梨小食心蟲的寄主定位及其影響因素研究進展

胡 仙，李 莉

(貴州師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，貴州 貴陽 550025)

寄主定位行為(Host location behavior)在“植食性昆蟲-寄主植物”相互關(guān)系中具有重要生態(tài)功能和意義[1]。棲息環(huán)境的生態(tài)因素，如光、溫度以及植物生境等因素都會影響植食性昆蟲的寄主定位[2-3]。植食性昆蟲會借助植物的化學(xué)提示和物理特征等進行棲息環(huán)境及其寄主的定位[4-6]，同時，植食性昆蟲自身的生理狀態(tài)和生物學(xué)習(xí)性也會影響或調(diào)節(jié)寄主定位行為的表現(xiàn)。性別差異導(dǎo)致部分昆蟲對寄主揮發(fā)物質(zhì)的反應(yīng)有所區(qū)別。例如，同雄蛾相比，稻縱卷葉螟(CnqphalocrocismedinalisGuenée)雌蛾對異丙基甲苯(P-cymene)、十九烷(Nonadecane)的反應(yīng)更為敏感[7]；雌性棗鐮翅小卷蛾(AncylissativaLiu)對木棗(ZiziphusjujubaMill)棗吊揮發(fā)物的觸角電位(EAG)反應(yīng)明顯強于雄蛾[8]；低劑量(63.4 ng)(E，E)-α-farnesene就能明顯吸引雌性蘋果蠹蛾(CydiapomonellaLinne)，而即使是高劑量(63.4～12 688 ng)的(E，E)-α-farnesene也不會吸引或排斥蘋果蠹蛾雄蛾[9]。其次，不同日齡昆蟲對寄主釋放化學(xué)信息物質(zhì)的反應(yīng)也不同。研究顯示，稻縱卷葉螟1日齡雄蛾對橙花叔醇(Nerolidol)、二十一烷(Henicosane)等物質(zhì)的EAG反應(yīng)顯著強于3日齡雄蟲，而1日齡雌蛾對十六烷(Hexadecane)的EAG反應(yīng)顯著強于5日齡雌蛾；5日齡的小地老虎(AgrotisypsilonRottemberg)對小地老虎性信息素的行為反應(yīng)最強。此外，交配狀況同樣會影響昆蟲對寄主化學(xué)信息物質(zhì)的反應(yīng)。例如未交配稻縱卷葉螟雌蛾對2-庚酮和芳樟醇的EAG反應(yīng)最強，而已交配雌蛾則對己醛的EAG反應(yīng)最強[7]；己酸丁酯是已交配蘋果蠹蛾雌蛾的專有利它素(作用閾值為0.000 36～3 625 μg)，但對未交配蘋果蠹蛾雌蛾沒作用[9]。

鱗翅目(Lepidoptera)是昆蟲綱中僅次于鞘翅目的第2個大目，其種群數(shù)量龐大，分布廣泛，也是農(nóng)林害蟲最多的一個目，絕大多數(shù)種類的幼蟲危害各類作物，造成嚴重的經(jīng)濟損失，尤其是卷蛾科(Tortricidae)[10-11]、菜蛾科(Plutellidae)[12]和螟蛾科[13-14]等，均被列為世界性著名害蟲。梨小食心蟲(GrapholithamolestaBusck)屬鱗翅目(Lepidoptera)卷蛾科(Tortricidae)，是薔薇科(Rosaceae)果樹最重要的害蟲之一，以幼蟲蛀食寄主嫩梢和果實，造成寄主嫩梢萎蔫、枯死；果實蛀道充滿糞便，最終脫落，嚴重影響果實的品質(zhì)和產(chǎn)量[15-16]。該蟲起源于東亞(包括中國、日本和朝鮮半島)，目前在世界各地均有分布，我國除西藏外其余各地均有分布，尤以東北、華北、華東、西北的桃、梨等果產(chǎn)區(qū)發(fā)生最為普遍[17-19]，因此，我國關(guān)于梨小食心蟲的研究主要集中在北方地區(qū)[20]。梨小食心蟲寄主范圍較廣，除桃、梨外還可危害薔薇科中的蘋果、李、木瓜、海棠、櫻桃、杏、梅、沙果、山楂和枇杷等多種植物[21-22]。據(jù)報道，在危害果樹毛葉木瓜(ChaenomelescathayensisHemsl)的蛀果害蟲中，梨小食心蟲的數(shù)量約占到73%，且發(fā)生日趨嚴重[23-25]。一直以來，如何有效防治梨小食心蟲都是研究重點，雖然利用化學(xué)試劑、性信息素防治梨小食心蟲的效果比較好，但由于梨小食心蟲的鉆蛀性極強、成蟲飛行能力強等因素，導(dǎo)致化學(xué)試劑、性信息素防治這2種防治方式存在許多弊端。自從人們發(fā)現(xiàn)可以通過對昆蟲行為進行調(diào)控來防治害蟲，利用梨小食心蟲的行為特點特別是寄主定位方面，防控梨小食心蟲也越來越受到重視。

