貴州喀斯特山區(qū)蘭科植物物種多樣性與地理分布研究
——以花江大峽谷為例

魏海燕

(貴州省林業(yè)調(diào)查規(guī)劃院，貴州 貴陽 550003)

蘭科植物具有較高的科學(xué)、藥用、觀賞和文化價(jià)值，具有合理開發(fā)利用、形成綠色產(chǎn)業(yè)的巨大潛力，是顯花植物中高度進(jìn)化、特化的科，它們的生長(zhǎng)繁衍需要特定的環(huán)境條件，這為保護(hù)和利用野生蘭科植物多樣性資源帶來了一定的困難。花江大峽谷位于貴州關(guān)嶺、貞豐交界處，北盤江從峽谷深處穿流，是典型的喀斯特地貌強(qiáng)烈發(fā)育的地區(qū)，區(qū)內(nèi)密布峽谷、溶洞和天坑，加劇了該地區(qū)環(huán)境和生物多樣性的復(fù)雜性、豐富性，是研究生物多樣性的理想基地。本文采用文獻(xiàn)研究與實(shí)地調(diào)查相結(jié)合的研究方法，對(duì)喀斯特山區(qū)花江大峽谷蘭科植物物種多樣性進(jìn)行調(diào)查研究，旨在為喀斯特山區(qū)野生蘭科植物保護(hù)資源多樣性提供一定的理論參考。

1 研究方法與數(shù)據(jù)處理

1.1 研究方法

采用文獻(xiàn)研究與實(shí)地調(diào)查相結(jié)合的研究方法，在不同季節(jié)分別對(duì)蘭科植物的種類及分布情況進(jìn)行全面詳細(xì)地調(diào)查，記錄蘭科植物種名、所處群落類型、GPS坐標(biāo)、生境、花期、種群數(shù)量、生活型、干擾情況及更新方式等指標(biāo)。具體方法如下：①以峽谷底部(北盤江兩岸)為起點(diǎn)，沿垂直方向在典型地段分別等距間斷(100m)設(shè)置樣帶(樣帶與北盤江平行)3條，具體樣帶條數(shù)視研究區(qū)峽谷海拔高差而定，樣帶面積10000m2。在樣帶內(nèi)找到具有代表性的地段等距間斷設(shè)置5個(gè)10m×10m的樣地，沿樣地的東南西北中各個(gè)方向共設(shè)置5個(gè)2m×2m的小樣方。②以峽谷底部為起點(diǎn)，在研究區(qū)的上、中、下游沿著峽谷的“U”形結(jié)構(gòu)在“峽谷頂部—峽谷中部—峽谷底部—峽谷中部—峽谷頂部”方向等距間斷(100m)設(shè)置“U”型樣帶(樣帶垂直于北盤江)3條進(jìn)行全面搜索式的調(diào)查，樣帶面積10000m2。在樣帶內(nèi)找到具有代表性的地段等距間斷設(shè)置5個(gè)10m×10m的樣地，沿樣地的東南西北中各個(gè)方向共設(shè)置5個(gè)2m×2m的小樣方。③在主研究區(qū)以外的輻射區(qū)同樣等距間斷設(shè)置樣帶3條，每條樣帶長(zhǎng)10km。在樣帶內(nèi)找到具有代表性的地段等距間斷設(shè)置5個(gè)10m×10m的樣地，沿樣地的東南西北中各個(gè)方向共設(shè)置5個(gè)2m×2m的小樣方。通過對(duì)花江大峽谷的蘭科植物進(jìn)行實(shí)地抽樣調(diào)查，并查閱相關(guān)資料對(duì)調(diào)查結(jié)果進(jìn)行屬、種的鑒定，整理得出花江大峽谷蘭科植物共有26屬45種。

