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    不同休眠深度對草莓光合特性和15N吸收分配規(guī)律的影響

    2020-12-19 08:49:18付崇毅楊叔青劉湘萍
    北方農(nóng)業(yè)學報 2020年5期
    關(guān)鍵詞:分配率導(dǎo)度葉柄

    付崇毅,王 永,楊叔青,劉湘萍

    (內(nèi)蒙古自治區(qū)農(nóng)牧業(yè)科學院,內(nèi)蒙古 呼和浩特 010031)

    草莓秋季感應(yīng)短日照條件,植株高度逐漸降低,葉片變小,出現(xiàn)矮化現(xiàn)象,進入休眠狀態(tài)[1]。草莓的休眠包括自然休眠和被迫休眠2個階段,與其他果蔬不同,草莓在自然休眠時生長并沒有完全停止,在適宜溫度條件下,植株會繼續(xù)長出新葉,連續(xù)開花結(jié)果[2-3]。草莓促成栽培要保持連續(xù)開花,就要保持營養(yǎng)生長和生殖生長的平衡,合理控制休眠。休眠過淺,草莓植株傾向于營養(yǎng)生長,不能連續(xù)開花、產(chǎn)果,出現(xiàn)收獲斷檔期;休眠太深,草莓植株矮化,果實小,產(chǎn)量低[1]。因此,生產(chǎn)中為使草莓連續(xù)開花結(jié)果,一般采取適時保溫、延長光照時間和赤霉素處理等措施維持草莓的“半休眠”狀態(tài)以獲得高產(chǎn)[1-2]。研究表明,草莓10月開始休眠,11月中下旬進入深度休眠,翌年1月開始休眠覺醒[2-3]。草莓一旦進入休眠,就必須經(jīng)過一段時間的低溫才能解除生理休眠[4]。目前,有關(guān)草莓休眠特性、休眠進程、休眠生理、休眠與低溫及日照長度的關(guān)系等研究已經(jīng)有較多文獻報道[3-5],對草莓休眠生理的研究主要集中在碳水化合物源庫間運輸特性、植物內(nèi)源激素代謝、相關(guān)基因的表達等方面[6-8],但關(guān)于不同休眠狀態(tài)下草莓的生理特性差異研究較少。本文研究了經(jīng)受不同低溫量的草莓移入日光溫室后的植株表現(xiàn),分析了不同休眠深度下草莓的光合作用和15N吸收分配規(guī)律差異,旨在為草莓促成栽培的生產(chǎn)管理提供理論依據(jù)。

    1 材料和方法

    1.1 試驗材料及地點

    試驗于2017年9—12月在內(nèi)蒙古自治區(qū)農(nóng)牧業(yè)科學院蔬菜研究所實驗室和試驗場進行。供試草莓品種為艷麗(Fragaria×ananassa Duch.cv.Yanli),中熟品種。

    1.2 試驗處理

    2017年8月30日,從蔬菜研究所試驗場露地繁育的草莓苗中選取30株長勢相近的定植在苗缽(規(guī)格為21 cm×26 cm)中,每個苗缽定植1株,放置于光照培養(yǎng)箱(MGC-300A)中進行保溫處理,培養(yǎng)箱溫度設(shè)置為25℃/20℃(白/晝),光照強度為3 000 lx,光照時間為12 h/12 h(白/晝),濕度為80%。10月15日,將培養(yǎng)箱中的草莓苗移至日光溫室中進行管理,該處理組標記為T1。

    10月15日,再從蔬菜研究所試驗場露地繁育的草莓苗中選取30株長勢相近的定植在苗缽(規(guī)格為21 cm×26 cm)中,每個苗缽定植1株,直接放置在日光溫室中進行管理,該處理組標記為T2。

    15N 標記處理:采用15N-尿素進行15N 標記,15N-尿素由上海市化工研究院提供,標記豐度為10.21%。2個處理組均在定植后第7 天進行15N 標記處理,每個處理標記10株,15N-尿素作為追肥施用,僅追施1次,每株追施0.2 g。

    1.3 測定指標和方法

    1.3.1 光合速率的測定 12月28日,采用Li-6400型便攜式光合作用測定儀(美國Li-COR 公司生產(chǎn))測定各處理植株第3 片葉(由心葉往外數(shù))的凈光合速率(Pn)、胞間CO2濃度(Ci)和氣孔導(dǎo)度(Gs)。測定時間為當日的8:30、10:30、12:30、14:30、16:30,每處理測定3株,取平均值。