梨小食心蟲在嗅覺因素的引導(dǎo)下進行寄主定位，同時在視覺和機械感覺等感覺的協(xié)同作用下進一步選擇、識別寄主。許多研究表明，梨小食心蟲在視覺作用下定位到樹勢較好的寄主和較大的果實[26-27]，甚至，雌成蟲還會根據(jù)寄主的顏色選擇適宜的寄主部位，在野外，紅色蘋果比綠色蘋果受害更嚴重[28]，而室內(nèi)研究同樣證明，梨小食心蟲的產(chǎn)卵選擇與顏色有關(guān)[29]；除此之外，表面具有高密度絨毛的寄主會阻礙梨小食心蟲對該寄主的選擇利用[30-31]。種種跡象表明，梨小食心蟲在搜索、定位的過程中受到視覺和機械感受的引導(dǎo)，但過去對梨小食心蟲寄主定位的研究依然主要集中在寄主植物的化學(xué)信號對梨小食心蟲寄主定位的影響上，特別是植物揮發(fā)性化學(xué)信息物質(zhì)[15]。接受化學(xué)信息的感覺器位于觸角、口器、附肢、產(chǎn)卵器、腹部以及翅等器官中，由各感覺器中化學(xué)感受蛋白識別、運輸傳到中樞神經(jīng)系統(tǒng)，經(jīng)中樞神經(jīng)系統(tǒng)整合信息后發(fā)出相應(yīng)的指令，引導(dǎo)昆蟲做出相應(yīng)的行為反應(yīng)。

為充分了解梨小食心蟲對不同寄主的寄主定位行為特點，主要總結(jié)了梨小食心蟲在不同物候期對不同種類、不同品種寄主的定位，同時還總結(jié)了影響梨小食心蟲寄主定位行為的化學(xué)因素、物理因素等主要因素以及化學(xué)生態(tài)機制，最后總結(jié)了近年來國內(nèi)外梨小食心蟲寄主定位行為的研究現(xiàn)狀，并對梨小食心蟲行為調(diào)控技術(shù)運用于農(nóng)林害蟲生物防治的前景與價值進行了展望。

1 梨小食心蟲寄主定位的主要表現(xiàn)形式

植食性昆蟲的寄主定位過程包括它們對寄主及其生境的搜索、定向、接觸、識別、接受、利用和適應(yīng)等行為過程[2,32-35]，在這個過程中，鱗翅目昆蟲的寄主定位行為主要表現(xiàn)為激活(豎起、擺動觸角并用前足不斷梳理觸角，起飛)、搜索氣跡(沿氣流做“Z”字形飛行，逆風飛行)、定向飛行、接近氣味源(繞氣味源垂直旋轉(zhuǎn))以及登陸氣味源等[36-39]。研究發(fā)現(xiàn)，梨小食心蟲成蟲的寄主定位表現(xiàn)為逆風飛向氣味源、定向飛行、折返飛行、繞氣味源垂直旋轉(zhuǎn)和登陸等特點[27,40-41]。

1.1 成蟲寄主定位

為了保證自身的取食繁衍以及后代的生存，梨小食心蟲會主動搜索、定位寄主。在風洞中觀察梨小食心蟲對性信息素的定位行為，發(fā)現(xiàn)雌、雄蛾均對氣味源表現(xiàn)出相應(yīng)的行為反應(yīng)：首先，離開釋放籠，同時進行逆風飛行，并伴隨不斷折返飛行，這種折返飛行在接近氣味源時表現(xiàn)出較高頻率(如接近氣味源200～233 mm時，折返飛行頻率可達1次/s)；隨著減速飛行，接近氣味源后開始繞氣味源垂直旋轉(zhuǎn)，之后接近或登陸氣味源[27,42-43]。梨小食心蟲成功登陸后在寄主表面爬行，并用腹部末端輕輕敲打寄主表面對寄主進一步識別[44]。同樣地，LU等[41,45]利用自制風洞研究發(fā)現(xiàn)，桃枝、梨枝及成熟梨果均能引起雌、雄成蟲逆風飛行，但幾乎只有雄蛾接近距離氣味源10 cm以內(nèi)并成功登陸成熟果實。

1.2 幼蟲轉(zhuǎn)主危害

大多數(shù)鱗翅目昆蟲善于飛行，主要是以成蟲進行寄主及其棲息環(huán)境的定位與種群擴散，但有的種類也會有幼蟲轉(zhuǎn)移寄主的現(xiàn)象，它們會離開成蟲選擇的產(chǎn)卵點，通過吐絲[46]或爬行等方式來尋找新的、更適宜的寄主植物。尤其是當食物資源缺乏或棲息環(huán)境惡化時，有的鱗翅目幼蟲會主動覓食[47]、轉(zhuǎn)主危害[48]；同時，也可以避免種內(nèi)競爭、天敵侵襲等不利條件[49-50]，或是對雌性成蟲產(chǎn)卵選擇未達到最優(yōu)狀態(tài)的補償[51-53]，從而實現(xiàn)對寄主及其棲境的最大化適應(yīng)。許多研究表明，梨小食心蟲雌成蟲產(chǎn)卵位點的選擇往往決定了其幼蟲的取食等行為范圍，如梨小食心蟲雌成蟲大多將卵產(chǎn)在寄主嫩梢葉片背面或正面，而幼蟲蛀入點就集中在這些嫩梢上的葉柄基部，但是，當嫩梢髓部被幼蟲取食盡后，幼蟲將從受害嫩梢轉(zhuǎn)移到新的嫩梢危害。在危害果實時，幼蟲從果萼或果梗進入，蛀食危害，待果實內(nèi)部環(huán)境惡化變得不宜生存時，它們會主動轉(zhuǎn)移到臨近果實繼續(xù)危害，直到完成幼蟲期發(fā)育[28,54-56]。

