叢枝菌根真菌對(duì)水培番茄生長(zhǎng)的影響

鄭愛(ài)珍 孟鑫 韓霜 裴冬麗 朱曉琴

摘 ? ?要：為揭示叢枝菌根真菌對(duì)水培番茄生長(zhǎng)的影響，以不接菌為對(duì)照，采用番茄幼苗接種叢枝菌根真菌的方法，測(cè)定單獨(dú)接種根內(nèi)球囊霉（Rhizophagus irregularis）或摩西球囊霉（Funneliformis mosseae）對(duì)水培番茄葉綠素含量、光合作用和根系發(fā)育的影響等。結(jié)果表明，水培降低了叢枝菌根真菌對(duì)番茄根系的侵染率;單獨(dú)接種根內(nèi)球囊霉或摩西球囊霉提高了番茄葉綠素含量，促進(jìn)了番茄光合作用，根內(nèi)球囊霉處理的番茄凈光合速率顯著提高，比對(duì)照提高52.1%，比摩西球囊霉處理提高33.1%;單獨(dú)接種根內(nèi)球囊霉或摩西球囊霉均顯著促進(jìn)番茄根系發(fā)育，其根長(zhǎng)、根表面積、根體積、分叉數(shù)等指標(biāo)都明顯增加，根內(nèi)球囊霉處理的番茄根系各指標(biāo)分別比對(duì)照提高80.8%、68.0%、114.3%、88.7%，摩西球囊霉處理的番茄根系各指標(biāo)分別比對(duì)照提高69.5%、50.4%、85.7%、67.8%。綜上所述，叢枝菌根真菌能夠提高水培番茄葉綠素含量、凈光合速率，促進(jìn)根系發(fā)育，從而促進(jìn)水培番茄的生長(zhǎng)。

關(guān)鍵詞：水培番茄;叢枝菌根真菌;葉綠素含量;光合作用;根系發(fā)育

中圖分類號(hào)：S641.2 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：1673-2871（2020）11-048-04

Abstract： The hydroponics experiment was carried out with tomato tomato inoculated with Rhizophagus irregularis， Funneliformis mosseae， and the non-inoculation as control （CK）. The chlorophyll content， photosynthesis， and the architecture of root systems were tested. Results showed that the chlorophyll content， net photosynthetic rate， and root growth of tomato colonized with arbuscular mycorrhizal fungi were better than those of the control. The net photosynthetic rate of treatment by R. irregularis was 52.1% higher than that of control. The root length， surface， volume， forks of tomato colonized by R. irregularis were 80.8%， 68.0%， 114.3%， 88.7% greater than those of control; while that of treatment with F. mosseae were greater 69.5%， 50.4%， 85.7%， 67.8% than those of control. Thus， arbuscular mycorrhizal fungi could enhance the chlorophyll contents， photosynthesis， and the architecture of hydroponic tomato for improving the growth.

Key words： Hydroponic tomato; Arbuscular mycorrhizal fungi; Chlorophyll content; Photosynthesis; Root architecture

水培種植是農(nóng)業(yè)發(fā)展的一個(gè)前景廣闊的方向，這種技術(shù)不僅節(jié)約種植面積、減少成本，而且種出來(lái)的作物產(chǎn)量高、品質(zhì)好，能夠解決土壤退化、水資源受限地區(qū)的農(nóng)業(yè)種植問(wèn)題[1]。水培技術(shù)可以有效地調(diào)節(jié)營(yíng)養(yǎng)液的pH，改善植物的生長(zhǎng)發(fā)育環(huán)境[2]。水培中加入益生微生物（包括細(xì)菌、真菌、菌根真菌）能夠提高葉片葉綠素含量、葉片柵欄組織緊密度等，以及促進(jìn)植物光合作用等[3]。

番茄（Lycopersicon esculentum）又稱西紅柿，是重要的蔬菜和水果類園藝作物，果肉鮮美而多汁，呈扁球狀或近球狀。番茄營(yíng)養(yǎng)豐富，富含維生素C和礦物質(zhì)，很受人們的喜愛(ài)。水培番茄生長(zhǎng)快，果實(shí)品質(zhì)和產(chǎn)量較高，深受種植戶的青睞。叢枝菌根真菌是重要的土壤微生物真菌，能與80%以上的高等維管植物共生，與植物根系共生形成菌根[4]，能夠增加根系的表面積，促進(jìn)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)吸收，尤其是菌絲分泌物質(zhì)有利于礦質(zhì)元素的利用，特別是P的降解利用[5]。商丘師范學(xué)院植物與微生物互作實(shí)驗(yàn)室前期研究發(fā)現(xiàn)，叢枝菌根真菌能夠促進(jìn)沙培草莓光合作用與根系發(fā)育[6]，很多研究也報(bào)道叢枝菌根真菌能夠促進(jìn)土培植物的光合作用，提高葉綠素含量，促進(jìn)植物根系發(fā)育等[7-9]。目前，關(guān)于叢枝菌根真菌對(duì)水培植物生長(zhǎng)的影響的研究較少，筆者通過(guò)研究叢枝菌根真菌對(duì)水培番茄生長(zhǎng)的影響，以期揭示叢枝菌根真菌對(duì)水培物的侵染變化及對(duì)植物生長(zhǎng)的貢獻(xiàn)，從而為叢枝菌根真菌在水培番茄種植上的應(yīng)用提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