1.2 數(shù)據(jù)處理

所有的數(shù)據(jù)處理分析及圖表的制作采用SPSS22.0進(jìn)行。

2 蘭科植物種類組成

2.1 優(yōu)勢(shì)屬種

通過對(duì)調(diào)查結(jié)果的鑒定，整理得出花江大峽谷蘭科植物共有26屬45種，詳見表1。

從表1中可以看出，按照屬所含種的多少排序，所含種數(shù)最多的為蘭屬Cymbidium，共有6種，占總種數(shù)的13.3%。除蘭屬外，排名前3位的屬還有石斛屬Dendrobium(4種)、石豆蘭屬Bulbophyllum(3種)、羊耳蒜屬Liparis(3種)、玉鳳花屬Habenaria(3種)4種，共計(jì)種數(shù)19種，占總種數(shù)的42.2%；含2種(少種屬或單種屬)以下的屬有兜蘭屬Paphiopedilum、闊蕊蘭屬Peristylus、石仙桃屬Pholidota、斑葉蘭屬Goodyera、苞舌蘭屬Spathoglottis、隔距蘭屬Cleisostoma、金石斛屬Flickingeria、美冠蘭屬Eulophia等21屬，共計(jì)36種，占總屬、種的比分別為80.7%、57.8%。少種屬或單種屬所占比例較大，一定程度上說明了花江大峽谷區(qū)蘭科植物物種組成具有一定的復(fù)雜性。

2.2 生活型組成

花江大峽谷區(qū)蘭科植物生活型可分為地生型、附生型、腐生型3種，調(diào)查統(tǒng)計(jì)分析結(jié)果如圖1。

由圖1可知，三種生活型中以附生型最多，有多花脆蘭Acamperigida、等萼卷瓣蘭Bulbophyllumviolaceolabellum、梳帽卷瓣蘭Bulbophyllumandersonii、云南叉柱蘭Cheirostylisyunnanensis、尖喙隔距蘭Cleisostomarostratum、栗鱗貝母蘭Coelogyneflaccida、紋瓣蘭Cymbidiumaloifolium、流蘇石斛Dendrobiumfimbriatum、美花石斛Dendrobiumloddigesii、束花石斛Dendrobiumhenryi等24種，占總種數(shù)的53.3%。其次為地生型，有白芨Bletillastriata、小白芨Bletillaformosana、厚瓣玉鳳花Habenariadelavayi、毛葉芋蘭Nerviliaplicata、巨瓣兜蘭Paphiopedilumbellatulum等20種，占總種數(shù)的44.4%。腐生型僅無葉美冠蘭Eulophiazollingeri1種，占總種數(shù)的2.2%。

表1 蘭科植物優(yōu)勢(shì)屬統(tǒng)計(jì)(按物種數(shù)量排序)

圖1 不同生活型蘭科植物種數(shù)

通常附生型蘭科植物主要生長(zhǎng)于熱帶地區(qū)，地生型蘭科植物則主要分布于溫帶地區(qū)。花江大峽谷區(qū)附生型與腐生型蘭科植物的比值為24，一定程度上表明花江大峽谷區(qū)域環(huán)境差異大，生境具有一定的異質(zhì)性。

2.3 瀕危物種組成

根據(jù)“中國(guó)生物多樣性紅色名錄2013版”的劃分，花江大峽谷區(qū)域蘭科植物可分為極危(CR)、瀕危(EN)、近危(NT)、易危(VU)、無危(LC)等6個(gè)等級(jí)。各瀕危等級(jí)物種數(shù)量統(tǒng)計(jì)分析結(jié)果如圖2。

圖2統(tǒng)計(jì)分析結(jié)果表明，6個(gè)瀕危等級(jí)中物種數(shù)量為：極危(CR)等級(jí)物種有鐵皮石斛Dendrobiumofficinale、三脊金石斛Flickingeriatricarinata2種，占總種數(shù)的4.4%；瀕危(EN)等級(jí)物種有白芨、小白芨、等萼卷瓣蘭、貴州地寶蘭Geodorumeulophioides、巨瓣兜蘭等6種，占總種數(shù)的13.3%；近危(NT)等級(jí)物種有栗鱗貝母蘭Coelogyneflaccida、紋瓣蘭Cymbidiumaloifolium、硬葉蘭Cymbidiummannii、厚瓣玉鳳花Habenariadelavayi、云南石仙桃Pholidotayunnanensis等9種，占總種數(shù)的20%；易危(VU)等級(jí)物種有春蘭Cymbidiumgoeringii、流蘇石斛、波密斑葉蘭、毛葉芋蘭、帶葉兜蘭Paphiopedilumhirsutissimum等8種，占總種數(shù)的17.8%。無危(LC)物種有多花脆蘭、梳帽卷瓣蘭、頭蕊蘭Cephalantheralongifolia、云南叉柱蘭、線瓣玉鳳花Habenariafordii、見血青、長(zhǎng)莖羊耳蒜Liparisviridiflora等19種，占總種數(shù)的42.2%。未評(píng)估有1種。瀕危(EN)等級(jí)以上的物種共有8種，占比17.8%，所占比例較高，而珍稀瀕危蘭科植物生長(zhǎng)均需要特殊的生態(tài)環(huán)境，這在一定程度上反映了花江大峽谷區(qū)環(huán)境的具有一定的特殊性。