2 影響梨小食心蟲寄主定位的主要因素

同絕大多數(shù)植食性昆蟲一樣，梨小食心蟲寄主定位時主要借助嗅覺識別寄主植物釋放的揮發(fā)性化學(xué)信息物質(zhì)，特別是在遠距離搜索、尋找植物及其棲息環(huán)境過程中；當近距離接觸時，又會通過嗅覺、觸覺、味覺和機械感知等方式來進一步選擇和利用寄主植物[33]。有的寄主植物會散發(fā)特異性的氣味物質(zhì)，是植食性昆蟲寄主定位過程中的重要線索[57-60]；但植物的形態(tài)、顏色和表面物理結(jié)構(gòu)等物理因素也扮演著重要角色，尤其是在近距離識別寄主的過程中[4,58]。除此之外，昆蟲自身的行為節(jié)律、性別差異與生理狀態(tài)等因素也與寄主定位行為密切相關(guān)。

2.1 梨小食心蟲的生物學(xué)習(xí)性

2.1.1 梨小食心蟲的發(fā)生規(guī)律 梨小食心蟲的分布范圍極廣，由于受到各地區(qū)氣候等因素的影響，梨小食心蟲在各地發(fā)生代數(shù)及規(guī)律不同。在我國北方地區(qū)年發(fā)生1～3代[61-62]，而南方地區(qū)年發(fā)生3～7代[63-65]，通常1～2代發(fā)生較整齊，第3代后發(fā)生期無明顯間隔，世代重疊嚴重[66]，而且溫度、日照時數(shù)、降水量等生態(tài)因子也影響著梨小食心蟲的發(fā)生，如在平均溫度較低、日照時數(shù)較短、降水量少的年份，其發(fā)生量明顯較少[66]。幼蟲以蛀食寄主新梢、果實造成危害，第1～2代幼蟲主要危害桃的嫩梢，一般1頭幼蟲可危害1～4個新梢；第3代以后主要危害梨和蘋果的果實，受害果實常有1～3頭幼蟲蛀食，嚴重時幼蟲還會轉(zhuǎn)果危害[66]。

2.1.2 性別與交配狀態(tài) 性別和交配狀態(tài)也會影響梨小食心蟲的寄主定位。由于大多數(shù)鱗翅目昆蟲雌雄兩性的飛行能力不同，導(dǎo)致不同性別成蟲定位寄主的表現(xiàn)不同，一般情況下，雌成蟲(特別是已交配雌蟲)的飛行能力較強，如亞洲型舞毒蛾(LymantriadisparLinnaeus)[67]懷卵雌成蟲飛行能力強于雄成蟲，而這種差異會導(dǎo)致雌雄成蟲的交配策略有所區(qū)別，雄成蟲主要在棲息地內(nèi)活動，交配策略采取就近原則，即雄成蟲搜索寄主的范圍小于雌成蟲。其次，由于飛行活動會使雌蟲終身繁殖力降低，故雌成蟲會在交配點和擴散點產(chǎn)相應(yīng)比例的卵以保證終身繁殖力，即采取混合遷移策略[68]，大約20%的雌成蟲通過長距離飛行或者飛行之前先產(chǎn)30%的卵以降低擴散風險[69]。而且，雌雄兩性的定位靶標有所不同，雌成蟲定位寄主的目的是為了鎖定適宜交配、產(chǎn)卵或后代繁衍的場所，所以在近距離寄主定位時，同時評估寄主氣味特征和表面物理結(jié)構(gòu)特征等；而雄性的主要目標是尋找雌性進行交配，因此，雄性定位寄主主要受寄主揮發(fā)物質(zhì)和雌雄信息素的引導(dǎo)[70]。

2.1.3 梨小食心蟲成蟲產(chǎn)卵習(xí)性 梨小食心蟲產(chǎn)卵過程中，會伴隨著對寄主的定位、識別等行為，特別是尋找產(chǎn)卵位點和識別產(chǎn)卵地點的時候。梨小食心蟲雌、雄成蟲在羽化后第1天即可發(fā)生交配，第3天達到交配高峰期，且多發(fā)生在16：00—22：00，其間交配高峰多在17：00—21：00[44]，雌成蟲一旦進入求偶狀態(tài)，便由靜止轉(zhuǎn)向四周爬行，翅震動的頻率加快，腹部末端微微抬起，常在原地打轉(zhuǎn)直到雄蟲前來與其交配，交配時呈“一”字形擺開，交配一般在10～40 min完成；成蟲的產(chǎn)卵前期一般為1～3 d，交配后第1天開始產(chǎn)卵，于第3天達到產(chǎn)卵高峰，雌成蟲產(chǎn)卵前向四周爬行，并用腹部末端輕輕敲打寄主表面然后產(chǎn)卵，梨小食心蟲在每個地點只產(chǎn)1粒卵[44,54]，在產(chǎn)卵高峰期內(nèi)每天17：00—21：00的產(chǎn)卵量可高達總產(chǎn)卵量的87%以上[27]。

2.1.4 幼蟲取食與轉(zhuǎn)主危害 早在1966年，SUMMERS[16]研究發(fā)現(xiàn)，梨小食心蟲幼蟲在桃樹整個生長季節(jié)雖主要以桃樹嫩枝葉為食，但當其數(shù)量逐漸增加或枝條病變時，會轉(zhuǎn)移侵害新嫩枝、果實。許多研究也證實，梨小食心蟲初孵幼蟲會主動偏離成蟲選擇的產(chǎn)卵點而蛀入寄主[28,71-72]。幼蟲蛀食桃樹新梢時，多從新梢頂部第2、3片葉的基部蛀入，向下蛀食，當該枝梢幼嫩部分被取食盡后，幼蟲便從新梢中爬出，轉(zhuǎn)到鄰近的嫩梢上危害，一般1頭幼蟲危害3～4個嫩梢才能完成發(fā)育[55]；初孵幼蟲多從果實的萼洼和梗洼蛀入果實，并在果實內(nèi)縱橫穿食，直達果心，甚至在一些種類寄主的果實中會繼續(xù)蛀食種子[54-55]。

