高淀粉玉米育種研究現(xiàn)狀及品種選育方法探討

張成華，方志軍，張發(fā)軍

（山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院玉米研究所/小麥玉米國家工程實驗室/農(nóng)業(yè)部黃淮海北部玉米生物學(xué)與遺傳育種重點實驗室，山東濟南250100）

在我國玉米一直是糧食和飼料的主要來源。近幾年，隨著種植業(yè)結(jié)構(gòu)調(diào)整和玉米利用多元化推進(jìn)，專用型玉米越來越受到重視和青睞[1]。玉米淀粉生產(chǎn)工業(yè)在玉米加工工業(yè)中占有十分重要的地位，高淀粉玉米是農(nóng)作物中最重要的淀粉來源[2]。

1 玉米淀粉市場發(fā)展

近年來我國淀粉深加工業(yè)進(jìn)入穩(wěn)定發(fā)展期，飼料養(yǎng)殖行業(yè)向東北轉(zhuǎn)移發(fā)展，淀粉及深加工行業(yè)也向東北轉(zhuǎn)移。2018 年世界淀粉產(chǎn)業(yè)大會上，中國淀粉工業(yè)協(xié)會副會長高世軍先生的報告中指出，我國玉米總產(chǎn)量2008 年是16 600 萬t，2017 年達(dá)到21 600 萬t。玉米的工業(yè)消費量逐年增加。我國玉米淀粉產(chǎn)量2010 年為1 902 萬t，2016年增長為2 259 萬t，2017 年為2 595 萬t。變性淀粉和淀粉糖等產(chǎn)量近幾年也逐年增加。玉米淀粉出口量從2015年的7.4 萬t增加到2017 年的25.5 萬t。

2 高淀粉玉米概念及分類

普通玉米淀粉含量只有65%～70%，高淀粉玉米是指籽粒粗淀粉含量大于72%（農(nóng)業(yè)部標(biāo)準(zhǔn)NY/T597-2002）的專用型玉米。高淀粉玉米根據(jù)其籽粒中所含淀粉的比例和結(jié)構(gòu)分為高直鏈淀粉玉米、高支鏈淀粉玉米和混合型高淀粉玉米[3]。

2.1 高直鏈淀粉玉米

胚乳中直鏈淀粉含量在50%以上的玉米叫高直鏈淀粉玉米。研究確定影響玉米籽粒中直鏈淀粉含量的基因主要有ae、du和su2，這3 種突變基因都增加直鏈淀粉的含量，但以ae基因最為顯著。ae基因雖然能顯著提高直鏈淀粉的含量，但它會引起籽粒中總淀粉含量的下降和含水量增加。目前高直鏈淀粉玉米雜交種的平均產(chǎn)量只有普通玉米的65%～75%。

2.2 高支鏈淀粉玉米

胚乳中支鏈淀粉含量在95%以上的叫高支鏈淀粉玉米（也叫糯玉米、黏玉米或蠟噴玉米）。高支鏈淀粉玉米是由普通玉米發(fā)生突變而形成的。研究表明它是受隱性的單基因wx所控制。

2.3 混合高淀粉玉米

混合高淀粉玉米是直鏈淀粉和支鏈淀粉的合體，是指普通玉米籽粒中粗淀粉含量75%以上的工業(yè)專用型玉米。根據(jù)輕工業(yè)部頒布的高淀粉玉米分級標(biāo)準(zhǔn)，1 級：玉米籽粒中粗淀粉含量75%以上，2級：玉米籽粒中粗淀粉含量72%以上，3 級：玉米籽粒中粗淀粉含量69%以上[4]。

