青海托勒山白唇鹿秋季棲息地的選擇

張寒,王建柱，羅遵蘭

(1.三峽大學(xué)生物與制藥學(xué)院,湖北 宜昌 443002;2.中國環(huán)境科學(xué)研究院,北京 100012)

棲息地是動(dòng)物生活的場(chǎng)所,是維持其正常生命活動(dòng)所依賴的各種環(huán)境資源的總和[1].在自然界中,由于各種資源分布的異質(zhì)性,導(dǎo)致了生物空間分布的不隨機(jī)性[2].為了更有效地利用環(huán)境資源,動(dòng)物常常在可利用的多種類型棲息地中挑選最適合自己的特定棲息地,這種現(xiàn)象稱為生境選擇[3].根據(jù)生境選擇理論,動(dòng)物對(duì)棲息地的選擇主要取決于遺傳特性,長期進(jìn)化的力量驅(qū)使其選擇并限制在特定的地理區(qū)域內(nèi)生活[4-5].決定動(dòng)物選擇棲息地的主要因素包括:生境特性、動(dòng)物特性、食物的有效性、捕食和競(jìng)爭(zhēng)等,這些因素的相對(duì)重要性測(cè)定是非常復(fù)雜的.近年來,隨著無線電遙測(cè)、地理信息系統(tǒng)和數(shù)理統(tǒng)計(jì)分析方法等先進(jìn)技術(shù)和手段的廣泛運(yùn)用,人們對(duì)動(dòng)物棲息地選擇的研究已由定性描述上升到定量分析階段,研究水平也在不斷提高,并成為這一領(lǐng)域的研究熱點(diǎn)[6].

白唇鹿(Cervusalbirostris)是青藏高原及其周邊區(qū)域特有的國家一級(jí)保護(hù)動(dòng)物,也是特別重要的遺傳資源,具有不可替代的生態(tài)和經(jīng)濟(jì)價(jià)值[7].國內(nèi)外學(xué)者對(duì)白唇鹿的起源進(jìn)化、地理分布、組織解剖、棲息環(huán)境、食性與繁殖、社群行為、保護(hù)策略、馴養(yǎng)及產(chǎn)品開發(fā)利用等有不同程度的研究[8-13],但由于白唇鹿主要棲息在青藏高原海拔4000 m以上的山區(qū),獲取調(diào)查研究材料難度大,因此對(duì)其棲息地選擇的研究較少[14],特別是位于青藏高原北緣祁連山區(qū)白唇鹿棲息地選擇的研究尚屬空白.

近年來,青海祁連山區(qū)隨著氣候變化、人類活動(dòng)和放牧范圍不斷擴(kuò)大,植被退化,白唇鹿分布區(qū)出現(xiàn)間斷和斑塊化,遷移通道也不同程度受阻.因此,研究白唇鹿對(duì)棲息地的選擇性,對(duì)解釋白唇鹿在該區(qū)域的分布及其變化的原因、預(yù)測(cè)種群數(shù)量變化、了解其對(duì)高寒生境的適應(yīng)性及生存狀況等都具有重要意義[15-17].據(jù)此,本課題結(jié)合 “青海祁連山區(qū)山水林田湖草生態(tài)修復(fù)試點(diǎn)項(xiàng)目——生物多樣性綜合檢測(cè)與調(diào)查”項(xiàng)目,于2019年8～10月份,對(duì)該區(qū)域白唇鹿棲息地選擇進(jìn)行了專題研究,期望對(duì)這一重要遺傳資源及其棲息地保護(hù)與管理提供科學(xué)依據(jù).