2.2 影響梨小食心蟲寄主定位的化學(xué)因素

2.2.1 寄主植物次生代謝物質(zhì) 植物次生代謝物質(zhì)是植物次生代謝產(chǎn)生的化學(xué)物質(zhì)，可分為揮發(fā)性、半揮發(fā)性和非揮發(fā)性3類[72]，揮發(fā)性次生代謝物質(zhì)主要包括烴類、醇、醛、酮、酯、有機酸和萜烯類化合物，在昆蟲寄主定位過程中起著重要作用，特別是在遠距離寄主定位過程中[73-74]。梨小食心蟲可以在寄主揮發(fā)物質(zhì)的引導(dǎo)下成功定位寄主。NAJAR-RODRIGUEZ等[75]發(fā)現(xiàn)，桃早花期、幼果期桃枝對梨小食心蟲雌蛾有顯著吸引力，花后期和中果期對雌蛾的吸引力不顯著；但對梨樹卻恰恰相反，即梨小食心蟲雌成蟲對早花期、晚花期的梨枝沒有明顯趨向，反而是成熟期的帶梨果枝更吸引雌成蟲。對比桃和梨兩者整個物候期的揮發(fā)性物質(zhì)發(fā)現(xiàn)，桃除晚花期外，其余時期均有ɑ-法尼烯和順-3-己烯乙酸酯，苯甲醛只存在帶花小枝和中果期帶果小枝中；而梨整個生長季節(jié)中均有順-3-己烯乙酸酯，但在花期含量最低，苯甲醛只存在于中果期以后的帶梨果小枝中[41,44,56,75-77]。由此可見，順-3-己烯乙酸酯和苯甲醛在梨小食心蟲寄主定位中十分關(guān)鍵。如，當桃枝中順-3-己烯乙酸酯、順-3-己烯-1-醇、苯甲醛3種主要揮發(fā)物以4∶1∶1混合時能明顯引誘到梨小食心蟲[77]；PINERO等[78]也證實，桃梢揮發(fā)物順-3-己烯乙酸酯(69.27%)、順-3-己烯-1-醇(14.52%)、反-2-己烯醛(2.24%)、苯甲醛(13.15%)和苯甲腈(0.15%)的混合物對梨小食心蟲的引誘效果最佳。

不同種類寄主的揮發(fā)性化合物質(zhì)有顯著差異，但同一種類寄主的不同品種揮發(fā)性物質(zhì)相似，LU等[41]分別收集了成熟期新鴨梨、雪花、冀蜜、黃金、豐水、康富倫斯6種梨果實的揮發(fā)物，結(jié)果表明，冀蜜揮發(fā)物中正己醇∶壬醛∶丁酸甲酯∶乙酸丁酯∶己酸甲酯∶乙酸己酯∶丁酸甲酯∶法尼烯=1∶1∶100∶70∶7∶5∶1∶4以及黃金梨揮發(fā)物中壬醛∶丁酸甲酯∶乙酸異戊酯∶己酸乙酯∶乙酸己酯∶法尼烯=1∶100∶1∶32∶1∶2時，對已交配雌蟲具有較強引誘作用。另外，桃樹和梨樹的所有樣品中都檢測到法尼烯，但是不同樣品中法尼烯的種類和比例不同。此外，在不同果園中，同一品種寄主揮發(fā)物質(zhì)對雌雄兩性的引誘量有所差異。LU等[45]基于雌雄兩性梨小食心蟲對桃和梨揮發(fā)物質(zhì)的EAG反應(yīng)結(jié)果配制了4種氣味源[果實氣味-雌成蟲(Fr-F)為1-己醇∶壬醛∶丁酸乙酯∶乙酸丁酯∶己酸乙酯∶乙酸己酯∶己基-丁酸甲酯∶法尼烯=1∶1∶100∶70∶7∶5∶1∶4；果實氣味-雄成蟲(Fr-M)為1-己醇∶丁酸乙酯∶乙酸丁酯∶己酸乙酯∶乙酸己酯∶己基-丁酸甲酯∶法尼烯=1∶100∶70∶7∶5∶1∶4；枝梢氣味-雌成蟲(Sh-F)為順-3-己烯-1-醇∶順-3-己烯乙酸酯∶苯甲醛∶順-β-羅勒烯∶芳樟醛=4∶100∶4∶85∶1；枝梢氣味-雄成蟲(Sh-M)為順-3-己烯己酸酯=100%]，并進行田間誘捕試驗，結(jié)果表明，在桃園中，F(xiàn)r-F和Fr-M誘捕的梨小食心蟲數(shù)量多于Sh-F、Sh-M以及對照的誘捕量，而在梨園中，則是Sh-M的誘捕量最大。也就是說，在不同寄主背景下，梨小食心蟲對同一氣味源的反應(yīng)不同。

當寄主受到損害，如機械損傷，其揮發(fā)物質(zhì)也會發(fā)生改變。在離體桃梢中，檢測到(Z)-3-己烯-1-醇、(Z)-3-己烯基乙酸酯、苯甲醛、水楊酸甲酯、(E)-β-辛烯和芳樟醇[77]，但在沒有離體的桃梢中只檢測到(Z)-3-己烯基乙酸酯和(Z)-β-辛烯[56]，可見，苯甲醛、水楊酸甲酯、(E)-β-辛烯和芳樟醇是離體桃梢中的特有成分。