3 高淀粉玉米用途

世界上應(yīng)用的淀粉絕大部分都是由玉米加工而成，玉米淀粉占全球總淀粉量的80%以上。玉米淀粉由于價格低、品質(zhì)穩(wěn)定，是重要的工業(yè)原淀粉。玉米淀粉被廣泛用于食品、醫(yī)療、化學(xué)、紡織、造紙、包裝、石油、光纖、高精度印刷線路板、電子芯片等多個領(lǐng)域[5]。玉米淀粉不僅自身用途廣，還可以生產(chǎn)高附加值的深加工產(chǎn)品，主要有變性淀粉、淀粉糖漿和有機化學(xué)品3 類[2]。

3.1 變性淀粉

變性淀粉是淀粉經(jīng)過理化加工或酶處理，使其分子重排、切割、氧化或引入化學(xué)基團來改變淀粉的性能，形成稀黏淀粉、氧化淀粉、硝酸淀粉等。變性淀粉在造紙業(yè)中可用作黏合劑，在食品加工業(yè)中可作為穩(wěn)定劑，在紡織業(yè)中可作上漿和印花糊料等。

3.2 淀粉糖漿

淀粉糖漿包括葡萄糖漿、麥芽糖漿、果葡糖漿及醫(yī)用結(jié)晶葡萄糖等，作為重要的營養(yǎng)元素，易于被人體吸收，并且經(jīng)過加氨處理得到多元糖醇，在醫(yī)藥、食品等領(lǐng)域用途廣泛。

3.3 有機化學(xué)品

玉米淀粉生產(chǎn)的有機化學(xué)品主要包括工業(yè)酒精、食用酒精、味精、檸檬酸、果糖酸、乳酸、甘油、維生素C、維生素E 和可降解塑料等多種產(chǎn)品。

近年來，玉米酒精被廣泛用于調(diào)合成酒精汽油。在普通汽油中加入10%的玉米酒精合成酒精汽油，可使其充分燃燒，既可提高汽油利用率，又可減少汽車尾氣中的有害成分，降低對空氣的污染，保護(hù)環(huán)境。目前，我國已在河南和吉林建立了生產(chǎn)玉米酒精的基地[6]。

4 高淀粉玉米營養(yǎng)特點

高淀粉玉米籽粒中，淀粉含量顯著高于其他類型玉米，淀粉成分中直鏈淀粉和支鏈淀粉均比普通玉米高，直鏈/支鏈的值相差較小，說明混合型高淀粉玉米中，直鏈淀粉和支鏈淀粉均得到了提高[7]。高淀粉玉米提高了玉米籽粒淀粉含量的同時，籽粒的物理性狀、營養(yǎng)成分等也發(fā)生了變化。高淀粉玉米籽粒的粒重、胚乳重高于普通玉米和高油玉米，胚乳較大。籽粒蛋白質(zhì)含量與普通玉米差異不大，籽粒粗脂肪含量低于普通玉米和高油玉米[8]。

支鏈淀粉玉米是由普通玉米發(fā)生突變而成，受隱性的單基因wx所控制。wx基因改變了胚乳中的淀粉性質(zhì)，這種淀粉的分子量比直鏈淀粉小10 多倍，食用消化率比普通玉米高20%以上，具有較高的黏滯性和適口性，富含賴氨酸、谷氨酸、清蛋白和膠蛋白，且可溶性糖含量高于普通玉米。我國對作為工業(yè)加工支鏈淀粉為目的的糯玉米的培育和研究較少，目前糯玉米主要以食用為主。

5 高淀粉玉米育種研究

5.1 高淀粉玉米育種研究現(xiàn)狀

隨著人們生活水平的提高和玉米綜合利用新技術(shù)的發(fā)展，玉米的用途日趨廣泛，已從糧食、飼料作物轉(zhuǎn)向經(jīng)濟、工業(yè)原料，由單純的產(chǎn)量型向品質(zhì)型、專用型轉(zhuǎn)變[9]。玉米的很多優(yōu)良品質(zhì)為高科技所用，因而高淀粉玉米的研究逐漸成為玉米研究的熱點。我國玉米育種目標(biāo)，20 世紀(jì)70 年代以前以產(chǎn)量因子為主，80 年代以來逐步加強了高油、高蛋白質(zhì)、高賴氨酸、高淀粉等的品質(zhì)育種，取得了顯著效果和進(jìn)展，選育出了以中單9409 為代表的一批優(yōu)質(zhì)高淀粉玉米品種應(yīng)用在生產(chǎn)上，但作為工業(yè)原料專用型的高淀粉玉米品種的研究和選育則很欠缺。

