirkpatrick 1992 年的提議，將類菌原體 ( MLO) 正式更名Phytoplasma，1996 年我國學(xué)者裘維蕃建議中文譯名為植原體[7]。到目前為止，全世界共有1000余種植原體引起的植物病害被發(fā)現(xiàn)，涵蓋農(nóng)作物、園藝、花卉、果樹和林木等[8]。我國也有100多種植原體病害被發(fā)現(xiàn)[9]。櫻桃植原體病害是近年來發(fā)現(xiàn)的對櫻桃產(chǎn)業(yè)威脅最大的植原體系統(tǒng)性病害之一，可引起葉片黃化、植株衰退、花變綠、花變?nèi)~、X病癥狀等[6-10]，并最終導(dǎo)致植株2-5a內(nèi)迅速死亡，使櫻桃產(chǎn)量嚴(yán)重受損。

2020年3月，在貴州省畢節(jié)市大方縣果瓦鄉(xiāng)隆里村首次發(fā)現(xiàn)櫻桃植原體病害，對櫻桃產(chǎn)業(yè)構(gòu)成威脅。隨后畢節(jié)市森林防治檢疫防治站會同大方縣森林檢疫防治站等，對全縣櫻桃種植鄉(xiāng)鎮(zhèn)進行詳細(xì)調(diào)查，查清了櫻桃植原體病害的分布、發(fā)生程度及面積、癥狀表現(xiàn)、發(fā)病規(guī)律及傳播途徑，并提出防治建議，現(xiàn)將相關(guān)調(diào)查整理成文，以供參考。

1 材料與方法

1.1 材料

畢節(jié)市大方縣7個櫻桃種植鄉(xiāng)鎮(zhèn)(貓場鎮(zhèn)、黃泥塘鎮(zhèn)、對江鎮(zhèn)、鼎新鄉(xiāng)、牛場鄉(xiāng)、果瓦鄉(xiāng)和六龍鎮(zhèn))櫻桃林分。櫻桃樹齡3-7a，苗木為嫁接苗和高枝壓條苗，株行距4m×4m或3m×4m，栽植品種為“瑪瑙紅”。

1.2 方法

1.2.1 分布與危害調(diào)查

采用踏查與典型調(diào)查相結(jié)合的方法進行，先設(shè)計踏查線路，力求穿過不同類型的櫻桃林，邊走邊觀察，發(fā)現(xiàn)櫻桃植原體病害時設(shè)置樣地進行典型調(diào)查，面積10hm2以上的隨機設(shè)5個以上樣地，10hm2以下隨機設(shè)3個樣地，每樣地隨機抽取50株櫻桃樹作每木調(diào)查，計算感病株率。感病株率≤0.1%為零星發(fā)生，0.1%-10%為輕度發(fā)生，10%-40%為中度發(fā)生，≥40%為重度發(fā)生。

1.2.2 對產(chǎn)量影響調(diào)查

對栽植面積大并已進入豐產(chǎn)期的發(fā)病櫻桃林進行發(fā)病前與發(fā)病后的產(chǎn)量走訪調(diào)查，計算損失。

1.2.3 危害癥狀觀察

在櫻桃植原體病害重度發(fā)生區(qū)域隆里村櫻桃園設(shè)置觀察樣地2個，在3月-9月間進行定期癥狀觀察，每個觀察點觀察20株櫻桃樹，對發(fā)病癥狀進行歸類描述。

2 結(jié)果與分析

2.1 病原

經(jīng)中國林科院熱帶林業(yè)研究所鑒定，貴州畢節(jié)市大方縣果瓦鄉(xiāng)等地發(fā)現(xiàn)的櫻桃植原體屬16SrV組的B亞組，與棗瘋病植原體(Candidatusphytoplasma ziziphi )等一致。