2.2.2 寄主植物揮發(fā)物質(zhì)與雌蛾性信息素的互作 寄主植物揮發(fā)物質(zhì)可以促進鱗翅目和雙翅目等目中植食性昆蟲兩性間的交流[79-80]。在許多鱗翅目昆蟲中的研究表明，寄主植物或寄主揮發(fā)物質(zhì)存在的情況下，可增強成蟲對性信息素的反應(yīng)。如巢蛾科稠李巢蛾(YponomeutaevonymellusLinnaeus)和蘋果巢蛾(YponomeutapadellusLinnaeus)2種昆蟲的雌蛾，在沒有寄主的情況下，其交配行為會推遲1～2 d，而在有寄主存在時其交配行為則正常。又如，小菜蛾(PlutellaxylostellaLinn)雌蛾性信息素與蕓薹科揮發(fā)物質(zhì)異硫氰酸酯混合會提高對小菜蛾雄蛾的引誘率[81]；在有寄主植物揮發(fā)性物質(zhì)存在時，夜蛾科黃地老虎(AgrotissegetumSchiff.)雄蟲對性信息素的反應(yīng)增強[82]。同樣地，梨小食心蟲也具有類似現(xiàn)象，沒有寄主的情況下，其雌蛾的求偶行為也會推遲。據(jù)報道[44]，在風洞試驗中，向性信息素中加入寄主揮發(fā)物質(zhì)能縮短雄蛾定位氣味源的時間。向梨小食心蟲雌蛾性信息素中加入順-3-己烯乙酸酯、順-3己烯醇、反-2-己烯醛、苯甲醛和苯甲腈的混合物，能引起91%的雄蛾登陸，登陸率顯著高于單獨使用性信息素或寄主揮發(fā)物混合物，且登陸時間也明顯縮短，若分別將5種寄主揮發(fā)物質(zhì)加入性信息素中，除苯甲醛外，均起增效作用，但若將苯甲醛從5種揮發(fā)物質(zhì)中去掉，會降低雄蛾登陸氣味源的比例；和小娟等[20]也指出，100 g/L順-3-己烯乙酸酯對梨小食心蟲性信息素的增效作用最強，能引起梨小食心蟲更為強烈的EAG反應(yīng)，是單獨使用梨小食心蟲性信息素的1.6倍；30 μg乙酸葉醇酯制成的增效誘芯誘捕的梨小食心蟲數(shù)量是單獨使用性信息素誘芯的1.23倍[83]。

2.3 影響梨小食心蟲寄主定位的物理因素

2.3.1 寄主形態(tài)與色彩 寄主植物的形狀、大小和顏色是昆蟲識別寄主的重要物理線索[84-85]。周大森等[26]發(fā)現(xiàn)，樹勢對梨小食心蟲發(fā)生影響較大，盛果園梨小食心蟲的發(fā)生數(shù)量高于弱果園。而從單果大小上看，果型較大的寄主被梨小食心蟲危害的程度大于中小果型寄主，如較大的蘋果受害率高于較小的蘋果[26-27,86]。

梨小食心蟲成蟲在接近寄主時，會通過判斷寄主顏色來選擇更適宜的寄主。如，紅色蘋果能顯著吸引梨小食心蟲雌成蟲[28]，并且，在田間利用不同顏色誘捕器誘捕成蟲的試驗也發(fā)現(xiàn)，紅色誘集數(shù)量較多[87]，在室內(nèi)研究發(fā)現(xiàn)，雌蛾偏嗜在黃色和綠色的產(chǎn)卵基質(zhì)上產(chǎn)卵，尤其是淺黃和淺綠[15,29]。此外，幼蟲也可以通過寄主植物的顏色來選擇適宜生存的植物部位，通常色澤濃的果實受害程度大于色澤淡的果實[86,88]，如：顏色較淺的“美味”蘋果受害程度低于顏色深的其他蘋果果實[28]。

2.3.2 寄主表面物理結(jié)構(gòu) 植食性昆蟲接觸寄主植物后，在寄主表面繼續(xù)爬行，不斷用觸角、腹部敲打寄主表面，進一步判斷是否接受該植物，這時借助觸覺、味覺等感覺判斷寄主，即通過觸覺檢測寄主表面紋理結(jié)構(gòu)和絨毛密度等物理結(jié)構(gòu)[3,5,87]。梨小食心蟲降落植物表面后，根據(jù)寄主表面物理結(jié)構(gòu)判斷是否接受該植物。YOKOYAMA等[30]曾報道，用絨毛紙包裝過的成熟桃果有利于成蟲產(chǎn)卵，因為在包裝過程中絨毛紙會清理掉一部分絨毛使桃果表面絨毛密度減小而容易被接受；另外，與毛桃(AmygdaluspersicaBatsch)相比，雌蛾更易在油桃(PrunuspersicaVar)上產(chǎn)卵；而宮慶濤等[89]在2014年的研究中指出，梨小食心蟲卵在不同品種桃果上的百分比與桃果絨毛的有無和疏密程度呈顯著負相關(guān)，且研究認為，寄主表面絨毛的疏密及特點是影響梨小食心蟲產(chǎn)卵選擇的首要物理因素，如梨小食心蟲在油桃上的產(chǎn)卵量是毛桃上產(chǎn)卵量的40倍左右。

