低蛋白日糧對豬腸道健康與生長性能的影響

鄧 敦，周 琳

（1.唐人神集團股份有限公司，湖南 株洲 412000；2.深圳比利美英偉營養(yǎng)飼料有限公司，廣東 深圳 518103）

2018年10月26 日，中國飼料工業(yè)協(xié)會發(fā)布《仔豬、生長豬育肥配合飼料》和《蛋雞、肉雞配合飼料》兩項團體標準，聚焦于降低配合飼料中的蛋白含量，倡導高效低蛋白日糧體系應用，在我國的飼料行業(yè)發(fā)展中具有里程碑式的意義。低蛋白日糧可有效減少豆粕等蛋白原料的使用，一方面，可減少對豆粕進口的過度依賴以及國際貿(mào)易摩擦引起的成本震蕩，降低飼料成本；另一方面，可減少養(yǎng)殖糞污及有害氣體排放，降低環(huán)保壓力，有助于推動養(yǎng)豬業(yè)的綠色發(fā)展。隨后，唐人神、通威、大北農(nóng)等29家飼料企業(yè)承諾采用團體標準。

中華人民共和國農(nóng)業(yè)農(nóng)村部第194號公告規(guī)定，自2020年7月1日起，飼料生產(chǎn)企業(yè)停止生產(chǎn)含有促生長類藥物飼料添加劑（中藥類除外）的商品飼料。參考歐洲30多年的禁抗經(jīng)驗及我國各界人士的多年努力，就人類目前所有的研究和嘗試，若兼顧效果和成本，沒有找到能夠替代抗生素的物質(zhì)；而降低日糧蛋白水平，緩解豬只腸道壓力則再次成為飼料無抗之后優(yōu)先考慮的有效措施與方案。

2012版NRC營養(yǎng)標準已經(jīng)用總氨基酸需求量替換了原來總蛋白的需求量。以2012版NRC中總氮的需求量乘以常規(guī)粗蛋白系數(shù)6.25，蛋白需求量較1998版NRC蛋白營養(yǎng)標準降低了2%～4%，這表明低蛋白日糧的研究已經(jīng)相對成熟并可以應用到養(yǎng)豬生產(chǎn)實際中[1,2]。

鑒于上述原因和背景，低蛋白日糧已成為現(xiàn)代規(guī)?；B(yǎng)豬生產(chǎn)中日糧營養(yǎng)供應發(fā)展的必然趨勢。因此，文章將從低蛋白日糧設計的理論基礎以及對豬只腸道健康和生長性能的影響進行簡要綜述，為低蛋白日糧的科學推廣與應用提供參考與建議。

1 低蛋白日糧的概念及理論基礎

低蛋白日糧是指相對于常規(guī)的典型日糧或按特定飼養(yǎng)標準配制的日糧而言，蛋白質(zhì)水平降低2～4個百分點，同時通過添加單體氨基酸來滿足動物對氨基酸需求的日糧。但需要注意的是，低蛋白日糧并不是“低于動物蛋白的需要量”，而是以保證動物正常生產(chǎn)性能為前提，蛋白水平更為精準和恰到好處。

動物對蛋白的需要量本質(zhì)上是對氨基酸的需要量，高蛋白日糧通過高蛋白水平滿足動物對限制性氨基酸的需求，在滿足第一限制氨基酸的同時必然會造成其他氨基酸的過量與浪費。因此，低蛋白日糧是基于理想蛋白質(zhì)即氨基酸平衡的基礎之上的。

2 低蛋白日糧的設計與注意事項

首先，氨基酸平衡。低蛋白日糧是基于理想蛋白的基礎之上的，不等同于低氨基酸日糧。也就是說，低蛋白日糧中必需氨基酸的水平和比例必須與高蛋白日糧水平一致，降低的只是非必需氨基酸部分。因此，設計和配制低蛋白日糧時需要特別注意，低蛋白日糧的賴氨酸水平必須和高蛋白日糧一致，且其他必需氨基酸（如蛋氨酸、蘇氨酸、色氨酸等）與賴氨酸的比例符合理想蛋白模型的標準，才能保證動物正常生長和生產(chǎn)性能。

