圓口銅魚人工馴養(yǎng)繁育進展與展望

孫志禹，朱挺兵，楊德國，李 翀，吳興兵

(1.中國長江三峽集團有限公司，北京 100038;2.中國水產(chǎn)科學(xué)研究院長江水產(chǎn)研究所，農(nóng)業(yè)農(nóng)村部淡水生物多樣性保護重點實驗室，武漢430223)

圓口銅魚(Coreiusguichenoti)屬硬骨魚綱(Osteichthyes)鯉形目(Cypriniformes)鯉科(Cyprinidae)鮈亞科(Gotiongiae)銅魚屬(Coreius)，地方名有水密子、胡子魚、出水爛等，自然分布于宜昌以上的長江上游(川江段)和金沙江中下游等干流，以及雅礱江、岷江、沱江、赤水河、嘉陵江、烏江等支流[1-2]。圓口銅魚是以動物性食物為主的雜食性魚類[3]，生長速度較快[1,4]。圓口銅魚產(chǎn)漂流性卵，性成熟年齡一般為2～3齡，性成熟個體體長為33～53 cm，產(chǎn)卵季節(jié)依江段的不同而有一定的差異，一般在3-7月[5]。也有研究認為圓口銅魚可能存在春秋兩季均產(chǎn)卵的現(xiàn)象[6]。圓口銅魚一般在磧壩和河灘之間的急流江心產(chǎn)卵[5]。卵產(chǎn)出后隨水漂流而下，在水溫為19～24 ℃時，受精卵約經(jīng)50多小時可孵出，剛孵出的仔魚全長約為7 mm[4]。此外，圓口銅魚的典型特征之一是具有極強的應(yīng)激性，極易在人為操縱中出現(xiàn)死亡[5,7]。

圓口銅魚正面臨嚴(yán)重的資源危機，已成為長江上游漁業(yè)資源衰退的代表性物種。受過度捕撈、涉水工程、環(huán)境污染等人類活動的影響，圓口銅魚自然資源迅速下降[8]，產(chǎn)卵場遭受破壞，其完成生活史的通道相繼被阻隔[9]。目前除金沙江中下游江段和雅礱江下游江段尚有一定數(shù)量的圓口銅魚之外，其他歷史分布區(qū)幾近絕跡，已被《中國脊椎動物紅色名錄》列為極度瀕危(critically endangered)物種[10]。根據(jù)金沙江下游河段水電梯級開發(fā)環(huán)境影響及對策研究報告以及金沙江下游干流各水電站環(huán)境影響報告書及其批復(fù)意見要求，開展圓口銅魚人工增殖放流是保護和恢復(fù)長江圓口銅魚種群資源的主要措施之一。在長江上游保護區(qū)和金沙江下游等江段放流的圓口銅魚放流任務(wù)為70萬尾(規(guī)格4～6 cm)，其中溪洛渡向家壩水電站為50萬尾，烏東德白鶴灘水電站為20萬尾。因此，開展圓口銅魚人工繁殖和規(guī)模化生產(chǎn)勢在必行。但受圓口銅魚應(yīng)激性強、小瓜蟲感染死亡率高等因素影響，其人工馴養(yǎng)繁殖工作面臨極大的技術(shù)難題。近年來，國家相關(guān)部門及一些科研機構(gòu)、企事業(yè)單位對圓口銅魚物種資源保護問題逐漸開始重視，也陸續(xù)投入一定的資金和人力開展研究，取得了階段性的研究進展。