3 梨小食心蟲寄主定位的化學(xué)生態(tài)機制

昆蟲識別化學(xué)信息物質(zhì)主要依賴于其高度專一、靈敏的嗅覺感受系統(tǒng)。昆蟲的嗅覺感受系統(tǒng)包括化學(xué)感覺器、嗅覺感受相關(guān)蛋白以及中樞神經(jīng)系統(tǒng)[90-94]。昆蟲化學(xué)感覺器主要分布于昆蟲的觸角中，也分布在下顎須、翅等組織中[91,95]，不同種類昆蟲化學(xué)感覺器的數(shù)量、分布、功能各不相同，甚至在同一種昆蟲中也存在性別差異和組織差異；昆蟲嗅覺感受蛋白可分為氣味結(jié)合蛋白、化學(xué)感受蛋白以及氣味受體等[89,95-96]。而梨小食心蟲的化學(xué)感受器分布在觸角和足、腹部等組織中，觸角中的化學(xué)感受器在數(shù)量、分布上具有性別差異。隨著分子試驗技術(shù)的發(fā)展，研究者對梨小食心蟲感受系統(tǒng)相關(guān)蛋白的基因進行克隆和功能進行驗證，從分子層面揭示了梨小食心蟲感受化學(xué)信息物質(zhì)的生理基礎(chǔ)。

3.1 梨小食心蟲的化學(xué)感受器

梨小食心蟲成蟲的化學(xué)感受器主要分布在觸角和口器上[27,70,97-98]。成蟲觸角上共有7種感受器：毛形感器(Sensilla trichohea，Str)、錐形感器(Sensilla basiconica，Sba)、刺形感器(Sensilla chaetica，Sch)、栓錐形感器(Sensilla styloconica，Sst)、腔錐形感器(Sensilla coeloconica，Sco)、耳形感器(Sensilla auricillica，Sau)和B?hm氏鬃毛(B?hm bristles，Bbr)。除B?hm氏鬃毛外，其余化學(xué)感受器均有雌雄二型現(xiàn)象。其中，毛形感器的數(shù)量最多，雄蛾觸角上的毛形感器數(shù)量比雌蛾的大[27,97]，主要用于感受雌蟲釋放的性信息素[70,99-101]。耳形感器已被證實具有感受寄主揮發(fā)物質(zhì)的功能[102-103]，在雌蛾觸角中的數(shù)量顯著多于雄蛾。此外，雌蛾觸角中耳形感器、腔錐形感器、刺形感器和栓錐形感器的長度遠大于雄蛾，這些感受器有助于梨小食心蟲對交配、產(chǎn)卵以及生存環(huán)境的評估[97]。梨小食心蟲的感受器形態(tài)與功能各異，在其寄主搜索、定位、識別等過程中協(xié)調(diào)互作。

3.2 梨小食心蟲的氣味結(jié)合蛋白及功能

昆蟲對氣味分子的感知并作出相應(yīng)的反應(yīng)主要包括對氣味分子的識別、信號轉(zhuǎn)導(dǎo)、信號加工處理和行為反應(yīng)等步驟。氣味結(jié)合蛋白是一種親水性小分子蛋白，主要分布于昆蟲的觸角感受器中，一部分分布在昆蟲的頭、下唇須、腹和足中。主要功能是運送氣味分子到達氣味受體，將化學(xué)信號轉(zhuǎn)化為電生理信號并啟動信號傳導(dǎo)，最終抵達昆蟲的中樞神經(jīng)系統(tǒng)[104-106]，由中樞神經(jīng)系統(tǒng)加工、整合后發(fā)出相應(yīng)的指令，進而影響昆蟲的各種行為。

按照氨基酸序列和結(jié)構(gòu)特征可將鱗翅目氣味結(jié)合蛋白(Odorant binding proteins，OBP)分為三大類，信息素結(jié)合蛋白(PBPs)、普通氣味結(jié)合蛋白(GOBPs)和觸角結(jié)合蛋白(ABPXs)，ABPXs又稱其他氣味結(jié)合蛋白。目前，主要從梨小食心蟲嗅覺系統(tǒng)中克隆、鑒定了28個氣味結(jié)合蛋白相關(guān)基因，并對部分基因的表達組織和表達模式進行分析，其結(jié)果如下。

GmolPBPs僅特異性表達于梨小食心蟲雌雄蛾觸角中，在雄成蟲觸角中的表達量高于雌成蟲并隨著交配狀態(tài)的改變而發(fā)生變化。GmolPBP2、GmolPBP3在雌成蟲觸角中的表達量較高，但GmolPBP2在雌雄觸角中的表達量大于GmolPBP3，GmolPBP2、GmolPBP3在已交配的雌雄蛾觸角中的表達量遠高于交配前[98]。GmolPBPs異源表達和熒光競爭結(jié)合試驗結(jié)果顯示，GmolPBPs能特異性結(jié)合性信息素，尤其是性信息素的主要成分，其中GmolPBP2與(Z)-8-十二烯基乙酸酯和(E)-8-十二烯基乙酸酯的結(jié)合能力很強[106]，而GmolPBP3對性信息素2種主要成分結(jié)合能力很弱，說明GmolPBP2在性信息素識別過程中起著重要作用。

GmolGOBPs僅特異性表達于梨小食心蟲雌雄蛾觸角的錐形感器中[97-98]，分為GmolGOBP1和GmolGOBP2兩類。GmolGOBP2在雌成蟲觸角中的表達量高于雄成蟲，二者在雌成蟲觸角中的表達模式相似，均表現(xiàn)為在光期末和整個暗期具有較高的表達量[107-109]，表明GmolGOBP1與GmolGOBP2主要在光期末和暗期發(fā)揮作用，這與梨小食心蟲的行為節(jié)律極為相似，即在光期末至暗期表現(xiàn)出較強的活動性和交配行為[110]。普通氣味結(jié)合蛋白的功能主要是識別和運輸寄主揮發(fā)性化學(xué)信息物質(zhì)，GmolGOBP1不僅能廣泛地結(jié)合寄主揮發(fā)物質(zhì)中小分子質(zhì)量的脂肪烷烴(特別是癸烷和十四烷)，還能與性信息素次要成分十二烷醇強烈結(jié)合；而GmolGOBP2僅能與十二烷醇強烈結(jié)合。因此，梨小食心蟲普通氣味結(jié)合蛋白具有識別運輸寄主揮發(fā)物質(zhì)和性信息素次要成分的雙重功能。