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

調(diào)查區(qū)位于青海省祁連縣境內(nèi)的托勒山,地處E 98°43′～99°51′、N 38°32′～38°92′.山體呈北西、南東走向,南、北兩側(cè)分別為托萊河谷地和黑河谷地.山間盆地和寬谷海拔一般都在3 500～4 000 m 之間,洪積、沖積坡和臺(tái)地海拔多在4 100～4 500 m 之間.海拔4 500～5 000 m 的山脊和山峰,山體嶙峋陡峻、山巒重疊、常年積雪不化,冰川作用的地貌類型較豐富.區(qū)域?qū)俑呱胶莸闅夂?冬季長且寒冷干燥,夏季短而溫涼濕潤,年降水量200～700 mm,年平均氣溫-9.4 ℃,最高氣溫28 ℃,最低氣溫-36.3 ℃,無絕對(duì)無霜期,青草期約100 d 左右.白唇鹿主要棲息于高山森林草原(3 500～4 000 m)、高寒灌叢草甸(3 600～3 900 m)、高寒草甸草原(3 700～4 300 mm) 和高寒荒漠(>4 300 m).主要代表植物有：青海云杉(Piceacrassifolia)、金露梅(Potentillafruticosa)、疏花針茅(Stipapenicillata)、藏嵩草(Kobresiatibetica)、小嵩草(K.humilis)、紅景天(Rhodiolarosea)和星狀風(fēng)毛菊(Saussureastella)等.常見野生動(dòng)物有野牦牛(Bosmutus)、盤羊(Ovisammon)、巖羊(Pseudoisnayaur)、藏狐(Vulpesferrilata)、狼(Canislupus)和禿鷲(Aegypiusmonachus)等.放牧家畜以藏羊和家牦牛為主,每年7～10 月在夏秋牧場(chǎng),11 月至翌年6 月在冬春牧場(chǎng)內(nèi)放牧.

1.2 樣方設(shè)置

依據(jù)查閱相關(guān)文獻(xiàn)、實(shí)地調(diào)查訪問和前期工作積累,在托勒山的野牛溝、鐵目勒溝、三鍋岔、熱水小東溝、上熱水溝和雙岔溝各設(shè)置 1 條調(diào)查路線,沿調(diào)查路線自溝谷及其兩側(cè)向山脊方向每升高200 m 用 GPS 定位儀定位,并視地形情況設(shè)置1 個(gè)大樣方，再在大樣方內(nèi)設(shè)置中、小樣方,即:大樣方為20 m×20 m,在大樣方中心設(shè)置10 m×10 m 的中樣方,在中樣方的中心及4 角各設(shè)置一個(gè)1 m×1 m 的小樣方[18-19].調(diào)查路線總長132.6 km,共計(jì)125 個(gè)大樣方.調(diào)查樣方覆蓋了托勒山白唇鹿的主要棲息地類型.

1.3 調(diào)查內(nèi)容和方法

調(diào)查內(nèi)容包括植被類型、海拔、坡度、坡位、坡向、隱蔽距離、草本蓋度、水源距離和受干擾距離9 個(gè)生態(tài)因子，并對(duì)各生態(tài)因子分級(jí)(表1)調(diào)查和測(cè)量.

在大樣方內(nèi)除仔細(xì)觀測(cè)白唇鹿的糞便、足跡、臥跡等及出現(xiàn)頻次外，還觀測(cè)植被類型，用 GPS 定位儀計(jì)測(cè)大樣方的海拔高度，用JZC-B2 多功能坡度測(cè)量儀測(cè)定坡度，估測(cè)上坡(坡上1/3及山脊)、中坡(山腰或坡中部)和下坡(山谷或坡下1/3)坡位，用 65 式軍用羅盤儀測(cè)定坡向，用激光測(cè)距儀平視測(cè)量4 周最大可視距離、水源距離和受干擾距離.在大、中、小樣方內(nèi)用常規(guī)方法計(jì)測(cè)灌木和草本植物的蓋度.