2 圓口銅魚的人工馴養(yǎng)與親魚培育

2.1 圓口銅魚野生群體的采集、運輸與馴化

在初步掌握圓口銅魚生物學(xué)特性的基礎(chǔ)上，目前國內(nèi)已經(jīng)建立了比較成熟的圓口銅魚野生群體采集、運輸與馴化技術(shù)。

由于圓口銅魚應(yīng)激性特別突出，業(yè)內(nèi)公認緩解圓口銅魚應(yīng)激是圓口銅魚人工采集與馴養(yǎng)過程中必須解決的問題。目前緩解圓口銅魚應(yīng)激的途徑主要有兩條，一是減少應(yīng)激源，二是抑制應(yīng)激反應(yīng)。減少應(yīng)激源的措施如降低人為操縱強度和減少離水操作時間、避免環(huán)境條件的急劇改變造成的環(huán)境應(yīng)激[11]等。抑制應(yīng)激反應(yīng)的措施有物理性和化學(xué)性的。物理性如低溫處理和電麻醉[12]，化學(xué)性的如藥物麻醉[13]。也有物理性和化學(xué)性協(xié)同處理的，例如趙建華[5]研究發(fā)現(xiàn)低溫加藥物麻醉處理運輸圓口銅魚的效果較好。此外，朱永久等[14]還提出了一種野生圓口銅魚應(yīng)激后的護理方法，通過注射一種護理液和精心的護理，可使得野生圓口銅魚因捕撈和運輸?shù)膿p傷盡快得到康復(fù)。因此，比較完備的圓口銅魚野生群體采集與運輸技術(shù)體系，應(yīng)包括低應(yīng)激采集技術(shù)、采集后暫養(yǎng)技術(shù)、低溫麻醉運輸技術(shù)、應(yīng)激后護理技術(shù)。

在人工馴養(yǎng)方面，由于圓口銅魚物種保護形勢嚴(yán)峻同時商業(yè)化前景巨大，很多科研單位、企業(yè)甚至是個體養(yǎng)殖戶均在開展圓口銅魚人工馴養(yǎng)技術(shù)研究。通過環(huán)境模擬、控制疾病、降低應(yīng)激等方式，目前基本都解決了圓口銅魚馴養(yǎng)存活的難題。

2.2 圓口銅魚的親魚人工培育技術(shù)進展

與人工馴養(yǎng)存活相比，圓口銅魚親魚人工培育成熟具有更大的難度，但目前也取得了一些突破。根據(jù)培育載體的不同，可將目前圓口銅魚的親魚培育技術(shù)分為封閉循環(huán)水系統(tǒng)培育、船體網(wǎng)箱培育、可控生態(tài)池塘培育、微流水培育等幾大類。

2.2.1 封閉循環(huán)水培育技術(shù)

封閉循環(huán)水養(yǎng)殖是一種高度集約化和智能化的現(xiàn)代漁業(yè)養(yǎng)殖模式，在精準(zhǔn)化管理、監(jiān)控和空間利用等方面具有較大優(yōu)勢，被認為是未來漁業(yè)產(chǎn)業(yè)重點發(fā)展的方向之一。圓口銅魚作為一種應(yīng)激性強、生境需求嚴(yán)格的魚類，對人工養(yǎng)殖環(huán)境的可控性要求也就更為嚴(yán)苛。因此，在養(yǎng)殖環(huán)境高度可控的循環(huán)水系統(tǒng)中開展圓口銅魚養(yǎng)殖與親魚培育技術(shù)研究，是非常必要和合理的嘗試。

目前采用封閉循環(huán)水系統(tǒng)進行圓口銅魚馴養(yǎng)與親魚培育的技術(shù)已經(jīng)比較成熟。通過營造適宜的養(yǎng)殖環(huán)境、優(yōu)化飼料配方、加強疾病預(yù)防和定期監(jiān)測等方式，馴養(yǎng)的圓口銅魚成活率達97.75%，生長速度穩(wěn)定，同時還較好地控制住了小瓜蟲病等疾病的爆發(fā)，取得了良好的馴養(yǎng)效果[15]。目前中國水產(chǎn)科學(xué)研究院長江水產(chǎn)研究所(以下簡稱“長江水產(chǎn)研究所”)和水利部中國科學(xué)院水工程生態(tài)研究所(以下簡稱“水工程生態(tài)所”)等單位主要采用循環(huán)水養(yǎng)殖系統(tǒng)進行圓口銅魚馴養(yǎng)與親魚培育研究。其中，長江水產(chǎn)研究所利用循環(huán)水養(yǎng)殖系統(tǒng)環(huán)境可控的特點，系統(tǒng)研究了生態(tài)調(diào)控、營養(yǎng)加強和促性腺物質(zhì)添加投喂等處理的培育效果，并最終建立了一套可行的圓口銅魚親魚培育方法。經(jīng)挖卵和B超檢測技術(shù)鑒定，利用該方法培育成熟的圓口銅魚數(shù)量逐年調(diào)高，目前成熟率已達80%以上。這表明封閉循環(huán)水系統(tǒng)是培育圓口銅魚親魚的有效方式之一。