目前，從梨小食心蟲組織中克隆了GmolOBP1—23共23個GmolOBPs基因。分別在成蟲觸角、頭(去觸角)、胸、腹以及足等組織中表達，如GmolOBP4主要在觸角中表達，GmolOBP5在頭部(去觸角)和足中表達，GmolOBP6在除翅以外的其他組織中均有表達，其他GmolOBPs在觸角中表達[98,108,110-112]。一些GmolOBPs的表達具有性別差異和日齡差異，如GmolOBP8、GmolOBP11和GmolOBP15在雄成蟲觸角中的表達量較高，而GmolOBP1、GmolOBP2、GmolOBP4、GmolOBP5、GmolOBP6、GmolOBP10和GmolOBP13在雌成蟲觸角中的表達量高于雄成蟲；GmolOBP3在1～5日齡雌成蟲觸角內(nèi)的表達量逐漸增加，并在3日齡達最大值[98]，這一結(jié)果與郭麗娜等[113]試驗發(fā)現(xiàn)3日齡雌蟲開始產(chǎn)卵，產(chǎn)卵量達到最大值的時間是第5天的結(jié)果相吻合，這從另一角度說明了GmolOBP3可以指導(dǎo)昆蟲寄主定位和產(chǎn)卵行為[110]。試驗證明，大多數(shù)GmolOBPs能同時結(jié)合寄主揮發(fā)物質(zhì)和性信息素成分，如GmolOBP1、GmolOBP4、GmolOBP8、GmolOBP10、GmolOBP11和GmolOBP15能強烈結(jié)合十二烷醇，尤其是GmolOBP15，與低濃度的十二烷醇強烈結(jié)合的同時與己醛和α蒎烯強烈結(jié)合，GmolOBP1能特異性結(jié)合醛類氣味，GmolOBP4還能結(jié)合己醛、梨酯、苯甲醇等物質(zhì)，GmolOBP8和GmolOBP11則與己酸丁酯的結(jié)合能力很強，GmolOBP6能特異性結(jié)合醛類氣味，同時與(Z)-8-十二碳烯乙酸酯結(jié)合。一部分GmolOBPs僅能識別寄主化學(xué)信息物質(zhì)，如GmolOBP5僅有識別寄主揮發(fā)物質(zhì)的功能，強烈結(jié)合薔薇科主要特征物質(zhì)之一的苯甲醛，同時與梨酯結(jié)合[114-116]。

3.3 梨小食心蟲的化學(xué)感受蛋白及功能

化學(xué)感受蛋白(Chemosensory proteins，CSP)比OBP略小，廣泛分布于昆蟲各種感覺器官中，具有嗅覺功能、運輸化學(xué)感受器中親脂性配體、免疫功能、調(diào)節(jié)昆蟲生理節(jié)律和發(fā)育等多種功能[116]。目前，從梨小食心蟲成蟲組織中克隆并鑒定了17個化學(xué)感受蛋白基因，GmolCSPs在成蟲頭部、胸、腹、足和翅中都有表達，其中GmolCSP2、GmolCSP6、GmolCSP9、GmolCSP11和GmolCSP13在雌成蟲觸角中高度表達，GmolCSP7在雌成蟲觸角中微量表達；GmolCSP6、GmolCSP9在成蟲觸角中特異性表達，其余的化學(xué)感受蛋白在觸角和身體的其他部位表達。在已進行功能驗證的GmolCSPs中，所有的GmolCSPs與性信息素成分都不結(jié)合，GmolCSP8與小分子的脂肪醇如正己醇特異性結(jié)合，此外還能結(jié)合ɑ-羅勒烯；GmolCSP9與所有的配體均不結(jié)合，因此，推測其可能與交配、產(chǎn)卵等生理活動有關(guān)。

4 小結(jié)與展望

昆蟲與寄主植物相互作用一直是昆蟲生態(tài)學(xué)研究的熱點問題。植食性昆蟲寄主定位對于滿足自身營養(yǎng)需求、找到合適的產(chǎn)卵部位以及保證子代的延續(xù)至關(guān)重要。對梨小食心蟲寄主定位行為的研究，主要集中在其對薔薇科寄主桃、梨和蘋果的定位。研究結(jié)果顯示，梨小食心蟲成蟲不僅能成功定位寄主植物，還會隨著生長季節(jié)的變化而轉(zhuǎn)移危害，這種轉(zhuǎn)移不僅表現(xiàn)在同一寄主不同組織之間的轉(zhuǎn)移，還表現(xiàn)為在不同寄主間的轉(zhuǎn)移。通過對薔薇科寄主的揮發(fā)物質(zhì)進行檢測發(fā)現(xiàn)，這些寄主植物的揮發(fā)物質(zhì)均含有大量酯類、醇類和醛類物質(zhì)，特別是順-3-己烯乙酸酯、順-3-己烯醇和苯甲醛[56,75]，且這些物質(zhì)隨季節(jié)的變化而變化。如順-3-己烯乙酸酯、苯甲醛的季節(jié)性變化規(guī)律與梨小食心蟲在不同寄主之間的轉(zhuǎn)移規(guī)律相同。在卷蛾科蛀果害蟲中，也常發(fā)生成蟲在寄主器官之間季節(jié)性轉(zhuǎn)移的現(xiàn)象，如蘋果蠹蛾早期危害嫩梢，后期轉(zhuǎn)移到膨大期和成熟期的蘋果果實上，特別是膨大期果實，而引起蘋果蠹蛾轉(zhuǎn)移的因素主要是蘋果隨季節(jié)變化而變化的揮發(fā)物質(zhì)，如(E，E)-α-法尼烯[117-118]；歐洲著名的葡萄害蟲葡萄花翅小卷蛾(LobesiabortanaDenis & Schiffermuller)早期危害葡萄花蕾，轉(zhuǎn)而危害綠色葡萄漿果和成熟期葡萄，經(jīng)檢測和行為驗證，引起葡萄花翅小卷蛾轉(zhuǎn)移危害的是不同物候期葡萄不同器官烯類物質(zhì)的變化，如α-法尼烯、(E)-β-石竹烯等[119]。