2.2 發(fā)生情況

通過對大方縣7個鄉(xiāng)鎮(zhèn)2978.7 hm2櫻桃林的調(diào)查表明，共有153.4 hm2櫻桃林分發(fā)生植原體病害，占全縣櫻桃種植面積的5.2%，其中零星發(fā)生66.7hm2，占發(fā)生面積的43.5%，輕度發(fā)生66.7 hm2，占43.5 %，重度發(fā)生20 hm2，占13.0%。集中分布在果瓦、黃泥塘和貓場3個鄉(xiāng)鎮(zhèn)，對江鎮(zhèn)、鼎新鄉(xiāng)、牛場鄉(xiāng)和六龍鎮(zhèn)未發(fā)現(xiàn)櫻桃植原體病害(表1)。

表1 大方縣櫻桃植原體病害發(fā)生危害調(diào)查表

植原體病害發(fā)生鄉(xiāng)鎮(zhèn)具體情況為：果瓦鄉(xiāng)櫻桃種植面積46.7 hm2，造林苗木均為嫁接苗，發(fā)生面積46.7 hm2，平均感病株率46%，其中，隆里村重度發(fā)生達(dá)20 hm2，平均感病株率91%；貓場鎮(zhèn)櫻桃種植面積2000 hm2，苗木均為嫁接苗，為零星發(fā)生，只在長征村和五丫村各發(fā)現(xiàn)1株感病株；黃泥塘鎮(zhèn)櫻桃種植面積200 hm2，苗木為高枝壓條苗，輕度發(fā)生66.7 hm2，平均感病株率0.5%。

2.3 癥狀表現(xiàn)

大方縣櫻桃植原體病害感病植株的癥狀主要表現(xiàn)為“花器官變異”包括花變綠、花變?nèi)~、花長葉、花器官退化及不育，植株黃化，植株早衰，整株枯死等癥狀。這些癥狀有的單獨發(fā)生，有的混合發(fā)生。感病植株通常逐漸衰退，一般2-5a內(nèi)死亡。

“花器官變異”占整個櫻桃植原體病害癥狀表現(xiàn)的95%左右，其中花變綠及花變?nèi)~，約占75%，表現(xiàn)為花瓣呈現(xiàn)綠色，而不是正常的白色，子房完整，主要發(fā)生在嫩枝上，癥狀表現(xiàn)程度各有不同，有的花瓣全部變成綠色，有的部分變?yōu)榫G色(圖A)；花變?nèi)~及長葉約占10%，表現(xiàn)為花瓣葉片化，子房變?nèi)~，變?nèi)~的時間也呈現(xiàn)不一致，有的枝條上花全部變?yōu)槿~狀，有的則上部分變?yōu)槿~狀，有的在子房著生部位、花瓣中心位置等萌發(fā)出叢生狀小新葉(圖B1-B2、圖C1-C2)；花器官退化及不育也占10%左右，表現(xiàn)為部分花芽仍處于萼片分化和雌蕊開始之間的階段，花絲、柱頭及子房等花器官退化、不育[11](圖D)。

圖A-D：A花變綠 B1-B2花變?nèi)~ C1-C2花長葉D花器官退化及不育

2.4 對產(chǎn)量的影響

櫻桃植原體病害對櫻桃產(chǎn)量造成嚴(yán)重影響，調(diào)查表明，隆里村一片0.67hm2櫻桃園有櫻桃400株，2019年總產(chǎn)量為500kg，該片櫻桃感病后，2020年產(chǎn)量不到50kg，減產(chǎn)90%。西河村一農(nóng)戶櫻桃園2hm2有櫻桃1276株，2019年產(chǎn)量1.9萬kg，受櫻桃植原體病害侵染后，2020年產(chǎn)量僅1萬kg，減產(chǎn)近50%。貓場鎮(zhèn)長征村和五丫村發(fā)現(xiàn)櫻桃植原體病害櫻桃園由于尚處于病害初發(fā)期，2020年櫻桃產(chǎn)量未受到較大影響，說明發(fā)病程度不同對產(chǎn)量的影響有所不同。