1.4 數(shù)據(jù)分析

以Vanderloeg選擇系數(shù)和Scavia 選擇指數(shù)研究白唇鹿對(duì)9 類生態(tài)因子的選擇性.其計(jì)算方法如下:

Wi= (ri/pi)/∑(ri/pi)

Ei= (Wi-1/n)/(Wi+1/n)

式中：Wi為選擇系數(shù)；Ei為選擇指數(shù)；i為特征值;n為特征值總數(shù)；pi為環(huán)境中具i特征的樣方數(shù)；ri為白唇鹿選擇具有i特征的樣方數(shù).- 1≤Ei<0 為不選擇(用N表示),Ei≥0 但比較接近 0 為隨機(jī)選擇(用S表示),0

對(duì)9 種生態(tài)因子的原始數(shù)據(jù)進(jìn)行主成分分析,以確定白唇鹿在生境選擇中起主要作用的因子.首先計(jì)算樣本數(shù)據(jù)矩陣的平均值和協(xié)方差矩陣;然后將原始數(shù)據(jù)進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化,計(jì)算出樣本相關(guān)矩陣,求出相關(guān)矩陣的特征根和特征向量;最后根據(jù)特征根和特征向量求出各主成分及其貢獻(xiàn)率[20-23].由于相關(guān)矩陣的前5 個(gè)成分的累積貢獻(xiàn)率已經(jīng)達(dá)93.77%,因此選用前5 個(gè)成分進(jìn)行主成分分析,不再考慮其余的成分.

2 結(jié)果與分析

2.1 白唇鹿在不同生態(tài)因子棲息地中的分布頻次

在6條調(diào)查路線、125個(gè)樣方中發(fā)現(xiàn)有白唇鹿或其新鮮糞便、臥跡、蹄印等活動(dòng)痕跡的共76 個(gè)樣方,占調(diào)查樣方總數(shù)60.80%.在各生態(tài)因子的不同等級(jí)之間有白唇鹿及其活動(dòng)痕跡的樣方頻次配置也不相同,且每個(gè)生態(tài)因子都有分布頻次最高的等級(jí),如：42個(gè)樣方分布在高寒草甸,占植被類型總樣方數(shù)的55.26%;59個(gè)樣方海拔>4 000 m,占海拔各等級(jí)的 77.63%;45個(gè)樣方坡度在21°～40°之間,占坡度各等級(jí)的59.21%;37個(gè)樣方在中坡位,占坡位各等級(jí)的48.68%；40個(gè)樣方在半陰半陽坡,占坡向各等級(jí)的52.63%;41個(gè)樣方隱蔽距離>500 m,占隱蔽距離各等級(jí)的53.94%;草本植物蓋度在21%～50% 的45 個(gè)樣方,占該類各等級(jí)的59.21%；42個(gè)樣方距離水源500～1 000 m,占該類各等級(jí)的55.26%；45 個(gè)樣方受干擾距離為500～1 000 m,占該類各等級(jí)的59.21%.表明白唇鹿在調(diào)查樣方中出現(xiàn)頻率比較高.

2.2 白唇鹿秋季對(duì)生態(tài)因子的選擇性

從表1可以看出：白唇鹿秋季對(duì)不同生態(tài)因子及其不同等級(jí)具有明確的選擇性.在31 個(gè)調(diào)查因子等級(jí)中,有19 個(gè)為正向選擇和12 個(gè)負(fù)向選擇,二者分別占61.29% 和38.71%.正向選擇中包含11 個(gè)選擇性較差的隨機(jī)選項(xiàng)(Ei<0.10)和8 個(gè)選擇性較強(qiáng)的選項(xiàng)(Ei≥0.10).表明選擇+隨機(jī)選擇的生態(tài)因子遠(yuǎn)高于不選擇的生態(tài)因子.