顧曉紅[10]對1986—1989 年及1991—1994 年國家種質(zhì)資源庫的，由全國26 個省、市（區(qū)）農(nóng)業(yè)科研單位繁殖提供的7 609 份玉米種質(zhì)資源材料[其中包括國內(nèi)26 個省、市（區(qū)）材料6 798 份，國外材料811 份]的籽粒主要品質(zhì)進(jìn)行分析鑒定，粗淀粉含量平均為68.31%，大部分材料的淀粉含量在60%～70%，淀粉含量大于72%的種質(zhì)資源材料有230 份，淀粉含量大于74%的高淀粉資源材料有11 份，這些多為國內(nèi)自交系。在分析鑒定的1 060 份玉米種質(zhì)資源材料中的直鏈淀粉含量平均為28.67%。上述結(jié)果表明，在我國的玉米種質(zhì)材料中高淀粉資源材料非常稀少，特別是高直鏈淀粉材料（直鏈淀粉含量達(dá)到50%以上）空缺。趙克明[11]對我國11 個省、市（區(qū)）自治區(qū)選育推廣的88個雜交種進(jìn)行品質(zhì)分析，結(jié)果表明普通玉米籽粒中粗淀粉含量平均為68.15%，其中粗淀粉含量大于70%的品種占64.62%，個別品種籽粒中粗淀粉含量最高的達(dá)到76.6%。谷明光等[2]對陜西省的380 份玉米種質(zhì)資源材料進(jìn)行主要品質(zhì)分析鑒定，結(jié)果顯示粗淀粉平均含量為67.39%。張曉芳[12]對“十五”期間新收集、保存入國家種質(zhì)庫的1 380 份玉米種質(zhì)資源主要品質(zhì)進(jìn)行了鑒定評價，結(jié)果表明粗淀粉平均含量國內(nèi)品種、國外品種、國內(nèi)自交系、國外自交系分別為69.52%、67.11%、68.92%、66.72%，國內(nèi)資源粗淀粉平均含量高于國外資源；粗淀粉含量≥74%的有28 份種質(zhì)，占總數(shù)的2.0%；對不同種植區(qū)玉米品種性狀進(jìn)行比較，北方春播、黃淮海夏播、西南山地、西北灌溉、南方丘陵區(qū)玉米粗淀粉含量分別為68.22%、67.09%、69.83%、70.10%、70.89%，總體來看，淀粉含量南方種質(zhì)高于北方種質(zhì)。

1974 年，黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物所就開展了高淀粉玉米新品種的選育。1985 年吉林省原四平市農(nóng)業(yè)科學(xué)院玉米研究所也開始高淀粉玉米新品種研究，并選育了一批高淀粉玉米自交系444、434、416、477 等和高淀粉玉米新品種四早6、四單19、四單18、四單48。1992 年長春市農(nóng)業(yè)科學(xué)院育成了高淀粉玉米新品種長單26，粗淀粉含量達(dá)到了76.8%。

“八五”、“九五”期間選育并應(yīng)用于生產(chǎn)的粗淀粉含量超過75%的玉米品種有晉單30、豫玉20、達(dá)玉1 號等。由中國科學(xué)院遺傳研究所和四川省達(dá)州市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所合作選育的達(dá)玉1 號，2000 年通過四川省品種審定委員會審定，其籽粒粗淀粉含量達(dá)到了77.2%，超過了之前生產(chǎn)上推廣的高淀粉品種。