圖2 各瀕危等級(jí)物種數(shù)量

按照《瀕危野生動(dòng)植物種國(guó)際貿(mào)易公約》(CITES)的劃分，該區(qū)域列入CITES附錄I的有帶葉兜蘭、巨瓣兜蘭2種，除這2種外的其他種均列入了CITES附錄II。

3 蘭科植物的區(qū)系特征

3.1 屬的區(qū)系特征

通常植物分類中的屬在進(jìn)化過程中具有相對(duì)穩(wěn)定的形態(tài)特征，相比于科更能反映出植物系統(tǒng)發(fā)育過程中的進(jìn)化、分化情況與地區(qū)性特征。按照《種子植物分布區(qū)類型及其起源和分化》屬的區(qū)系劃分，研究區(qū)蘭科植物屬的分布類型可劃分為8個(gè)分布類型，2個(gè)分布變型。如表2所示。

表2 研究區(qū)蘭科植物屬、種區(qū)系成分

從表2中可以看出，世界廣布類型有羊耳蒜屬、沼蘭屬2個(gè)屬，占比7.6%；熱帶性質(zhì)屬(2～7型)共有蘭屬、石斛屬、石豆蘭屬、釵子股屬、兜蘭屬、闊蕊蘭屬、石仙桃屬、苞舌蘭屬Spathoglottis、貝母蘭屬Coelogyne、叉柱蘭屬、隔距蘭屬、金石斛屬Flickingeria、美冠蘭屬、曲唇蘭屬Panisea、芋蘭屬等18屬，占總屬數(shù)的69.2%；溫帶性質(zhì)屬(7～14型)有玉鳳花屬、白芨屬Bletilla、斑葉蘭屬、頭蕊蘭屬Cephalanthera等6屬，占總屬數(shù)的23.1%。

3.2 種的區(qū)系特征

種作為植物分類學(xué)中的最基本單元，對(duì)種區(qū)系分析更能反映出植物的區(qū)系特點(diǎn)。種的區(qū)系參照《FOC》vol.25卷的記載對(duì)研究區(qū)蘭科植物種的實(shí)際分布區(qū)進(jìn)行劃分，種的區(qū)系可分為5個(gè)分布型，3個(gè)分布變型，如表2所示。

表2統(tǒng)計(jì)結(jié)果表明，無世界廣布類型；熱帶性質(zhì)(2～7項(xiàng))種有多花脆蘭、梳帽卷瓣蘭、云南叉柱蘭、尖喙隔距蘭Cleisostomarostratum、栗鱗貝母蘭、蕙蘭、紋瓣蘭、硬葉蘭、美花石斛Dendrobiumloddigesii、長(zhǎng)莖羊耳蒜Liparisviridiflora、淺裂沼蘭、毛葉芋蘭、帶葉兜蘭、巨瓣兜蘭、苞舌蘭Spathoglottispubescens、鮮葉卷瓣蘭等26種，占比57.8%；溫帶性質(zhì)(8～14型)種有白芨、頭蕊蘭、叉唇釵子股、山蘭、綬草等8種，占比17.8%；中國(guó)特有(15型)有鐵皮石斛、三脊金石斛、貴州地寶蘭、波密斑葉蘭、厚瓣玉鳳花Habenariadelavayi、毛葶玉鳳花、線瓣玉鳳花Habenariafordii、貴州羊耳蒜、平臥曲唇蘭、一掌參、尖葉石仙桃等11種，占比24.4%。

區(qū)系研究中熱帶成分與溫帶成分的比(即R/T值)對(duì)反映研究區(qū)植物地理成分具有重要意義。花江大峽谷區(qū)熱帶分布與溫帶分布屬、種的R/T值分別為3、3.25，其值均大于1。熱帶成分占明顯優(yōu)勢(shì)，表明研究區(qū)蘭科植物區(qū)系具有較強(qiáng)的熱帶性質(zhì)。