    1.3.2 植株形態(tài)指標測定 分別于8月30日、10月15日、12月28日,取樣測定各處理組的草莓葉柄長和單葉面積,取樣測定的葉片為第3 片葉(由心葉往外數(shù)),重復(fù)測定5株,取平均值,單葉面積測定采用干樣稱重法。

    1.3.3 植株15N 豐度的測定 12月28日,從15N 標記處理的草莓苗中分別隨機選取3株,將其分為根系、葉片、根莖部+果實3 部分,經(jīng)過105℃殺青30 min后,于70℃條件下烘干至恒重,稱重,記錄干物質(zhì)量。烘干的植株樣品粉碎后用于全氮和15N 豐度測定。

    樣品的15N 豐度由上海市化工研究院測定,測定儀器為ZHT-03 質(zhì)譜計。

    Ndf(f植物樣品的肥料氮比例)指植株器官從肥料中吸收分配到的15N 量對該器官全氮量的貢獻率,反映了植株器官對肥料15N 的吸收征調(diào)能力[9]。

    式中,自然豐度為0.3663%。

    式中,器官干重單位為g。

    式中,Ndff 的單位為mg。

    式中,Ndff 的單位為mg,施肥量的單位為mg。

    1.4 數(shù)據(jù)分析

    采用Excel 2007 軟件進行數(shù)據(jù)處理,采用SAS 9.0 軟件進行方差分析,采用Duncan 法進行平均數(shù)的顯著性檢驗。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 不同測定時期草莓葉的形態(tài)指標

    由表1可知,10月15日定植時草莓葉柄長度較8月30日定植時顯著降低(P<0.05)。12月28日測定,2種處理下的草莓葉柄長度均較定植時降低,且差異顯著(P<0.05),與定植時相比,T1、T2 處理的草莓葉柄長度分別降低了65.12%、17.35%。12月28日測定,T2 處理草莓葉柄長度顯著(P<0.05)高于T1 處理。

    10月15日定植時草莓單葉面積較8月30日定植時顯著變?。≒<0.05)。12月28日測定,2種處理下的草莓單葉面積均較定植時小,與定植時相比,T1、T2 處理的草莓單葉面積分別減少了57.75%、13.49%。12月28日測定,T2 處理草莓單葉面積顯著(P<0.05)高于T1處理。

    表1 不同處理、不同測定時期草莓葉柄長、單葉面積比較

    2.2 不同處理草莓的光合特性變化

    2.2.1 不同處理下草莓的凈光合速率變化 由圖1可知,處理T1、T2 的凈光合速率(Pn)日變化曲線呈單峰型,且凈光合速率峰值均出現(xiàn)在12:30。處理T2的凈光合速率高于處理T1。

    2.2.2 不同處理下草莓的氣孔導(dǎo)度變化 由圖2可知,氣孔導(dǎo)度(Gs)的日變化曲線也表現(xiàn)為單峰型,處理T1、T2 的氣孔導(dǎo)度(Gs)峰值均出現(xiàn)在10:30。8:30—10:30,處理T1 的氣孔導(dǎo)度(Gs)高于處理T2,12:30 以后,處理T1 的氣孔導(dǎo)度(Gs)低于處理T2。

    2.2.3 不同處理下草莓的胞間CO2濃度變化 由圖3可知,胞間CO2濃度(Ci)的日變化趨勢與凈光合速率的日變化速率相反,2個處理的胞間CO2濃度(Ci)最低點均出現(xiàn)在12:30,處理T1 的胞間CO2濃度(Ci)高于處理T2。

    2.3 不同處理草莓的鮮、干重

    由表2可知,處理T1 的葉片、根系鮮重和干重均顯著(P<0.05)低于處理T2,其中處理T1 的葉片、根系干重與處理T2 相比分別降低了24.65%、18.20%。處理T1 的短縮莖+果實鮮重和干重均高于處理T2,但差異不顯著(P>0.05)。處理T1 的根冠比大于處理T2,但差異不顯著(P>0.05)。2個處理下各器官干重占整株干重均表現(xiàn)為根系>葉片>短縮莖+果實。