正向選擇指數(shù)在0.01～0.31 之間,差距為0.30,負(fù)向選擇指數(shù)在-0.03～-0.72之間,差距為-0.69.8個(gè)選擇性較強(qiáng)的生態(tài)因子數(shù)占調(diào)查因子總數(shù)的 25.81%,占正向選擇因子數(shù)的 42.11%.選擇性較強(qiáng)的因子排序?yàn)?高寒草甸>21%～50% 草本植物覆蓋度>4 000～4 500 m 海拔高度和<20°的坡度>500～1 000 m 受干擾距離>半陰半陽坡向>500 m 以上的隱蔽距離>高寒灌叢.高寒草甸和21%～50% 草本植物覆蓋度對(duì)白唇鹿棲息地選擇有重大影響.

2.3 白唇鹿秋季生境選擇的主成分分析

對(duì)影響白唇鹿秋季棲息地選擇的9 個(gè)變量主成分分析結(jié)果顯示,前5 個(gè)特征值的累積貢獻(xiàn)率達(dá)到了93.77% (表2),已較好地反映了白唇鹿的棲息地特征,因此只選用前5 個(gè)主成分進(jìn)行分析,不再考慮其余的成分.

表1 白唇鹿秋季對(duì)生境因子選擇

表2 主成分分析的相關(guān)矩陣特征值、貢獻(xiàn)率和累計(jì)貢獻(xiàn)率

從表2 和表3 可以看出:①第1 主成分的貢獻(xiàn)率是 30.891%,負(fù)荷量最高和較高的指標(biāo)數(shù)3個(gè),占總指標(biāo)數(shù)(9個(gè))的33.33%.3個(gè)正載荷量指標(biāo)依次是:坡向(0.780)、海拔(0.642)和坡位(0.514).其余各項(xiàng)指標(biāo)或具較低的正載荷量,或具負(fù)載荷量.據(jù)此,第1 主成分主要反映以海拔高度為代表的地形特征對(duì)棲息地選擇的影響,隨著海拔高度變化,白唇鹿會(huì)對(duì)坡向和坡位作出選擇性調(diào)整,造成了以這幾個(gè)指標(biāo)所主導(dǎo)的棲息地選擇性格局.②第2 主成分的貢獻(xiàn)率是25.328%,有8 項(xiàng)指標(biāo)為正載荷量,其中草本植物覆蓋度載荷量是0.654,植被類型是0.582,坡位是0.553,其余指標(biāo)的正載荷量相對(duì)較低.隱蔽條件和坡度均為負(fù)載荷量.因此,第 2 主成分主要反映棲息地選擇以植被狀況為主導(dǎo).③第3 主成分的貢獻(xiàn)率是21.088%,含6 個(gè)正載荷指標(biāo),3 個(gè)負(fù)載荷指標(biāo),其中,坡向載荷量為0.875,受干擾距離載荷量為0.594.該主成分主要反映坡向?qū)⒌剡x擇的影響.④第4 主成分的貢獻(xiàn)率是11.470%,包括7 個(gè)正載荷量指標(biāo)和2 個(gè)負(fù)載荷量指標(biāo).隱蔽條件是最大的正載荷量指標(biāo)(0.784),并主導(dǎo)棲息地選擇.⑤第5主成分的貢獻(xiàn)率是5.005%,包括7 個(gè)正載荷量指標(biāo)和2個(gè)負(fù)載荷量指標(biāo),水源距離的載荷量為0.648,其余指標(biāo)的載荷量普遍不高.因此該主成分反映水源距離對(duì)棲息地選擇的影響.

表3 生態(tài)因子載荷量矩陣

3 討論

2009 年游章強(qiáng)等[24]在四川察青松多白唇鹿國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)對(duì)白唇鹿生境選擇研究結(jié)果認(rèn)為:生境類型、海拔、坡度、坡位、坡向、距水源距離6 個(gè)生態(tài)因子對(duì)白唇鹿夏季生境選擇有顯著影響,其中前3 個(gè)主要因子是地形因子、覓食因子和坡向因子.本研究發(fā)現(xiàn)坡度、距水源距離和隱蔽條件對(duì)白唇鹿秋季棲息地選擇沒有明顯影響,主成分分析后確認(rèn)影響白唇鹿秋季生境選擇的前3 個(gè)主要因子是以海拔高度為代表的地形因子、以高寒草甸為代表的植被因子和坡向因子.本研究結(jié)果與上述文獻(xiàn)報(bào)道結(jié)果之間有一定差異，這主要是由南北地域差異(南、北緯度相差8°)、區(qū)域棲息地生態(tài)條件差異和調(diào)查時(shí)間的差異所致.