2.5 發(fā)病規(guī)律及傳播途徑

2.5.1 發(fā)病規(guī)律

櫻桃植原體病害是櫻桃植株受植原體侵染而引起的植物系統(tǒng)性病害。植原體無細(xì)胞壁，只有莢膜，專性寄生于植物韌皮部的管篩細(xì)胞內(nèi)[12]。植株被侵染后，植原體先在寄主細(xì)胞中復(fù)制增殖，然后通過韌皮部管篩細(xì)胞轉(zhuǎn)入到其他器官組織內(nèi)[13]。由于植原體缺乏氨基酸和脂肪酸生物合成、三羧酸循環(huán)和氧化磷酸化相關(guān)的基因，也缺乏磷酸轉(zhuǎn)移酶系統(tǒng)和把UDP-半乳糖轉(zhuǎn)化為1-磷酸葡萄糖的基因，表明其具有獨特的糖攝入和代謝系統(tǒng)，完全依靠寄主植物來獲得營養(yǎng)物質(zhì)[14]。因此，在林分的發(fā)病規(guī)律上，櫻桃植原體病害發(fā)病具有普遍性，不僅侵染成林也侵染幼林。病程上表現(xiàn)出癥狀持續(xù)發(fā)展，逐漸加重的特點。受侵染的櫻桃植株在花芽萌動期(1月-2月)，表現(xiàn)出初萌葉片偏小、畸形、節(jié)間短縮等外觀表現(xiàn)。到春季盛花期(3月)，開始出現(xiàn)花變綠、花變?nèi)~、花器官退化及不育等癥狀。春季坐果期(4月-5月)，表現(xiàn)出果實小、不能正常著色、僵果。夏季果期(6月)，花變綠(葉)部位干枯，當(dāng)年不掉落或掉落，受侵染植株整株葉片黃化。秋季落葉期(9月末-10月初)，提前落葉，樹勢衰弱，枝條逐漸干枯。受害嚴(yán)重或受害時間較長的植株出現(xiàn)整株枯死。在個體生長上，表現(xiàn)出發(fā)病枝上頂端生長優(yōu)勢減弱，側(cè)枝生長優(yōu)勢增強，大量側(cè)芽萌發(fā)，枝節(jié)間縮短，產(chǎn)生大量叢枝，側(cè)枝上葉小而密，出現(xiàn)卷曲、失綠等現(xiàn)象，發(fā)育不正常，花器官變異不能正常開花結(jié)實。由于側(cè)枝生長較多，過量消耗營養(yǎng)物質(zhì)，造成提前落葉，樹勢力衰退現(xiàn)象，嚴(yán)重時可致樹死亡[15]。

2.5.2 傳播途徑

植原體病害的短距離傳播方式，一是依賴?yán)ハx傳播，多以半翅目昆蟲如葉蟬、木虱、飛虱、蝽等刺吸性昆蟲傳播為主，半翅目昆蟲在取食病原植株時，植原體菌進入昆蟲體內(nèi)，成為植原體的攜帶者，在其取食無病原植株時，通過唾液腺進入到未感染植株的韌皮部組織，再通過篩管傳入其它器官和組織，使整個櫻桃植株感病[8]；二是通過嫁接傳播，用帶病接穗、帶病砧木進行嫁接，或者重復(fù)使用帶病原的嫁接工具都能夠造成植原體感染傳播；三是通過菟絲子等寄生植物傳播。

其長距離傳播主要依靠帶病苗木、穗條、芽、枝條等長途調(diào)運實現(xiàn)。

2.6 防治建議

2.6.1 加大宣傳強化監(jiān)測

植原體病害是一種毀滅性病害，防控難度大，在畢節(jié)市屬新傳入病害，林農(nóng)對該病害了解不多，認(rèn)識不足，應(yīng)加大培訓(xùn)和宣傳力度，提高對櫻桃植原體病害的認(rèn)識水平。在加大宣傳的基礎(chǔ)上，強化對畢節(jié)市櫻桃產(chǎn)區(qū)植原體病害的監(jiān)測，早發(fā)現(xiàn)早除治，防止其擴散蔓延。