其次，能量體系。生長豬采食以氨基酸平衡為基礎的低蛋白日糧時，能量利用會發(fā)生變化，其機體蛋白和脂肪沉積的代謝模式也隨之改變。Noblet等的研究發(fā)現(xiàn)，與對照組（蛋白水平17.8%）相比，采食蛋白水平為15.3%的兩低蛋白組豬只（不補充氨基酸和僅補充賴氨酸）能量沉積極顯著升高。這表明在代謝能水平相同時，豬只對能量的利用率升高，若氨基酸供給不平衡或不能滿足需要，多余的能量則以脂肪形式沉積[3]。采食低蛋白日糧豬只通過減少尿能和熱能的損失節(jié)約能量。根據(jù)Le Bellego等的研究結(jié)果計算，當日糧蛋白水平降低1%時，豬只每采食1 kg日糧相當于多攝入約105 kJ的凈能[4]。若沒有相當水平的氨基酸用于體蛋白沉積，這部分多余的能量將以體脂形式沉積在體內(nèi)。因此，低蛋白日糧設計，在考慮氨基酸平衡的基礎之上，應采用凈能體系進行日糧配方調(diào)配，避免豬只胴體過肥、體型不佳等問題的出現(xiàn)。

最后，離子平衡。根據(jù)胴體分析結(jié)果，動物體內(nèi)鉀含量約為0.3%，是一種常量元素。鉀參與維持動物機體滲透壓平衡、酸堿平衡、多種細胞代謝過程等。由于鉀離子在動物機體內(nèi)缺乏儲備，且排出很快，為了保持體內(nèi)的正平衡,日糧中必須含有足夠的鉀離子[5]。我國采用傳統(tǒng)的玉米-豆粕型日糧，日糧中蛋白的主要來源是豆粕，豆粕中鉀的平均含量約為2%，因此，在傳統(tǒng)的常規(guī)日糧中，鉀離子能夠滿足豬只生長的基本需要。但在低蛋白日糧中，豆粕的使用量減少2%～4%，同時這也降低了日糧中的鉀離子水平。然而，大量的研究表明，提高日糧中的鉀離子水平能夠提高賴氨酸的利用效率。Liebholz 等發(fā)現(xiàn)日糧中補充0.4%～0.8%的鉀可改善賴氨酸利用率[6]；Mabuduike等使用賴氨酸含量在0.4%～0.5%、鉀水平在0.25%～1.5%之間的日糧飼喂生長豬時發(fā)現(xiàn)，在賴氨酸0.43%水平下, 鉀含量在0.26%～0.81%均可以提高豬只生長速度、采食量和飼料轉(zhuǎn)化率。此外，鉀還具有降低PSE肉的發(fā)生、減少動物應激、維持體內(nèi)最優(yōu)電解質(zhì)平衡等重要作用[5]。因此，對于額外補充賴氨酸等必需氨基酸的低蛋白日糧，鉀的補充是必不可少的。

綜上所述，低蛋白日糧的設計須采用凈能體系，充分考慮和滿足動物對氨基酸需求與平衡，并補充足量的鉀離子，才能夠維持動物的正常生長和獲得良好的生產(chǎn)性能。

3 低蛋白氨基酸平衡日糧下豬的腸道健康

大量的研究結(jié)果表明，低蛋白日糧通過降低抗營養(yǎng)因子數(shù)量及減少不可消化及未消化蛋白在后腸的發(fā)酵，有效降低和緩解早期斷奶仔豬腹瀉，從而維持小腸正常的形態(tài)結(jié)構(gòu)和微生態(tài)區(qū)系結(jié)構(gòu)。

