InDel標(biāo)記在畜禽育種中的應(yīng)用現(xiàn)狀分析

孫珂欣，郭應(yīng)威，曹 睿，趙海東，孫秀柱

(西北農(nóng)林科技大學(xué) 動(dòng)物科技學(xué)院，陜西 楊凌 712100)

選種是動(dòng)物育種工作的重要環(huán)節(jié)。多數(shù)情況下，人們利用動(dòng)物的生長(zhǎng)性狀作為標(biāo)記、結(jié)合傳統(tǒng)育種方法進(jìn)行選種。資料顯示，豬繁殖力每年的選擇反應(yīng)僅為平均產(chǎn)仔數(shù)的0.06%[1]，采用傳統(tǒng)育種方法很難對(duì)其做出改良。隨著分子生物學(xué)的發(fā)展，插入/缺失(Insertion/Deletion，InDel)分子標(biāo)記出現(xiàn)在人們的視野中。InDel突變是指在近源物種或者同一物種基因組同一位點(diǎn)上發(fā)生了長(zhǎng)度在5～50 bp左右的插入或缺失的突變，而InDel標(biāo)記則是根據(jù)InDel突變位點(diǎn)而設(shè)計(jì)的遺傳標(biāo)記。InDel具有以下優(yōu)點(diǎn)：(1)分布廣泛、密度大、突變率低：Mills等[2]證明，每7.2 kb就會(huì)出現(xiàn)一個(gè)InDel位點(diǎn)，而InDel的突變率約為10-8；(2)InDel標(biāo)記易于分型：與復(fù)雜的SNP分型系統(tǒng)相比，InDel分型簡(jiǎn)單快捷，利用PCR以及電泳平臺(tái)即可方便簡(jiǎn)潔地進(jìn)行。這些優(yōu)點(diǎn)使InDel成為了優(yōu)秀的新一代分子標(biāo)記，為家畜育種工作提供了新方法[3]。但I(xiàn)nDel位點(diǎn)影響家畜性狀的機(jī)理尚未研究透徹，還需要更加深入的探索，才能為動(dòng)物育種工作提供更為可靠的依據(jù)。

1 InDel標(biāo)記在家畜育種工作中的應(yīng)用

1.1 InDel標(biāo)記在牛育種工作中的應(yīng)用

1.1.1 InDel標(biāo)記在牛生長(zhǎng)性狀選育中的應(yīng)用 配對(duì)框(PairedBox，PAX)基因家族的PAX7基因，其表達(dá)產(chǎn)物是強(qiáng)有力的生肌性誘導(dǎo)物，它的表達(dá)在正常的肌衛(wèi)星細(xì)胞中是必要的，在宏觀(guān)上影響著中樞神經(jīng)系統(tǒng)和骨骼肌的發(fā)育。研究表明，對(duì)小鼠進(jìn)行PAX7基因敲除，小鼠會(huì)出現(xiàn)肌肉畸形，而基因型為純合缺失的小鼠的體型較正常小鼠明顯更小?；诂F(xiàn)有的PAX7基因相關(guān)研究成果，Xu等[4]研究發(fā)現(xiàn)，中國(guó)黃牛PAX7基因中具有一個(gè)10 bp的InDel位點(diǎn)，此位點(diǎn)的多態(tài)性與6月齡牛的體重、身高、體長(zhǎng)、心臟周長(zhǎng)和平均日增重等生長(zhǎng)性狀均具有極顯著相關(guān)的關(guān)系；而對(duì)于12月齡牛，此位點(diǎn)與牛的體重、體長(zhǎng)和心臟周長(zhǎng)密切相關(guān)，同時(shí)，基因型呈Del-Del的個(gè)體在生長(zhǎng)性狀方面的表現(xiàn)明顯優(yōu)于Ins-Ins和Ins-Del基因型的個(gè)體。這一研究成果為改良中國(guó)黃牛的工作提供了一定的理論依據(jù)。