    表2 不同處理草莓的干鮮重比較

    2.4 不同處理草莓的15N吸收和分配特性

    由表3可知,處理T1 各器官中葉片的全氮量最低(為45.53 mg),處理T2 各器官中短縮莖+果實的全氮量最低(為41.72 mg);處理T2 根系的全氮含量顯著(P<0.05)高于處理T1。處理T1 各器官Ndff、15N 分配率、15N 利用率的大小順序均表現(xiàn)為根系>短縮莖+果實>葉片;處理T1 各器官中根系對15N 征調(diào)能力最強,葉片對15N 征調(diào)能力最弱。處理T2 各器官Ndff 的大小順序為葉片>短縮莖+果實>根系,說明處理T2 各器官中葉片對15N 征調(diào)能力最強;2個處理根系的15N 分配率均大于其他器官;處理T2 各器官15N 分配率的大小順序為根系>葉片>短縮莖+果實;處理T2 葉片的15N 分配率顯著(P<0.05)高于處理T1,且處理T2 葉片的15N 分配率是處理T1 的1.95 倍;處理T1 短縮莖+果實的15N 分配率為38.58%,比處理T2 高15.58個百分點,兩者之間差異顯著(P<0.05)。處理T1 葉片的15N 利用率最低,為6.03%。除處理T1 葉片的15N 利用率低于處理T2外,短縮莖+果實、根系的15N 利用率均顯著(P<0.05)高于處理T2。處理T2 各器官15N 利用率的大小順序與15N 分配率的表現(xiàn)趨勢一致,但各器官之間的15N 利用率差異不顯著(P>0.05)。

    表3 不同處理草莓15N吸收、分配特性指標比較

    3 討論與結(jié)論

    在生產(chǎn)和研究中,通常把草莓葉的生長狀態(tài),尤其是葉柄長度作為判斷草莓休眠程度的重要形態(tài)指標[1-3,6]。本試驗結(jié)果表明,10月15日定植時草莓葉柄長和葉面積顯著低于8月30日定植的草莓,說明露地草莓在10月15日已進入休眠狀態(tài)。12月28日,日光溫室中2個定植時期的草莓均出現(xiàn)明顯矮化現(xiàn)象,但10月15日定植的草莓葉柄長度顯著高于8月30日定植的草莓,說明前者的休眠程度較后者淺,其原因與前者定植前經(jīng)受更多的露地低溫有關(guān),從而影響了草莓的休眠程度。李映龍等[6]研究發(fā)現(xiàn),自然休眠過程中,低溫處理時間可通過調(diào)節(jié)氣孔因素和光合作用關(guān)鍵酶活性調(diào)控生長期草莓葉片的光合作用。本試驗結(jié)果顯示,休眠深(8月30日定植)的草莓凈光合速率低于休眠淺(10月15日定植)的草莓。凈光合速率(Pn)和氣孔導(dǎo)度(Gs)均表現(xiàn)為單峰型,胞間CO2濃度(Ci)與凈光合速率(Pn)呈相反的變化趨勢,說明草莓休眠過程中光合作用受氣孔因素影響。但在8:30—10:30,休眠程度深的草莓氣孔導(dǎo)度(Gs)高于休眠淺的草莓,而前者胞間CO2濃度(Ci)低于后者,這可能與兩者葉肉細胞的光合活性差異有關(guān)。

    氮素是影響果樹生長的重要元素,作為可再利用元素優(yōu)先向新生器官運轉(zhuǎn)[10],同時氮素營養(yǎng)在植物體內(nèi)的轉(zhuǎn)運、分配基本隨著生長中心的轉(zhuǎn)移而轉(zhuǎn)移[11-12]。本試驗結(jié)果表明,草莓休眠程度影響對氮素的吸收、分配。在對15N 的吸收征調(diào)方面,休眠深的草莓根系對15N 的吸收征調(diào)能力最強,葉片最弱;而休眠淺的草莓葉片對15N 的吸收征調(diào)能力最強。休眠深的草莓吸收的15N 優(yōu)先供應(yīng)根系,分配至葉片中的15N 最少;而休眠淺的草莓吸收的15N 主要集中在根系和葉片中。在草莓休眠過程中,根系是干物質(zhì)積累量最大的器官,同時也是氮素分配利用率最高的器官;而葉片的15N 分配率會隨著休眠的加深顯著降低。

    綜上分析,日光溫室促成栽培生產(chǎn)中,冬季草莓的休眠深度會影響草莓的光合作用和氮素吸收分配,應(yīng)采取合理有效的管理措施避免草莓休眠過深。

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