供試植株番茄，品種為‘中蔬4號(hào)，由中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜花卉研究所提供。叢枝菌根真菌菌種為根內(nèi)球囊霉菌Rhizophagus irregularis（Ri）和摩西球囊霉菌Funneliformis mosseae（Fm），由中國(guó)叢枝菌根真菌種質(zhì)資源庫(kù)提供，菌劑包括叢枝菌根真菌孢子、侵染的根段和培養(yǎng)基質(zhì)（沙子），每10 g菌劑中含有大約400個(gè)孢子。

1.2 方法

試驗(yàn)于2017年3月在商丘師范學(xué)院植物與微生物互作實(shí)驗(yàn)室植物光照培養(yǎng)箱內(nèi)進(jìn)行，每天光照16 h，黑暗10 h，溫度25 ℃，光照3 000 lx，相對(duì)濕度60%～85%。將‘中蔬4號(hào)番茄種子在蒸餾水中浸泡2 h。然后用濃度為75%的酒精浸泡種子30 s，反復(fù)用蒸餾水沖洗3～5次，把殘余的酒精沖洗干凈。把消毒后的3粒種子放入直徑10 cm、高13 cm的紙杯中進(jìn)行育苗。育苗基質(zhì)為洗凈的河沙（經(jīng)180 ℃高溫烘干滅菌3 h）。本試驗(yàn)以不接菌作為空白對(duì)照（CK），其他2個(gè)處理單獨(dú)接種根內(nèi)球囊霉菌（Ri）、摩西球囊霉菌（Fm），每杯子10 g菌劑，放在種子下面，每個(gè)處理6個(gè)重復(fù)。每周每杯子澆灌1次Hoagland營(yíng)養(yǎng)液50 mL。2周后，要對(duì)長(zhǎng)出的番茄苗進(jìn)行篩選，每個(gè)杯子中選擇2株長(zhǎng)勢(shì)較好的番茄苗留苗。番茄在沙子中培養(yǎng)4周后，對(duì)番茄進(jìn)行Hoagland營(yíng)養(yǎng)液水培，水培容器為直徑10 cm、高13 cm的一次性塑料杯子，每7 d更換1次Hogland營(yíng)養(yǎng)液，對(duì)杯子進(jìn)行遮光繼續(xù)培養(yǎng)6周。

1.3 測(cè)定指標(biāo)及方法

番茄水培生長(zhǎng)6周后測(cè)量葉綠素、光合速率;然后測(cè)量根系。

采用葉綠素儀（SPAD-502Plus）測(cè)量葉綠素含量。采用便攜式光合儀Li?6400（Li?6400，Li?COR，Lincoln，NE，USA），在CO2含量不變的情況下，測(cè)定番茄的凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）、蒸騰速率（Tr）。測(cè)定時(shí)的葉室光量子密度（PFD）為1 000 μmol·m-2·s-1，CO2濃度為400 μmol·mol-1，溫度為25 ℃。首先將水培番茄取出，將其根完整剪下，完全展開放入水槽中，采用根系掃描儀（型號(hào)為The STD4800 SCANNER FOR WINRHIZO）進(jìn)行根系掃描，測(cè)量根系的體積、表面積、長(zhǎng)度等。

1.4 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)采用SPSS 21.0軟件進(jìn)行單因素方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 叢枝菌根對(duì)水培番茄葉綠素含量的影響

由圖1可知，接種根內(nèi)球囊霉（Ri）水培番茄SPAD為29.14，接種摩西球囊霉（Fm）菌SPAD為28.92，不接菌的水培番茄SPAD為26.02。結(jié)果顯示，接種Ri和Fm真菌的水培番茄SPAD顯著高于不接菌（CK）的水培番茄SPAD值，分別比對(duì)照提高12%和11%。