影響牛肉肉質(zhì)的主要因素是肌間脂肪的沉積情況。而脂肪酸轉(zhuǎn)位酶CD36廣泛存在于骨骼肌，脂肪等多種組織細(xì)胞的細(xì)胞膜，此酶的表達(dá)與機(jī)體脂質(zhì)代謝、肥胖等表型密切相關(guān)。2014年，張松[5]將秦川牛母牛的CD36基因與Kelch樣環(huán)氧氯丙烷相關(guān)蛋白-1基因作為研究對(duì)象，檢測(cè)兩者的多態(tài)性，并與秦川牛的肉質(zhì)性狀、體尺性狀做出關(guān)聯(lián)分析。以期研究CD36基因和KEAP1基因?qū)η卮ㄅＩL(zhǎng)性狀的影響。研究結(jié)果顯示，在CD36基因上存在一個(gè)編號(hào)為SV1的8 bp InDel位點(diǎn)，而單個(gè)SV1位點(diǎn)的多態(tài)性以及SV1與其他多態(tài)性位點(diǎn)的不同組合，都與肌內(nèi)脂肪含量具有顯著相關(guān)。經(jīng)徐麗[6]對(duì)比西門(mén)塔爾牛與大連雪龍牛的同樣影響脂肪沉積的SREBP1基因的84 bpInDel位點(diǎn)缺失頻率與兩群體的脂肪相關(guān)性狀，證明SREBP1基因的第五內(nèi)含子區(qū)84 bp插入缺失與大連雪龍牛的背膘厚具有顯著相關(guān)。SREBP1基因可以促進(jìn)細(xì)胞生成脂肪，而此84 bpInDel位點(diǎn)同時(shí)顯著著影響棕櫚油酸、硬脂酸含量、SFA和甘油三酯及C16脂肪酸不飽和指數(shù)。這些研究結(jié)果或可在改良中國(guó)黃牛性狀，培育高質(zhì)量肉牛的工作中發(fā)揮作用。

1.1.2 InDel標(biāo)記在?？共⌒誀钸x育種的應(yīng)用 牛腦海綿狀病(Bovine spongiform encephalopathy,BSE)是一類(lèi)慢性致死性中樞神經(jīng)系統(tǒng)變性病，最早在羊、貓身上被人們所發(fā)現(xiàn)。在瘋牛病的致病機(jī)制中，朊蛋白(Prion Protein，PrP)的表達(dá)水平與BSE的易感性密切相關(guān)。PrP蛋白無(wú)需DNA或RNA的參與便可以自我復(fù)制，這種蛋白的異常變構(gòu)使得其不能被蛋白酶K分解，從而在腦組織中沉積，引起神經(jīng)細(xì)胞退行性病變[7]。控制PRP的PRNP基因中，與瘋牛病易感性相關(guān)的基因多態(tài)主要包括位于PRNP基因啟動(dòng)子區(qū)域的23 bp InDel多態(tài)與位于內(nèi)含子區(qū)域的12 bp InDel多態(tài)。2007年，Hasee等[8]的研究顯示，當(dāng)對(duì)具有相似等位基因和基因型的品種進(jìn)行品種間比對(duì)時(shí)，23 bp InDel位點(diǎn)的多態(tài)性與BSE的易感性具有顯著相關(guān)。另外，2015年，為研究水牛對(duì)瘋牛病的不易感性狀，青麗麗[9]對(duì)水牛中的朊病毒基因多態(tài)性進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)在水牛的PRNP基因23-bp與12-bp的多態(tài)中，與瘋牛病易感密切相關(guān)的缺失型等位基因出現(xiàn)頻率非常低。這一結(jié)果解釋了這兩種非常相近的動(dòng)物在對(duì)瘋牛病易感性的差異。同時(shí)也為培育不易患病的黃牛品種、規(guī)避瘋牛病傳染發(fā)生做出了一定的指導(dǎo)。