本研究結(jié)果證明:①海拔高度在白唇鹿棲息地選擇中具有主導(dǎo)作用,并在一定程度上決定了白唇鹿對(duì)棲息地選擇的基本格局.這主要是海拔高度與植被分布及氣候等環(huán)境因子的密切相關(guān),并通過氣候和植被制約白唇鹿對(duì)棲息地的選擇.②白唇鹿在秋季比較偏好半陰半陽坡,這與文獻(xiàn)記載的馬鹿和白唇鹿夏季偏好陽坡的結(jié)論相悖.白唇鹿遵循最小風(fēng)險(xiǎn)與效益最大原則選擇半陰半陽坡,并沿等高線游弋和覓食,自由進(jìn)出于陰、陽坡之間,且陰坡植被優(yōu)于陽坡,因此選擇半陰半陽坡既可以拓展覓食范圍,也有利逃逸規(guī)避風(fēng)險(xiǎn).③食物的可利用性和質(zhì)量常被認(rèn)為是決定偶蹄類動(dòng)物棲息地選擇的重要因素.據(jù)此,高寒草原應(yīng)該是白唇鹿選擇的最佳棲息地,但本研究發(fā)現(xiàn)高寒草原選擇指數(shù)并不高,這主要是資源的選擇性與易得性的矛盾所致.高寒草原主要分布在海拔4 000 m 以下,秋節(jié)時(shí)仍有一定放牧牲畜尚未轉(zhuǎn)場(chǎng),存在競(jìng)爭(zhēng)和潛在干擾因素.而4 500 m以上已是陰雨霏霏或風(fēng)雪交加的嚴(yán)寒季節(jié),且食物少而耗能大,從能量學(xué)上凈收益為負(fù)值.因此，秋季白唇鹿選擇4 000～4 500 m 的坡地為棲息地的主要區(qū)域,其間的洼地或洪積沖積坡下緣雖有鑲崁分布的小片高寒草原,但可供選擇的概率很小.④由于調(diào)查區(qū)域地處偏遠(yuǎn),山體嶙峋陡峻，山巒重疊，環(huán)境條件惡劣,交通閉塞,人、畜罕至,加之正值雨季，在石窩和巖隙間多有積雪,因此,受干擾距離、水源距離、隱蔽距離和坡度等生態(tài)因子對(duì)白唇鹿棲息地選擇的影響不甚明顯.

4 結(jié)論

1) 計(jì)算Vanderloeg選擇系數(shù)和Scavia選擇指數(shù)結(jié)果證明,青海托勒山白唇鹿秋季偏好高寒草甸和高寒灌叢,對(duì)高寒草原也有一定選擇,隨機(jī)利用高寒荒漠,不選擇亞冰雪稀疏植被.

2) 植被類型、海拔、坡向、坡位和草本蓋度對(duì)白唇鹿秋季棲息地選擇有顯著影響,其中海拔、草本蓋度、植被類型和坡向是影響白唇鹿選擇棲息地的主導(dǎo)因子.

3) 青海托勒山白唇鹿秋季的隱蔽和飲水風(fēng)險(xiǎn)較小,隱蔽條件和水源距離對(duì)棲息地選擇影響不大.

4) 海拔4 000～4 500 m、半陰半陽坡地、下坡位的高寒草甸和高寒灌叢是白唇鹿選擇的最佳棲息地.