對比梨小食心蟲雌雄兩性寄主定位的行為表現(xiàn)發(fā)現(xiàn)，梨小食心蟲雌成蟲對寄主的反應(yīng)更為強烈，尤其是已交配雌成蟲，這可能與雌成蟲交配后寄主定位的動機是尋找產(chǎn)卵位點有關(guān)[119]。蘋果氣味能引起已交配蘋果蠹蛾雌成蟲快速逆風飛行[117-118]；木棗棗吊對已交配棗鐮翅小卷蛾雌成蟲的吸引力顯著強于對未交配雌成蟲和雄成蟲的吸引力[8]；葡萄花翅小卷蛾交配雌成蟲[119]和葡萄漿果蛾(ParalobesiaviteanaClemens)交配雌成蟲[120]比未交配雌成蟲更容易登陸葡萄嫩枝。可見，雌性個體是寄主定位過程中的重要群體[8]，相比之下，雄成蟲的寄主定位顯得相當被動，往往需要在雌性性信息素與寄主揮發(fā)物質(zhì)共同存在時才能進行寄主定位。大多數(shù)研究顯示，雌成蟲是轉(zhuǎn)移危害的主力軍，特別是懷卵雌成蟲，這有利于其種群的擴散與繁衍。

此外，梨小食心蟲成蟲的寄主定位還關(guān)乎后代的生長發(fā)育與繁殖。GRIPENBERG等[121]提出的成蟲產(chǎn)卵偏好-后代表現(xiàn)假說(Preference-performance hypothesis)認為，植食性昆蟲成蟲傾向于選擇在有利于后代發(fā)育的寄主植物上產(chǎn)卵。梨小食心蟲雌成蟲選擇成熟桃果、梨果、梨梢及前期桃梢產(chǎn)卵，而梨小食心蟲幼蟲取食成熟桃果、梨果、梨梢及前期桃梢時，成蟲生殖率和幼蟲存活率均明顯提高，且發(fā)育歷期縮短[56]。但植食性昆蟲幼蟲選擇寄主并不都依賴于成蟲對寄主的選擇，如梨小食心蟲初孵幼蟲會主動尋找合適蛀入點，并在食物耗盡時轉(zhuǎn)果或轉(zhuǎn)梢危害。在鉆蛀性害蟲中，幼蟲轉(zhuǎn)移危害的現(xiàn)象比較常見。蘋果蠹蛾初孵化幼蟲通常在寄主表面爬行找到蘋果果實并蛀入[122]，在這個過程中主要受到蘋果揮發(fā)物質(zhì)α-法尼烯的引導(dǎo)，并且在α-法尼烯存在的情況下，蘋果蠹蛾幼蟲的運動速度會增加[123]。不同蛀果害蟲幼蟲發(fā)生寄主轉(zhuǎn)移的齡期不同，松果梢斑螟(DioryctriapryeriRagonot)幼蟲4齡時轉(zhuǎn)到新梢取食[124]；而云杉小卷蛾(NeobarbaraolivaceaLiu et Nasu)幼蟲3齡、4齡時從針葉轉(zhuǎn)到嫩梢取食[125]。

植食性昆蟲根據(jù)寄主植物的季節(jié)變化調(diào)整自身行為的策略，大大增強了對不同寄主及其棲息環(huán)境的適應(yīng)性，同時也為這些昆蟲的田間防控與管理增加了難度。當然，植食性昆蟲與寄主植物之間的化學(xué)聯(lián)系也為植食性昆蟲的防控另辟蹊徑。隨著昆蟲寄主定位行為及機制研究的快速發(fā)展，利用天然植物資源、人工合成物質(zhì)(如引誘劑、驅(qū)避劑、刺激劑和抑制劑等)、物理模擬材料等調(diào)控害蟲行為技術(shù)已逐漸應(yīng)用于重要農(nóng)林害蟲的防治[6]。如利用半枯萎的楊樹(PopulussimoniiCarr)枝把誘集棉鈴蟲(HelicoverpaarmigeraHübner)成蟲[126]。根據(jù)植物特殊“指紋圖譜”及昆蟲的行為反應(yīng)，合成對昆蟲具有引誘、驅(qū)避等作用的物質(zhì)。但是，目前大多數(shù)行為調(diào)控主要針對成蟲，而研究也表明，幼蟲會主動尋找合適蛀入點和轉(zhuǎn)移危害，因此，可以根據(jù)幼蟲尋找寄主這一行為特點，抓住“初孵化—蛀入、轉(zhuǎn)移—蛀入”這些關(guān)鍵時期進行防治。將成蟲行為調(diào)控與幼蟲行為調(diào)控相結(jié)合，以期能更有效地防治蛀果類害蟲。