1.2 InDel標(biāo)記在羊育種工作中的應(yīng)用

1.2.1 InDel標(biāo)記在毛發(fā)性狀選育種的應(yīng)用 羊毛的質(zhì)量與產(chǎn)量都是產(chǎn)毛性能的一部分，產(chǎn)毛量和質(zhì)量又都與毛囊的數(shù)量與發(fā)育情況有關(guān)。羊皮膚毛囊中的細(xì)胞間粘附部分由橋粒蛋白介導(dǎo)，橋粒又由多種蛋白質(zhì)組成，包括橋粒核心糖蛋白和橋粒蛋白。橋粒芯糖蛋白4(desmoglein 4，DSG4)的表達(dá)水平密切影響著哺乳動(dòng)物毛囊生長(zhǎng)和分化。Zhang等[10]確定了位于綿羊DSG4胞質(zhì)結(jié)構(gòu)域的甘氨酸InDel位點(diǎn)，此InDel位點(diǎn)與另外5個(gè)氨基酸取代位點(diǎn)共同形成了兩種類(lèi)型的DSG4。但這些DSG4多態(tài)性是否與羊中的羊毛性狀相關(guān)還有待研究。

1.2.2 InDel標(biāo)記在羊繁殖性狀選育中的應(yīng)用 在各種家畜的養(yǎng)殖工作與遺傳育種工作中，改良家畜繁殖力都是提高生產(chǎn)力的直接途徑。賴(lài)氨酸去甲基化酶6A(Lysine Demethylase 6A，KDM6A)是與繁殖力有關(guān)的候選基因，若敲除KDM6A基因，小鼠配子發(fā)育即受到限制，說(shuō)明KDM6A與動(dòng)物的繁殖密切相關(guān)。Cui等[11]鎖定陜北白絨山羊KDM6A基因的mRNA表達(dá)譜以確定基因中的InDel變體，發(fā)現(xiàn)了一個(gè)16 bp的InDel位點(diǎn)和一個(gè)5 bp的InDel位點(diǎn)。其中，16 bp InDel位點(diǎn)呈插入/插入基因型的個(gè)體平均首胎產(chǎn)仔數(shù)高于缺失/缺失基因型個(gè)體，單羊羔母羊與多羊羔母羊的16 bp indel位點(diǎn)基因型也存在顯著差異，證明此位點(diǎn)與山羊的第一胎產(chǎn)仔數(shù)相關(guān)，同時(shí)影響著山羊的多胎性狀。

生長(zhǎng)分化因子-9(Growth differentiation factor-9，GDF-9)基因是家畜高效增殖的候選基因，它參與著雌性動(dòng)物生殖活動(dòng)中的幾種關(guān)鍵性顆粒細(xì)胞酶的調(diào)控。Wang等[12]在陜北白絨山羊和關(guān)中奶山羊的GFD-9基因上發(fā)現(xiàn)了一個(gè)新的12 bp的InDel位點(diǎn)，陜北白絨山羊群體中同時(shí)存在著插入/插入、插入/缺失、缺失/缺失的基因類(lèi)型，而呈純合基因型的母羊首胎產(chǎn)仔數(shù)明顯大于雜合基因型的母羊，在后續(xù)的跟進(jìn)分析中，單羔母羊與多羔母羊之間的基因型分布也存在著顯著差異。

LIM同源框基因4(LIM Homeobox 4，LHX4)基因影響著動(dòng)物的垂體發(fā)育與激素分泌，Yan等[13]在陜北白絨山羊的LHX4基因中發(fā)現(xiàn)了一個(gè)新的12 bp indel位點(diǎn)，并發(fā)現(xiàn)基因型在單羊羔和多羊羔母羊中的分布具有顯著差異，表明該位點(diǎn)可能會(huì)影響山羊的產(chǎn)仔數(shù)量，可被選為山羊育種的遺傳標(biāo)記，為山羊的育種提供了一定的理論依據(jù)。