2.2 叢枝菌根真菌對(duì)水培番茄光合作用的影響

由圖2可以看出，接種根內(nèi)球囊霉的水培番茄苗的凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導(dǎo)度（Gs）顯著高于對(duì)照的相應(yīng)光合指標(biāo)。接種根內(nèi)球囊霉的番茄凈光合速率顯著高于接種摩西球囊霉和對(duì)照處理組，比接種摩西球囊霉提高33%，比對(duì)照組番茄提高52%。接種摩西球囊霉的番茄苗氣孔導(dǎo)度顯著高于對(duì)照組番茄苗。但接種叢枝菌根真菌胞間CO2濃度跟對(duì)照相比有所降低，且接種了根內(nèi)球囊霉的水培番茄苗的胞間CO2濃度最低，應(yīng)該是由于接種根內(nèi)球囊霉的番茄苗凈光合速率較大，因此加快了CO2的吸收與固定。以上數(shù)據(jù)說(shuō)明不同叢枝菌根真菌對(duì)水培番茄光合作用的影響程度不同，接種根內(nèi)球囊霉的水培番茄的光合固碳能力較強(qiáng)，能夠促進(jìn)番茄的生長(zhǎng)。

2.3 叢枝菌根真菌對(duì)水培番茄根系的影響

從圖3可以看出，接種根內(nèi)球囊霉和摩西球囊霉番茄根長(zhǎng)、根投影面積、根表面積、根體積、根分叉數(shù)、根尖數(shù)等參數(shù)都顯著大于對(duì)照，接種根內(nèi)球囊霉處理番茄根系各指標(biāo)分別比對(duì)照提高80.8%、94.1%、68.0%、114.3%、88.7%和163.1%，接種摩西球囊霉處理番茄根系各指標(biāo)分別比對(duì)照提高69.5%、56.9%、50.4%、85.7%、67.8%和101.7%。接種根內(nèi)球囊霉處理根系各指標(biāo)高于摩西球囊霉處理組。所以，接種叢枝菌根真菌能夠明顯促進(jìn)番茄根系發(fā)育;不同的叢枝菌根真菌促進(jìn)根發(fā)育的效果不同。

3 討論與結(jié)論

水培蔬菜相對(duì)土培蔬菜有很多優(yōu)點(diǎn)[12]，水培蔬菜更干凈、更安全，品質(zhì)和產(chǎn)量高，非常受消費(fèi)者歡迎，具有重要的經(jīng)濟(jì)及社會(huì)意義。近年來(lái)，關(guān)于叢枝菌根真菌對(duì)植物生長(zhǎng)影響的報(bào)道很多，不同的叢枝菌根真菌對(duì)不同植物的影響也不同[13-15]，但是叢枝菌根真菌對(duì)水培植物生長(zhǎng)的影響的研究較少。

葉綠素是植物進(jìn)行光合作用的物質(zhì)基礎(chǔ)，葉綠素含量一定程度上反應(yīng)植物光合作用的強(qiáng)弱[16]。本試驗(yàn)結(jié)果表明，接種根內(nèi)球囊霉和摩西球囊霉的水培番茄葉綠素含量明顯高于不接菌番茄的葉綠素含量，這與土培番茄接種叢枝菌根真菌得出的試驗(yàn)結(jié)果相似[17]。光合作用是植物發(fā)育的基礎(chǔ)，是植物體有機(jī)物合成的過(guò)程。接種根內(nèi)球囊霉顯著提高了番茄凈光合速率，這與土培接種叢枝菌根真菌表現(xiàn)一致。Paradiso等[3]報(bào)道水培大豆接種菌根真菌等微生物，大豆葉片的柵欄組織排列緊密，柵欄組織層增厚，能夠增加葉綠素的相對(duì)含量，促進(jìn)大豆光合作用。

吳強(qiáng)盛等[8]研究報(bào)道叢枝菌根真菌能夠促進(jìn)白三葉草根系發(fā)育，根系中糖含量增加;這與叢枝菌根真菌植物根系營(yíng)養(yǎng)吸收，植物對(duì)菌根真菌產(chǎn)生生長(zhǎng)依賴性相關(guān)。本試驗(yàn)中與不接菌相比，兩種叢枝菌根真菌都明顯增加了根系長(zhǎng)度、根表面積、根體積、根分叉數(shù)等，顯著影響番茄根系結(jié)構(gòu)。許朋陽(yáng)等[18]報(bào)道叢枝菌根真菌可能影響生長(zhǎng)素調(diào)控效應(yīng)，進(jìn)而影響枳根系結(jié)構(gòu)。水環(huán)境與土壤環(huán)境有較大的差異，尤其是氧氣含量。本試驗(yàn)中叢枝菌根真菌接種于水培番茄，水環(huán)境降低了菌根侵染率，這可能與水中氧氣含量有關(guān)。