2.2.2 可控生態(tài)池塘培育技術(shù)

池塘是我國傳統(tǒng)的魚類養(yǎng)殖模式，具有與天然環(huán)境接近、養(yǎng)殖容量大等優(yōu)勢，且在一定程度上處于可控的狀態(tài)。根據(jù)湖北省宜昌三江漁業(yè)有限公司(以下簡稱“三江漁業(yè)公司”)等業(yè)內(nèi)單位的實踐研究，通過對池塘中的水溫、透明度、溶解氧、pH和氨氮等生態(tài)條件進行仿自然調(diào)控，同時加強疾病預(yù)防管理，可實現(xiàn)圓口銅魚馴養(yǎng)存活率保持在80%以上，培育成熟的親魚逐年增加。

2.2.3 船體網(wǎng)箱培育技術(shù)

船體網(wǎng)箱是利用自然河道水體和半開放式船體進行魚類養(yǎng)殖的方式，由于既能維持一定的自然環(huán)境，又能保證人為的控制，因而成為許多漁民和養(yǎng)殖戶推崇的養(yǎng)殖方式。由于圓口銅魚對全人工環(huán)境的適應(yīng)能力弱，因此利用船體網(wǎng)箱的半自然環(huán)境來提高其適應(yīng)性成為不少研究單位的選擇。與封閉循環(huán)水系統(tǒng)相比，船體網(wǎng)箱馴養(yǎng)圓口銅魚的容量更大，生長速度更快，親魚成熟效果更佳。但是由于水體開放，無法控制水溫和各種病原，因此更易導(dǎo)致試驗魚罹患各種疾病[15]。而一旦網(wǎng)箱中的圓口銅魚患病，其治療還存在很大難度，即便使用藥物常常也會因為水體流動過快而不見效果。因此，在利用船體網(wǎng)箱進行圓口銅魚馴養(yǎng)及親魚培育時，應(yīng)勤巡查、早預(yù)防、及時隔離病死魚[16]。目前采取船體網(wǎng)箱進行圓口銅魚馴養(yǎng)及親魚培育研究并取得較好效果的單位主要有中國科學(xué)院水生生物研究所(以下簡稱“中科院水生所”)[16]和長江水產(chǎn)研究所[15]。

2.2.4 微流水培育技術(shù)

微流水培育技術(shù)是指在水體交換率有限的條件下，利用水泥池、水族箱、玻璃鋼盆、池塘、網(wǎng)箱等多樣化的設(shè)施進行親魚培育的方式。其優(yōu)勢是可以充分利用現(xiàn)有的養(yǎng)殖設(shè)施，培育成本較低。中國長江三峽集團中華鱘研究所(以下簡稱“中華鱘研究所”)主要采用該方法進行圓口銅魚親魚培育工作。該研究團隊采用玻璃鋼盆流水套養(yǎng)的方式培育圓口銅魚，取得了較高的成活率，且部分馴養(yǎng)親魚性腺可以發(fā)育成熟。

綜合比較以上四種培育方式，封閉循環(huán)水系統(tǒng)優(yōu)勢更為明顯，主要體現(xiàn)在可控性高、親魚存活率高、性腺催熟效果穩(wěn)定、疾病防治效果好等方面?？煽厣鷳B(tài)池塘在親魚培育規(guī)模上有較大優(yōu)勢，但需要注意親魚催熟效果和疾病防控問題。船體網(wǎng)箱雖然在親魚成熟效果上有一定優(yōu)勢，但可控性較差、疾病防控難度大，而且目前長江船體網(wǎng)箱已大部分拆除或退出，失去了研究載體。而微流水培育成本低，但規(guī)模較小，且親魚成熟效率還有待提高。