LIM同源框基因是同源框基因家族中的一員，其表達(dá)產(chǎn)物是LIM同源框轉(zhuǎn)錄因子，用以調(diào)控體內(nèi)某些基因的表達(dá)，決定著組織和細(xì)胞的特異性分化，而LIM家族中的LHX3基因表達(dá)產(chǎn)物密切影響著動(dòng)物的垂體早期發(fā)育以及垂體激素分泌過(guò)程[14]。Zhao等[15]研究證實(shí)了同羊等4個(gè)地方羊品種的LHX3內(nèi)含子區(qū)內(nèi)包含一個(gè)29 bp的indel位點(diǎn)，而高生育力品種與低生育力品種的此位點(diǎn)基因型具有顯著差異，這表明羊生育力的高低與這個(gè)indel位點(diǎn)之間具有一定的相關(guān)性；同時(shí)，純合的插入/插入基因型是最有利于同羊生長(zhǎng)的基因型，這種基因型的個(gè)體生長(zhǎng)性狀明顯優(yōu)于雜合基因型的個(gè)體。

1.2.3 InDel標(biāo)記在羊生長(zhǎng)性狀選育中的應(yīng)用 生長(zhǎng)激素(growth hormone，GH)是調(diào)節(jié)動(dòng)物生長(zhǎng)發(fā)育等代謝過(guò)程的一個(gè)重要內(nèi)分泌因子。其與靶細(xì)胞膜表面的生長(zhǎng)激素受體(growth hormone receptor，GHR)的結(jié)合是GH在組織中發(fā)揮作用的第一步也是最重要的一步[16]。Yang等[17]研究了山羊的GHR基因，并發(fā)現(xiàn)了一個(gè)新的14 bp InDel位點(diǎn)。此位點(diǎn)的插入/插入型個(gè)體在身高、體長(zhǎng)、胸寬、胸深、髖關(guān)節(jié)高度等性狀上顯著優(yōu)于其他個(gè)體，同時(shí)，山羊中單羔和多羔的母羊之間基因型也存在著顯著差異。數(shù)據(jù)關(guān)聯(lián)分析顯示，這個(gè)14 bp的InDel位點(diǎn)顯著影響著山羊的體尺性狀及首胎產(chǎn)仔數(shù)。

朊病毒蛋白基因表達(dá)不僅影響動(dòng)物的海綿狀腦病，同時(shí)也影響著反芻動(dòng)物的表型性狀。為研究PRNP基因多態(tài)性與羊的生長(zhǎng)性狀之間的關(guān)系，Li等[18]對(duì)中國(guó)與蒙古的五個(gè)羊品種的健康個(gè)體進(jìn)行了鑒定分析。檢測(cè)工作包含了三個(gè)位于內(nèi)含子，一個(gè)位于3'UTR的InDel位點(diǎn)，這些InDel位點(diǎn)的多態(tài)性與13種不同的生長(zhǎng)性狀顯著相關(guān)。其中位于內(nèi)含子的15 bp InDel位點(diǎn)與小尾寒羊的胸寬具有極顯著關(guān)聯(lián)；位于3'UTR的7 bp InDel位點(diǎn)又極顯著地影響著湖羊的胸圍。以上研究對(duì)綿羊的育種工作具有一定的指導(dǎo)意義；而在山羊的研究工作方面，Lan等[19]發(fā)現(xiàn)了一個(gè)新的位于PRNP基因的28 bp indel位點(diǎn)，在內(nèi)蒙古白絨山羊群體中，此位點(diǎn)的多態(tài)性顯著影響著一歲齡羊的體重與三歲羊的羊毛厚度。同時(shí)，此位點(diǎn)多態(tài)性還與西農(nóng)薩能羊的產(chǎn)奶量顯著相關(guān)。這一發(fā)現(xiàn)可以幫助人們?cè)谶M(jìn)行山羊選育工作時(shí)選擇較為優(yōu)良的基因組合個(gè)體，從而達(dá)到快速提高生產(chǎn)力、改良現(xiàn)有品種的效果。