3.1 低蛋白日糧對豬小腸形態(tài)結(jié)構(gòu)的影響

豬采食低蛋白日糧表現(xiàn)出小腸隱窩深度降低和絨毛高度/隱窩深度比值升高的趨勢，這表明低蛋白日糧能夠有效提高小腸的消化吸收功能[2,7]。用具有腸道毒性的E.coli（ETEC）對斷奶仔豬進行攻毒，與飼喂17.6%蛋白含量的低蛋白日糧相比，3 d后，飼喂22.5%蛋白含量的仔豬回腸具有較深的隱窩深度和明顯的絨毛萎縮[8]。這些結(jié)果進一步證實了低蛋白日糧能夠有效緩解和改變由病原菌誘導的腸道形態(tài)改變和維持正常的消化吸收能力。但是，當?shù)鞍姿浇档?個百分點以上時，即便補充L-異亮氨酸、L-纈氨酸、L-組氨酸和L-苯丙氨酸，十二指腸和空腸絨毛高度仍會顯著降低[9,10]。采食低蛋白日糧豬只腸道絨毛高度的降低可能與缺少用以維持腸道表面結(jié)構(gòu)的蛋白有關，而大量的研究結(jié)果表明，日糧蛋白水平降低不超過3個百分點時不會改變腸道結(jié)構(gòu)的完整性[11]。

3.2 低蛋白日糧對腸道微生物區(qū)系的影響

日糧中未消化蛋白的發(fā)酵可能與利用蛋白發(fā)酵的細菌異常增殖有關。因此，蛋白原料的來源、品質(zhì)和添加水平都會影響豬只的腸道微生物區(qū)系。有研究表明，降低日糧蛋白水平可以降低Clostridium leptum，但不會影響細菌總量、Lactobacilli、Enterobacteria和Bacteroides[12]。變性梯度凝膠電泳結(jié)果表明，與日糧20%蛋白水平相比，飼喂14%蛋白水平日糧，F(xiàn)irmicutes和Clostridium cluster IV數(shù)量較低，對其他細菌的影響最小[13]?？傊占Z蛋白水平似乎更多地影響梭菌屬[2]。Opapeju等報道，以ETEC攻毒青年豬，降低日糧蛋白水平能夠顯著降低回腸和結(jié)腸中的ETEC數(shù)量。然而，也有其他研究報道，正常生理條件下，改變?nèi)占Z蛋白水平不會顯著影響各個腸段的細菌群落結(jié)構(gòu)，因為腸道微生態(tài)區(qū)系能夠適應一定程度的日糧蛋白水平的改變。對評估日糧水平對微生態(tài)區(qū)系結(jié)構(gòu)影響的評估效果研究結(jié)果不一致，可能是因為不同研究采用的研究手段與試驗技術不同導致，上述研究手段僅限于能夠體外培養(yǎng)或者體內(nèi)含量豐富的微生物[2,8,14]。

隨著高通量測序技術的發(fā)展，16S rRNA基因測序已經(jīng)在生物學研究中廣泛應用。在長期飼喂試驗中（100 d），16S rRNA V1-V3區(qū)測序結(jié)果顯示，與高蛋白日糧相比，日糧蛋白水平降低3個百分點能夠降低生長豬盲腸Lactobacillus和結(jié)腸Streptococcus的相對豐度。此外，育肥豬回腸和結(jié)腸的微生物區(qū)系也受日糧蛋白水平的影響，適當降低日糧蛋白水平（不超過3個百分點）能夠提高回腸和結(jié)構(gòu)的細菌群落結(jié)構(gòu)。特別能夠增加維持腸道穩(wěn)態(tài)的Peptostreptococcaceae的比例[2]。