4 蘭科植物的分布格局

4.1 垂直分布格局

4.1.1 垂直分布范圍

花江大峽谷區(qū)蘭科植物垂直分布調(diào)查統(tǒng)計(jì)分析結(jié)果如圖3所示。

圖3表明，分布海拔最低為505m，最高為1552m，分布高差在1047m。其中，梳帽卷瓣蘭Bulbophyllumandersonii分布海拔高差最大，達(dá)482m，分布海拔在573～1055m之間。分布于特定海拔的物種有三脊金石斛Flickingeriatricarinata、流蘇石斛、鐵皮石斛、尖喙隔距蘭、見血青Liparisnervosa、毛葶玉鳳花、毛葉芋蘭、無葉美冠蘭Eulophiazollingeri等27種，占已調(diào)查到蘭科植物總種數(shù)的27.27%。這一類物種中的大部分物種往往在該區(qū)域僅發(fā)現(xiàn)1個(gè)分布點(diǎn)，僅生長(zhǎng)于特定的環(huán)境條件。

圖3 蘭科植物垂直分布范圍

4.1.2 垂直分布特征

以200m為海拔高差，可將花江大峽谷區(qū)域海拔劃分為6個(gè)海拔段。各海拔段分布物種數(shù)統(tǒng)計(jì)分析結(jié)果如圖4所示。

圖4 不同海拔段蘭科植物分布數(shù)量

從圖4中可以看出，隨海拔的升高，花江大峽谷區(qū)域分布的蘭科植物表現(xiàn)出先增后減的變化趨勢(shì)。在海拔600～800m海拔段物種數(shù)最多，有18種，占總種數(shù)的40%；其次為800～1000m海拔段，有蘭科植物17種，占總種數(shù)的37.8%；在600m以下海拔段與1200～1400m的海拔段物種數(shù)最少，均僅有4種，占總種數(shù)的比僅為8.9%?？梢?，花江大峽谷區(qū)蘭科植物分布主要分布于中低海拔區(qū)域，在較高海拔與較低海拔均分布較少。

4.2 水平分布格局

花江大峽谷區(qū)蘭科植物分布最為豐富的區(qū)域?yàn)椤瓣P(guān)嶺-晴隆”交界區(qū)，該區(qū)域蘭科植物分布的種類與數(shù)量均較高。該區(qū)域分布有貴州地寶蘭、巨瓣兜蘭、三脊金石斛、小白芨等瀕危等級(jí)的物種。其次為“關(guān)嶺-貞豐”交界處，該區(qū)域有流蘇石斛、帶葉兜蘭、等萼卷瓣蘭等瀕危等級(jí)物種?！瓣P(guān)嶺-興仁”交界處蘭科植物最為稀少，僅有云南叉柱蘭、梳毛卷瓣蘭、硬葉蘭等較為常見的物種。

5 研究結(jié)論

花江大峽谷區(qū)共有蘭科植物26屬45種，所含種數(shù)最多為蘭屬，共有6種，占總種數(shù)的13.3%；研究區(qū)蘭科植物生活型可分為地生型、附生型、腐生型3種，其中以附生型物種最多，有24屬，腐生型最少，只有1屬，地生型居中，有20屬；6個(gè)瀕危等級(jí)上有的物種高達(dá)8種。研究表明花江大峽谷區(qū)蘭科植物物種組成具有一定的復(fù)雜性。

屬的區(qū)系有8個(gè)分布類型，2個(gè)分布變型。種的區(qū)系5個(gè)分布型，3個(gè)分布變型。屬種區(qū)系上，熱帶成分的屬種均占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，表現(xiàn)出花江大峽谷區(qū)蘭科植物區(qū)系具有較強(qiáng)的熱帶性質(zhì)。

蘭科植物在研究區(qū)分布海拔范圍在505～1552m之間。主要分布在中低海拔段，其中以600～800m海拔范圍最為豐富。“關(guān)嶺-晴隆”交界區(qū)是花江大峽谷區(qū)蘭科植物種類與數(shù)量分布最為豐富的區(qū)域，其次為“關(guān)嶺-貞豐”交界處，“關(guān)嶺-興仁”交界處蘭科植物種類最少。