1.3 InDel標(biāo)記在雞育種工作中的應(yīng)用

1.3.1 InDel標(biāo)記在雞生長(zhǎng)性狀選育中的應(yīng)用 雞的腹脂率對(duì)其胴體品質(zhì)具有極大的影響，雞腹脂率越低，則胴體品質(zhì)越高。梁浩等[20]對(duì)肉雞高、低腹脂雙向選擇品系第十九世代肉雞為研究對(duì)象，在低脂系肉雞基因組中挖掘出71個(gè)插入/缺失性RNA編輯位點(diǎn)，同時(shí)在挖掘出高脂系肉雞基因組中的71個(gè)插入/缺失型RNA編輯位點(diǎn)。

Zhang等[21]鑒定了雞的PAX7基因內(nèi)一個(gè)新的31 bp InDel位點(diǎn)，發(fā)現(xiàn)此位點(diǎn)顯著影響4、6、8、10、12周齡雞的體重和體長(zhǎng)指數(shù)，這些生長(zhǎng)性包括胴體重、去內(nèi)臟重、胸肌肌纖維直徑等。這說(shuō)明位于PAX7基因第3內(nèi)含子中的31 bp InDel位點(diǎn)多態(tài)性與雞生長(zhǎng)、胴體、肉質(zhì)性狀相關(guān)，此位點(diǎn)的缺失類(lèi)型會(huì)導(dǎo)致雞的正常生長(zhǎng)和胴體性狀產(chǎn)生負(fù)面效果，但對(duì)雞的肉質(zhì)性狀具有一定的積極影響。

磷脂酸磷酸水解酶基因，也稱(chēng)為磷脂酸磷酸水解酶(Lipid Phosphate Phosphohydrolase，LPIN)基因，這個(gè)基因家族在雙向調(diào)控機(jī)體脂肪代謝的過(guò)程中發(fā)揮著重要作用。LPIN基因家族中的一員--LPIN1基因，其表達(dá)水平影響脂肪沉積，而不正常的不表達(dá)、過(guò)量表達(dá)均會(huì)引起脂肪沉積的劇烈變化[22]。Wang等[23]鑒定了雞的LPIN1基因外顯子及其側(cè)翼區(qū)域，共檢測(cè)到3個(gè)InDel位點(diǎn)，其中，6 bp InDel位點(diǎn)多態(tài)性與雛雞的出殼重、2周齡體重均有顯著影響；而3 bp InDel的位點(diǎn)多態(tài)性對(duì)4周齡、6周齡體重，盲腸長(zhǎng)度等性狀有顯著影響；12 bp InDel位點(diǎn)多態(tài)性又顯著影響著12周齡體重、胴體重、乳酸脫氫酶表達(dá)水平等性狀。3 bp InDel位點(diǎn)與12 bp InDel位點(diǎn)的不同組合基因型也與雞的腿部肌肉重量等生長(zhǎng)性狀之間具有顯著相關(guān)。

饑餓激素(Ghrelin)是生長(zhǎng)激素促分泌素受體的內(nèi)源性配體，它具有調(diào)節(jié)調(diào)節(jié)食欲的作用，促進(jìn)雞的采食。雞的Ghrelin基因中存在一個(gè)8 bp InDel位點(diǎn)，其多態(tài)性與雞的28日齡體重、56日齡體重、腿肌重量、全凈重等生長(zhǎng)指標(biāo)顯著相關(guān)，呈現(xiàn)此indel位點(diǎn)插入類(lèi)型的雞在生長(zhǎng)發(fā)育方面更加迅速，而呈插入/插入基因型的個(gè)體在各生長(zhǎng)性狀上將表現(xiàn)出最高數(shù)值[24]。