3.3 低蛋白日糧對日糧營養(yǎng)消化率的影響

現(xiàn)代養(yǎng)豬生產(chǎn)中早期斷奶引起腹瀉的主要原因是仔豬消化系統(tǒng)發(fā)育不成熟，消化酶系分泌不足，腸道發(fā)育不完善，無法適應從動物源性的液體母乳營養(yǎng)過度到植物源性的固體飼料營養(yǎng)的突然轉(zhuǎn)變，加之商品飼料中能量、蛋白原料中引入的抗營養(yǎng)因子成分，造成仔豬腸道結(jié)構(gòu)損傷，進而影響營養(yǎng)物質(zhì)的消化吸收。未消化蛋白和氨基酸的在小腸內(nèi)經(jīng)微生物發(fā)酵是斷奶后仔豬腹瀉的重要影響因素。因此，通過選用高消化率的蛋白原料或降低日糧蛋白水平，可以降低到達大腸的蛋白數(shù)量，可以緩解和降低斷奶后腹瀉率。與植物蛋白相比，動物蛋白具有更高的飼料價值，部分原因就是因為其較高的消化率[15]。

根據(jù)豬場衛(wèi)生條件或生產(chǎn)目標，典型的玉米-豆粕型保育豬日糧蛋白水平在20%以上，而更多地研究則聚焦于研究蛋白水平降低到何種程度才能有效降低仔豬斷奶后腹瀉率。Yue和Qiao等將蛋白水平從23.1%下降到18.9%，同時補充單體氨基酸，降低了仔豬斷奶后的腹瀉率，同時改善了糞便外形[9]。但如果蛋白水平進一步降低到17.2%，即便補充L-異亮氨酸、L-纈氨酸、L-組氨酸和L-苯丙氨酸達到了理想蛋白質(zhì)水平，也會降低動物的生產(chǎn)性能。因此，降低日糧蛋白的水平，不要低于1998版NRC推薦水平的4%或者2012版NRC推薦水平的2%，因為高出上述降低水平，非必需氨基酸含量會進一步下降，導致豬生產(chǎn)性能下降[2]。然而，斷奶仔豬長期飼喂低蛋白日糧的研究結(jié)果顯示，日糧蛋白水平由24.3%下降到17.3%，同時依據(jù)理想蛋白模型補充必需氨基酸能夠降低血清氮和氨態(tài)氮濃度，會降低仔豬斷奶后或整個生產(chǎn)過程中的腹瀉率[2,16]。

此外，典型的玉米-豆粕型日糧中含有大量的豆粕，而大豆含有胰蛋白酶抑制劑、凝集素、抗原蛋白等抗營養(yǎng)因子，會引起仔豬腸道過敏反應及影響日糧營養(yǎng)消化吸收，尤其是對于斷奶仔豬。另外降低日糧蛋白水平，能夠在一定程度上部分地緩解斷奶仔豬的免疫應激。越來越多的證據(jù)表明，低蛋白日糧中除了用于蛋白合成的氨基酸外，還要補充具有各種生物功能的游離氨基酸。例如，日糧補充單體氨基酸，能夠調(diào)節(jié)基因表達，減少脂肪沉積，提高腸道和骨骼肌的生長發(fā)育及免疫防御，使腸道紊亂最小化[2]。特別是在應激下，在低蛋白日糧中補充單體氨基酸能夠改變仔豬免疫狀態(tài)和提高其亞臨床和臨床疾病的抵抗力[17]。

4 低蛋白日糧下豬的生長性能

豬只生長性能常規(guī)指標主要包括平均日采食量（ADFI）、平均日增重（ADG）和料重比（F/G）等，在養(yǎng)殖生產(chǎn)現(xiàn)場中數(shù)據(jù)跟蹤和獲得相對容易且直觀。因此，生長性能常常作為日糧效果最為直接和常見的評價。低蛋白日糧對豬只生產(chǎn)性能的影響與表現(xiàn)則是其成敗最為關鍵的核心。

4.1 低蛋白日糧對豬生長性能的影響

多年的研究與實踐已經(jīng)證明，日糧蛋白水平減少不超過1998版NRC推薦量的3個百分點，同時補充單體氨基酸不會影響生長育肥豬的生長性能。但當日糧蛋白水平下降超過3%時，對于豬只生長性能的影響結(jié)果則不一致。在對體重從6～13 kg至75～95 kg的不同生長階段豬只，不同蛋白水平及不同氨基酸補充的組合的綜合對比分析見表1[2]。