盡管水培降低了菌根侵染率，但叢枝菌根真菌促進(jìn)水培番茄光合作用及根系發(fā)育效果仍然比較顯著。與不接菌空白對(duì)照相比，接種叢枝菌根真菌提高了番茄葉綠素含量和凈光合速率，明顯促進(jìn)番茄根系發(fā)育。說(shuō)明叢枝菌根真菌能夠促進(jìn)水培植物的生長(zhǎng)發(fā)育，通過(guò)提高植物的葉綠素含量、光合作用及根系發(fā)育等，從而促進(jìn)番茄的生長(zhǎng)。本試驗(yàn)結(jié)果為叢枝菌根真菌促進(jìn)水培植物生長(zhǎng)提供一定的理論參考，叢枝菌根真菌對(duì)水培植物生長(zhǎng)及生理的影響還有待進(jìn)一步的研究。

參考文獻(xiàn)

[1] SAMBO P，NICOLETTO C，GIRO A，et al.Hydroponic solutions for soilless production systems： issues and opportunities in a smart agriculture perspective[J].Frontiers in Plant Science，2019（7）：10：923.

[2] 劉士哲.番茄水泥磚結(jié)構(gòu)深液流水培種植技術(shù)[J].農(nóng)村實(shí)用工程技術(shù)（溫室園藝），2005（9）：36-38.

[3] PARADISO R，ARENA C， MICCO V，et al.Changes in leaf anatomical traits enhanced photosynthetic activity of soybean grown in hydroponics with plant growth-promoting microorganisms[J].Frontiers in Plant Science，2017（8）：674.

[4] ZHU X Q，TANG M，ZHANG H Q.Arbuscular mycorrhizal fungi enhanced the growth，photosynthesis，and calorific value of black locust under salt stress[J].Photosynthetica，2017，55（2）：378-385.

[5] 孫羽.叢枝菌根真菌在植物生態(tài)系統(tǒng)中的調(diào)控作用[J].黑龍江農(nóng)業(yè)科學(xué)，2011（8）：128-131.

[6] 朱曉琴，張涵，劉士龍，等.叢枝菌根真菌緩解對(duì)羥基苯甲酸抑制草莓生長(zhǎng)的作用[J].北方園藝，2017（14）：44-50.

[7] 朱曉琴，段明曉，張亞，等.叢枝菌根真菌和水楊酸對(duì)番茄幼苗耐鹽性的影響[J].北方園藝，2019（14）：1-5.

[8] 吳強(qiáng)盛，袁芳英，費(fèi)永俊，等.叢枝菌根真菌對(duì)白三葉根系構(gòu)型和糖含量的影響[J].草業(yè)學(xué)報(bào)，2014，23（1）：199-204.

[9] 屈明華，俞元春，李生，等.叢枝菌根真菌對(duì)礦質(zhì)養(yǎng)分活化作用研究進(jìn)展[J].浙江農(nóng)林大學(xué)學(xué)報(bào)，2019，36（2）：394-405.

[10] ? SMITH S E，READ D J.Mycorrhizal symbiosis[M].3rd ed.New York：Academic Press，2008：31-134.

[11] SUN X G，TANG M.Comparison of four routinely used methods for assessing root colonization by arbuscular mycorrhizal fungi[J].Botany，2012，90（11）：1073-1083.

[12] 劉士哲.水培蔬菜產(chǎn)業(yè)化前景及存在問(wèn)題和解決途徑[J].農(nóng)業(yè)工程技術(shù)，2017，37（22）：39-45.

[13] 朱曉琴，王春燕，盛敏，等.叢枝菌根真菌對(duì)刺槐熱值、碳和灰分含量的影響[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2013，37（11）：1028-1034.

[14] 寧楚涵，李文彬，張晨，等.叢枝菌根真菌與放線菌對(duì)辣椒和茄子的促生防病效應(yīng)[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2019，30（9）：3195-3202.

[15] 譚亮萍，劉明月，馬艷青，等.蔬菜叢枝菌根真菌研究概況及進(jìn)展[J].中國(guó)蔬菜，2018（4）：21-29.

[16] 閆萌萌，王銘倫，王洪波，等.光質(zhì)對(duì)花生幼苗葉片光合色素含量及光合特性的影響[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2014，25（2）：483-487.

[17] 賀忠群，賀超興，張志斌，等.不同叢枝菌根真菌對(duì)番茄生長(zhǎng)及相關(guān)生理因素的影響[J].沈陽(yáng)農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2006，37（3）：308-312.

[18] 許朋陽(yáng)，陳偉立，朱紅惠，等.叢枝菌根真菌、磷和生長(zhǎng)素對(duì)枳側(cè)根形成的調(diào)控效應(yīng)[J].亞熱帶植物科學(xué)，2016，45（3）：216-220.