KLF家族的特征性結(jié)構(gòu)是三個(gè)Krüppel樣鋅指結(jié)構(gòu)，其與DNA的CACCC元件和富含GC區(qū)連接，可以參與轉(zhuǎn)錄的激活或抑制。而Krüppel-like factor15(KLF15)是KLF家族中的一員，參與著細(xì)胞的增殖分化過(guò)程[25]。雞的KLF中含有一個(gè)2 bp的InDel突變位點(diǎn)，該位點(diǎn)的多態(tài)性顯著影響著雞的生長(zhǎng)及胴體性狀，呈插入/插入基因型的雞在體重等生長(zhǎng)指標(biāo)方面顯著優(yōu)于其他基因型的雞[26]。

作為肉雞最重要的生長(zhǎng)性狀，雞的產(chǎn)肉量直接影響著肉雞養(yǎng)殖業(yè)創(chuàng)造的經(jīng)濟(jì)效益。Qiu等[27]對(duì)雞PIT1基因做出研究，它是重要的阻止特異性轉(zhuǎn)錄因子，參與生長(zhǎng)激素、促甲狀腺素β亞單位、催乳素等基因表達(dá)量的調(diào)控。此基因中的一個(gè)57 bp InDel位點(diǎn)與雞的生長(zhǎng)和屠體性狀呈極顯著相關(guān)，顯著影響著雞的體重、胸角寬、全凈膛等指標(biāo)。

中國(guó)地方雞種經(jīng)過(guò)長(zhǎng)期的進(jìn)化與選擇，具有資源豐富、風(fēng)味較優(yōu)等優(yōu)點(diǎn)，但仍需要改良地方雞種生長(zhǎng)較慢、飼料轉(zhuǎn)化率低的缺點(diǎn)。經(jīng)研究，SH3RF2基因中的InDel位點(diǎn)密切影響肉雞的生長(zhǎng)性狀，但趙妤娟等[28]在對(duì)15個(gè)中國(guó)地方雞種的研究中尚未見(jiàn)到缺失位點(diǎn)，檢測(cè)結(jié)果全為非缺失純合子。這說(shuō)明若要利用SH3RF2基因來(lái)改良中國(guó)地方雞品種，我們還需將缺失基因型引入中國(guó)地方雞以進(jìn)行雜交，才能獲得一定的育種改良進(jìn)展。

1.3.2 InDel標(biāo)記在雞抗病性狀選育中的應(yīng)用 雞的主要組織相容性復(fù)合體(major histocompatibility complex，MHC)基因是位于16號(hào)微小染色體上一組緊密連鎖的基因簇，其表達(dá)產(chǎn)物與細(xì)胞的自我識(shí)別密切相關(guān)；而B(niǎo)-G基因位于MHC基因上的B基因座，是家禽特有的基因。它表達(dá)于紅細(xì)胞、血小板表面，積極參與著家禽的免疫反應(yīng)。吳允等[29]在雞的MHC基因中的B-G基因中發(fā)現(xiàn)了327個(gè)InDel位點(diǎn)。2017年，吳允等[30]再次對(duì)MHC基因中的Brd2基因做出研究，發(fā)現(xiàn)參與研究的25個(gè)雞種全部具有插入/缺失現(xiàn)象，這些InDel位于第一或第九內(nèi)含子區(qū)，據(jù)此推測(cè)該InDel位點(diǎn)的多態(tài)性與Brd2基因的表達(dá)存在一定關(guān)聯(lián)。

1.4 InDel標(biāo)記在豬育種工作中的應(yīng)用

1.4.1 InDel標(biāo)記在豬生長(zhǎng)性狀選育中的應(yīng)用 豬的生長(zhǎng)速度與抗逆性都是重要的經(jīng)濟(jì)性狀，與養(yǎng)豬業(yè)的經(jīng)濟(jì)效益密切相關(guān)。中國(guó)地方豬品種抗逆性好，但生長(zhǎng)速度不及西方豬品種。劉安[31]對(duì)中國(guó)豬與西方豬品種進(jìn)行了全基因組水平的比較分析，在全基因組水平上發(fā)現(xiàn)了200萬(wàn)個(gè)InDel位點(diǎn)，其中包括與豬的生長(zhǎng)免疫表型等重要性狀相關(guān)的InDel位點(diǎn)。