2.6.2 加強檢疫封堵

加強櫻桃植原體病害的檢驗檢疫，嚴(yán)禁輸出病區(qū)苗木、接穗、芽及枝條等，定期開展轄區(qū)苗木繁育基地產(chǎn)地檢疫，發(fā)現(xiàn)病苗，嚴(yán)禁出圃，有效阻斷病原傳播途徑。

2.6.3 防治媒介昆蟲

媒介昆蟲是植原體傳播的主要載體，及時防治刺吸性昆蟲如葉蟬、木虱等對防止植原體擴散至關(guān)重要。可以在果樹發(fā)育的不同時期，噴施不同藥劑。早春萌芽階段，噴灑波爾多液，能夠清除櫻桃樹上的越冬蟲卵，減少蟲害發(fā)生；在盛花期，噴灑阿維菌素和高效氯氰菊酯，能夠快速殺死若蟲及成蟲[14]；冬季進行埋土作業(yè)，同時噴灑石硫合劑，可以減少害蟲越冬基數(shù)。在防治刺吸性害蟲時，第一代若蟲和秋季越冬成蟲防治是重點，以葉蟬為例，其一年發(fā)生多代，4月中旬～10月中旬為發(fā)生高峰期，首先應(yīng)抓住4月中旬～5月中旬越冬成蟲第一次產(chǎn)卵期進行防治，噴灑甲氰菊酯乳油、天然除蟲菊素乳油、葉蟬散乳劑、苦參堿等藥劑，能夠殺滅大量越冬成蟲，6月～10月中旬再噴1～2次藥劑，可以有效降低和控制蟲口數(shù)量，最后結(jié)合冬季清除，將雜草、落葉清除及埋土作業(yè)，基本可以清除越冬的蟲源[16]。

2.6.4 病樹處理

對于已感染植原體的櫻桃，發(fā)病較輕的植株可及時剪除病枝，噴施四環(huán)素類藥劑進行防治。發(fā)病重的要及時挖出燒毀，避免重復(fù)感染。

3 結(jié)論

畢節(jié)市為貴州省櫻桃產(chǎn)區(qū)，首次在大方縣發(fā)現(xiàn)的櫻桃植原體病害是一種櫻桃毀滅性病害，目前已在大方縣果瓦鄉(xiāng)、黃泥塘鎮(zhèn)和貓場鎮(zhèn)3個鄉(xiāng)鎮(zhèn)發(fā)生，發(fā)生面積 153.4 hm2，占全縣櫻桃種植面積的5.2%，以零星和輕度發(fā)生為主。其癥狀表現(xiàn)為花器官變異包括花變綠、花變?nèi)~及花長葉，植株黃化、早衰及枯死等，以花變綠和花變?nèi)~為主，占全部癥狀的75%。目前，櫻桃植原體病害已對櫻桃產(chǎn)量造成嚴(yán)重影響，部分果園產(chǎn)量急劇下降，降幅達(dá)到90%，部分絕產(chǎn)。在林分的發(fā)病規(guī)律上，櫻桃植原體病害發(fā)病具有普遍性，不僅侵染成林也侵染幼林。病程上表現(xiàn)出癥狀持續(xù)發(fā)展，逐漸加重的特點。櫻桃植原體病害有短距離和長距離兩種傳播方式，短距離傳播主要依靠昆蟲、嫁接及寄生性植物進行，長距離傳播主要依靠人為調(diào)運帶病苗木或繁殖材料實現(xiàn)，針對植原體病害沒有有效的治療措施和手段，主要以預(yù)防為主。因此，應(yīng)從加大宣傳強化監(jiān)測、加強檢疫封堵、防治媒介昆蟲、病樹處理等方面進行綜合防控，防止病害傳播蔓延。