3 圓口銅魚人工繁殖技術(shù)進展

圓口銅魚人工繁殖技術(shù)研究經(jīng)歷了漫長的過程，直到近幾年來才取得突破性進展。長期以來，因人工環(huán)境下親魚性腺發(fā)育緩慢、產(chǎn)卵條件未充分掌握、小瓜蟲病等種種難題，圓口銅魚人工繁殖技術(shù)進展緩慢。在2010年以前，已有一些單位和企業(yè)(個人)嘗試?yán)檬占囊吧墒煊H魚開展圓口銅魚人工繁殖，但收效甚微。隨著近年來圓口銅魚自然種群受脅程度越來越高，管理部門和社會各界也越來越為這一物種的前景擔(dān)憂。為加快突破圓口銅魚的人工繁殖技術(shù)，中國長江三峽集團公司于2013年開始組織長江水產(chǎn)研究所、中科院水生所、水工程生態(tài)所、三江漁業(yè)公司、中華鱘研究所、四川省農(nóng)科院水產(chǎn)所等單位同時對圓口銅魚人工繁殖技術(shù)進行攻關(guān)。其中長江水產(chǎn)研究所利用室內(nèi)循環(huán)水養(yǎng)殖系統(tǒng)開展研究，中科院水生所利用瀘州船體網(wǎng)箱開展研究，水工程生態(tài)所主要利用收集的野生親魚進行人工繁殖技術(shù)研究，三江漁業(yè)公司則利用生態(tài)池塘開展研究。另外，中華鱘研究所也利用向家壩增殖放流站的條件進行了圓口銅魚人工繁殖技術(shù)研究。

在各方努力下，圓口銅魚人工繁殖技術(shù)獲得初步突破。2010年水工程生態(tài)所實現(xiàn)圓口銅魚人工催產(chǎn)出苗但最終全部死亡。2013年長江水產(chǎn)研究所、中科院水生所實現(xiàn)圓口銅魚人工繁殖出苗，2014年中華鱘研究所實現(xiàn)圓口銅魚人工催產(chǎn)出苗，2015年三江漁業(yè)公司實現(xiàn)圓口銅魚人工催產(chǎn)出苗。2017年隨著人工養(yǎng)殖圓口銅魚批量成熟，圓口銅魚人工催產(chǎn)出苗的數(shù)量得到大幅度的提高。各研究單位的親魚來源、催產(chǎn)方式等呈現(xiàn)多樣化，極大豐富了圓口銅魚人工繁殖技術(shù)的突破方向。

但也應(yīng)當(dāng)看到，當(dāng)前圓口銅魚人工繁殖技術(shù)只是取得初步成功，且不同技術(shù)路徑的效果也存在很大差異。由于目前大部分有關(guān)圓口銅魚人工繁殖技術(shù)的研究成果還未公開報道，因此很難對其研究進展進行系統(tǒng)梳理。但根據(jù)對業(yè)內(nèi)總體進展的初步了解，目前比較成熟的圓口銅魚人工繁殖技術(shù)主要是基于封閉循環(huán)水系統(tǒng)和可控生態(tài)池塘。例如，長江水產(chǎn)研究所利用封閉循環(huán)水系統(tǒng)人工培育成熟的親魚進行人工繁殖和苗種培育技術(shù)研究，催產(chǎn)率最高可達到80%以上，年產(chǎn)卵數(shù)量超過15萬，年受精卵數(shù)量超過10萬，出苗數(shù)量從2016年2萬尾提高到2019年的5萬尾以上，2016-2019年累積培育且目前仍存活的魚苗達3萬尾以上，已建立了較穩(wěn)定的圓口銅魚人工繁殖技術(shù)和初步的圓口銅魚苗種培育方法。三江漁業(yè)公司利用可控生態(tài)池塘人工培育成熟的親魚進行圓口銅魚人工繁殖技術(shù)研究，也取得了較大規(guī)模的出苗量。

綜合而言，以封閉循環(huán)水系統(tǒng)和生態(tài)池塘為載體的圓口銅魚人工繁育技術(shù)已經(jīng)比較穩(wěn)定，可作為未來圓口銅魚規(guī)?；斯し敝车闹饕绞?。