最初發(fā)現(xiàn)于結(jié)腸腺瘤樣息肉(Adenomatous Polyposis Coli，APC)中的APC基因可以調(diào)節(jié)細(xì)胞增殖、影響細(xì)胞遷移，1986年被首次在人類(lèi)身上發(fā)現(xiàn)，它是FAP的致病基因。研究顯示，APC基因控制著細(xì)胞數(shù)量，是一種抑癌基因，在許多組織中均有表達(dá)，但它是唯一一個(gè)在結(jié)腸上細(xì)胞增殖中起“看門(mén)”作用的基因，研究表明，APC基因的早期突變?cè)诮Y(jié)直腸腫瘤的早期發(fā)展中起著重要的作用[32]。因此，APC基因也是一類(lèi)與腫瘤生長(zhǎng)相關(guān)的基因。何文波[33]對(duì)中外豬群APC7的2個(gè)SNP位點(diǎn)和2個(gè)indel位點(diǎn)進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)這些位點(diǎn)在中外豬種身上表現(xiàn)出較大的基因頻率差異。啟動(dòng)子區(qū)域的indel位點(diǎn)構(gòu)成的不同基因型在仔豬的初生重存在著明顯的差異，在斷奶重存在著極顯著差異。這些結(jié)論為提升仔豬體重提供了科學(xué)依據(jù)。

1.4.2 InDel標(biāo)記在豬繁殖性狀選育中的應(yīng)用 八聚體結(jié)合轉(zhuǎn)錄因子-4(Octamer-binding Transcription Factor-4 ，Oct4)基因與哺乳動(dòng)物生殖細(xì)胞的形成和維持密切相關(guān)，缺失Oct4基因會(huì)引起原始生殖細(xì)胞凋亡，影響哺乳動(dòng)物的繁殖性能。任發(fā)[34]發(fā)現(xiàn)大白豬的Oct4基因上的12 bp InDel位點(diǎn)與大白豬公豬的睪丸重、睪丸長(zhǎng)周長(zhǎng)、睪丸短周長(zhǎng)均具有顯著相關(guān)，這證明Oct4基因上的12 bp indel位點(diǎn)對(duì)公豬的繁殖性狀具有顯著影響。這一研究成果為豬品種的選種選育、建立高繁殖力性狀主群提供了科學(xué)依據(jù)。

2 總結(jié)與展望

InDel標(biāo)記數(shù)量大、分型簡(jiǎn)單的優(yōu)點(diǎn)，可以廣泛應(yīng)用于動(dòng)物育種工作中，為改良動(dòng)物經(jīng)濟(jì)性狀提供原材料與科學(xué)依據(jù)。在傳統(tǒng)的牛、羊、豬、雞養(yǎng)殖業(yè)中均已發(fā)揮重要作用。將InDel位點(diǎn)帶來(lái)的基因型頻率差異與家畜家禽的體尺等重要性狀數(shù)據(jù)資料相互關(guān)聯(lián)分析，可以尋找出不同基因型在性狀上造成的表型差異以提高分子標(biāo)記育種的效率。但迄今為止，InDel位點(diǎn)多處于內(nèi)含子區(qū)域，其對(duì)表型性狀的影響機(jī)制研究還不是十分透徹，這降低了利用InDel進(jìn)行動(dòng)物育種的可信度，在實(shí)際生產(chǎn)中常常不被采用。在后續(xù)的研究中，探究InDel位點(diǎn)是如何影響動(dòng)物性狀將成為研究的重點(diǎn)。