如表1所述，低蛋白日糧在不同的日糧水平、氨基酸補充、飼料原料類型、飼喂模式及試驗設計等方面不同，生長性能表現(xiàn)不同?？傮w來說，當日糧蛋白水平下降3個百分點時，前四位的限制性氨基酸必需補足；當日糧蛋白水平降低6個百分點時，再額外補充其他的支鏈氨基酸才能夠維持與對照組相似的生長性能；進一步降低日糧蛋白水平（高于6個百分點）需要補充日糧氮或足量的非必需氨基酸以補償降低的生長性能[2]。

4.2 低蛋白日糧對胴體品質(zhì)的影響

低蛋白日糧補充單體氨基酸是否影響胴體品質(zhì)還存在爭議。屠宰率（Dressing percentage）是胴體重（carcass weight）與宰前活重（preslaughter live weight）的比例，并且不受日糧蛋白水平降低的影響。然而，低蛋白日糧中能夠增加背膘厚度和降低眼肌橫截面積，在生長豬和育肥豬中的研究結(jié)果一致。Zhang等表明在低蛋白日糧中（10%，標準可消化亮氨酸/賴氨酸=1.05），與添加丙氨酸和對照組日糧（蛋白14.5%），補充0.4%的L-亮氨酸可以提高組織蛋白合成和提高育肥豬的胴體品質(zhì)[18]。此外，已有研究經(jīng)證實，屬日糧半必需氨基酸—精氨酸可通過產(chǎn)生一氧化氮，調(diào)節(jié)能量底物的代謝降低脂肪沉積和刺激蛋白合成。

4.3 低蛋白日糧對肉質(zhì)改善的影響

肉質(zhì)主要通過肉色、pH、大理石紋、嫩度、系水力和多汁性等感官指標評估。最近的研究表明，從體重40～115 kg，飼喂低蛋白日糧具有提高脂肪沉積的傾向與趨勢，肉質(zhì)更為嬌嫩多汁[19]。Suarez-Belloch等也觀察到在生長期間限制日糧蛋白水平能夠提高與肉豬相關的某些特性，如降低豬肉硬度和提高肌內(nèi)脂肪含量尤其適合于生產(chǎn)大體重豬用于制作腌制產(chǎn)品的豬肉[20]。在Teye等的一項研究中，與飼喂高蛋白含量日糧相比，飼喂低蛋白日糧，豬背最長肌的豬肉大理石紋由1.7%提高到2.9%，但背膘厚度無明顯差異。低蛋白日糧組豬肉嫩度和多汁性評分也分別顯著增加0.6和0.5個單位[21]。低蛋白日糧組中，背最長肌和半膜肌中油酸含量升高，亞油酸含量下降，提高了口感[19]。然而，雖然蛋白水平的適量降低能夠提高肌內(nèi)脂肪含量和嫩度評分，提高和改善肉質(zhì)，但對于低蛋白日糧如何影響肉質(zhì)的機制還需要進一步研究[2]。

5 小結(jié)

低蛋白日糧因其節(jié)約蛋白原料、減少氮排放、降低飼料成本及豬舍內(nèi)氨氣和硫化氫等有毒有害氣體的濃度等優(yōu)點，已成為現(xiàn)代養(yǎng)豬生產(chǎn)可持續(xù)發(fā)展的必然趨勢。低蛋白日糧設計應采用凈能系統(tǒng)，保證必需氨基酸的足量添加和比例平衡，同時注意補充鉀離子以確保機體離子平衡和基礎代謝需求。已有的研究表明，與傳統(tǒng)玉米-豆粕型日糧相比，根據(jù)豬只不同生長階段和養(yǎng)殖條件，低蛋白日糧蛋白水平降低2%～4%，有利于維持豬只腸道健康且不影響豬只生產(chǎn)性能與胴體品質(zhì)；可以提高肌內(nèi)脂肪含量和嫩度評分，但低蛋白日糧如何影響肉質(zhì)的機制還需要進一步研究。