4 存在的問題、建議與展望

4.1 存在的問題

4.1.1 自然資源急劇衰退，親魚和后備親魚儲備不足

在產(chǎn)卵場破壞、自然繁殖不穩(wěn)定甚至極度縮減的情況下，圓口銅魚自然資源的恢復(fù)有賴于大規(guī)模的人工放流，而大規(guī)模放流有賴于大規(guī)模的苗種生產(chǎn)能力。但是現(xiàn)有的親魚和后備親魚儲備不足，制約了圓口銅魚的規(guī)?；庇?。造成這種局面的原因是多方面的。一是圓口銅魚自然資源呈現(xiàn)急劇下降的趨勢，部分江段資源幾近枯竭。即便偶然采集到一些野生個體，也大都是未達性成熟的小規(guī)格個體。因此，短時間內(nèi)通過采集野生個體來大量補充圓口銅魚親魚和后備親魚幾乎是不現(xiàn)實的。二是現(xiàn)有的圓口銅魚親魚培育技術(shù)還不完善，效果也不穩(wěn)定，如人工培育親魚性成熟比例偏低、年際間不穩(wěn)定，人工繁殖受精卵孵化率偏低等問題，對人工蓄養(yǎng)圓口銅魚后備親魚的批量成熟和利用不利。

4.1.2 親魚性腺發(fā)育機理研究及人工培育技術(shù)亟待完善

由于生活環(huán)境條件存在較大差異，人工環(huán)境養(yǎng)殖的圓口銅魚，其性腺發(fā)育過程更易受到人為干擾和影響。一方面，這可能是圓口銅魚在人工環(huán)境中保持長期應(yīng)激狀態(tài)造成的。另一方面也表明對圓口銅魚性腺發(fā)育的基礎(chǔ)研究還不夠深入。比如圓口銅魚偏好的環(huán)境條件掌握的不夠精確，性腺發(fā)育的關(guān)鍵營養(yǎng)物質(zhì)需求及配比不清楚等。

4.1.3 苗種培育技術(shù)未完全掌握

雖然目前已經(jīng)建立了一些圓口銅魚苗種的基本培育方法，但離建立苗種培育技術(shù)體系還有很大差距。主要制約因素有兩點：一是人工培育親魚性腺發(fā)育質(zhì)量不一，導(dǎo)致生產(chǎn)出的苗種質(zhì)量不高，突出表現(xiàn)是畸形率高、抗病力差、死亡率高；二是苗種培育的關(guān)鍵技術(shù)未系統(tǒng)掌握，比如開口技術(shù)、培育條件和規(guī)?；a(chǎn)方式等。

4.1.4 人工放流相關(guān)前期工作未引起足夠重視

人工放流是圓口銅魚規(guī)?；庇院笮锜o縫銜接的工作。然而，相關(guān)的前期工作還未引起足夠重視。例如，放流江段的選擇、放流苗種的規(guī)格、標(biāo)記方式的選擇、放流方法、效果評估方法等均還未開展過研究。

4.2 建議

4.2.1 開展圓口銅魚親魚規(guī)模化生產(chǎn)和性腺強化培育技術(shù)研究

在現(xiàn)有獲得人工馴養(yǎng)繁殖成功的基礎(chǔ)上，通過對養(yǎng)殖模式的技術(shù)優(yōu)化，建立養(yǎng)殖成活率穩(wěn)定達到80%以上的親魚規(guī)模化養(yǎng)殖模式，掌握并規(guī)范養(yǎng)殖管理技術(shù)；針對封閉循環(huán)水、生態(tài)池塘等模式，重點探索促進親魚性腺發(fā)育的營養(yǎng)強化機理和具體方法，同時進一步優(yōu)化完善促進性腺發(fā)育的生態(tài)調(diào)控節(jié)律指標(biāo)與參數(shù)；探索高效的圓口銅魚親魚規(guī)?；B(yǎng)殖技術(shù)模式。

4.2.2 開展圓口銅魚苗種批量繁育關(guān)鍵工藝與配套技術(shù)研究

研究圓口銅魚精液低溫、超低溫冷凍保存技術(shù)，優(yōu)化人工催產(chǎn)技術(shù)，提高催產(chǎn)率和受精率；研究完善產(chǎn)后親魚恢復(fù)技術(shù)，提高產(chǎn)后親魚成活率和再成熟率；優(yōu)選簡單、高效、穩(wěn)定、可靠、可控的受精卵孵化工藝，進一步優(yōu)化完善受精卵孵化管理流程；系統(tǒng)研究封閉循環(huán)水、生態(tài)池塘批量培育圓口銅魚苗種的優(yōu)化工藝流程及關(guān)鍵技術(shù)參數(shù)，建立相應(yīng)模式的生產(chǎn)管理技術(shù)體系和規(guī)范；建立圓口銅魚苗種批量生產(chǎn)的關(guān)鍵配套技術(shù)研究，優(yōu)化完善魚苗開口技術(shù)，研究開口生物餌料規(guī)?；a(chǎn)及替代餌料技術(shù)，研究篩選適宜的苗種人工餌料及投喂技術(shù)，研究苗種病蟲害防控與治療技術(shù)。

4.2.3 圓口銅魚苗種規(guī)?；B(yǎng)殖模式篩選與標(biāo)準(zhǔn)化

以效果、成本、可靠性、可復(fù)制性等為綜合指標(biāo)，集成高效的圓口銅魚苗種規(guī)?；B(yǎng)殖優(yōu)化模式，構(gòu)建相應(yīng)的生產(chǎn)管理技術(shù)體系和規(guī)范，在相關(guān)增殖站和養(yǎng)殖企業(yè)進行應(yīng)用。

4.2.4 開展增殖放流操作技術(shù)和效果評價方法研究

開展圓口銅魚放流操作技術(shù)研究，包括苗種規(guī)格及健康篩選、野化訓(xùn)練、包裝運輸?shù)?。開展圓口銅魚放流效果評估技術(shù)研究，包括親魚家系管理及親子鑒定技術(shù)、篩選適宜的放流標(biāo)記方式、放流回捕方法及效果評價方法研究。最終形成科學(xué)可行的圓口銅魚增殖放流策略與操作管理規(guī)范。

4.3 展望

總體來看，圓口銅魚的人工馴養(yǎng)繁育在技術(shù)上已經(jīng)取得了突破性進展，隨著人們對圓口銅魚基礎(chǔ)生物學(xué)、自然繁殖生態(tài)以及人工馴養(yǎng)繁育技術(shù)的深入了解和持續(xù)改進，圓口銅魚苗種的規(guī)?；斯し庇a(chǎn)已具備較好的技術(shù)基礎(chǔ)。但離實現(xiàn)圓口銅魚規(guī)?；绶N生產(chǎn)和大規(guī)模增殖放流還存在較大差距，除了需要進一步加強圓口銅魚增殖放流工作的重視外，其中苗種規(guī)模化人工生產(chǎn)技術(shù)未穩(wěn)定、野生親魚及后備親魚群體規(guī)模小是主要的限制性技術(shù)瓶頸因素，在目前圓口銅魚自然種群資源急劇衰退的現(xiàn)狀下，加快苗種規(guī)?；a(chǎn)技術(shù)攻關(guān)和大規(guī)模親魚群體儲備已尤為迫切。在實現(xiàn)圓口銅魚苗種大批量生產(chǎn)后，一方面可以通過大規(guī)模人工放流補充圓口銅魚自然種群，結(jié)合必要的自然種群保護與恢復(fù)措施，完全有可能在相關(guān)水域維持一定的圓口銅魚種群規(guī)模；另一方面，作為一種供不應(yīng)求的優(yōu)質(zhì)魚類，在滿足苗種供應(yīng)后，圓口銅魚的商業(yè)化養(yǎng)殖將會得到發(fā)展，這不僅有利于加強和促進對圓口銅魚自然種群資源的保護，也事實上實現(xiàn)了圓口銅魚物種資源的人工群體保存。