近幾年來，通過審定的粗淀粉含量超過75%的玉米品種有禾盛玉718、佳玉538、寧單27、鈞凱918、力玉360等。力玉360 由宜賓市農(nóng)業(yè)科學(xué)院玉米研究所選育，2017年通過四川省審定，淀粉含量高達(dá)81.2%。

5.2 高淀粉玉米育種方法

5.2.1 雜交選育。雜交選育是培育新品種和創(chuàng)造新種質(zhì)的主要手段之一。通過雜交育種培育的品種雜種優(yōu)勢十分明顯，具有高效、優(yōu)質(zhì)、抗逆性強等特點。隨著生物技術(shù)的不斷發(fā)展，新的育種途徑不斷出現(xiàn)，但是雜交育種仍然是目前培育高淀粉玉米新品種的重要手段，在高淀粉玉米新品種選育中發(fā)揮著重要作用。

由于我國玉米品質(zhì)育種起步較晚，面臨玉米種質(zhì)資源中品質(zhì)優(yōu)良自交系及雜交種比較缺乏，品質(zhì)育種種質(zhì)基礎(chǔ)狹窄，育種技術(shù)沒有新的突破等問題。孫發(fā)明等[4]研究表明，含淀粉量不同的基因型間雜交，表現(xiàn)從無優(yōu)勢到強優(yōu)勢的數(shù)量變化。雙親淀粉含量都高時，后代淀粉含量亦高。雙親中有低值者，且兩親本值差距較大時，不能產(chǎn)生高淀粉的后代。雙親淀粉含量中等，后代有時也能表現(xiàn)超顯性遺傳，后代淀粉含量增高。因此，選育高淀粉玉米自交系在高淀粉玉米品種選育中尤為重要。選育高淀粉玉米自交系，首先要加強高淀粉玉米品種資源搜集、整理和利用的研究。一是篩選分析，對育種家現(xiàn)有品種資源進(jìn)行篩選，對粉質(zhì)型和半馬齒型品種資源進(jìn)行化驗分析，尋找高淀粉類型的自交系或品種。二是引進(jìn)種質(zhì)資源，張曉芳[12]研究表明新收集的玉米種質(zhì)中，國外種質(zhì)資源的粗蛋白、賴氨酸性狀比國內(nèi)玉米種質(zhì)具有更高的水平，國外引進(jìn)自交系粗脂肪、粗淀粉比國內(nèi)種質(zhì)具有更大的遺傳多樣性。因此，在玉米種質(zhì)資源品質(zhì)性狀利用方面，國外玉米種質(zhì)是不可忽視的重要部分。

選育高淀粉玉米自交系的方法主要有回交轉(zhuǎn)育法、輪回選擇法和選育二環(huán)系等方法。回交轉(zhuǎn)育法：作為輪回親本的玉米自交系要具有優(yōu)良的農(nóng)藝性狀和較好的抗性，還應(yīng)具有盡可能多的淀粉修飾基因。一般回交轉(zhuǎn)育和自交交替進(jìn)行是選育高淀粉玉米自交系比較理想的方法。輪回選擇法：將不同類型的高淀粉種質(zhì)資源材料組成群體，作為基礎(chǔ)材料進(jìn)行選擇和改良，可以積累更多的有效基因，經(jīng)過多輪的改良，可以達(dá)到提高淀粉含量的效果。輪回選擇法要求育種群體大、周期長、分析樣品多，成本比較高。二環(huán)系選育法：高淀粉玉米雜交種或高淀粉群體通過多代自交，或2 個高淀粉玉米自交系間雜交然后多代自交，淘汰群體中不良性狀的個體，選育出農(nóng)藝性狀好的自交早代系。

5.2.2 運用分子標(biāo)記、轉(zhuǎn)基因等育種技術(shù)。近幾年，山東大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院、山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院玉米研究所、山東農(nóng)業(yè)大學(xué)、內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)、吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)、河南農(nóng)業(yè)大學(xué)等單位都開展了對高淀粉玉米資源的分析評價。其中內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)還對高產(chǎn)高淀粉含量的優(yōu)良玉米雜交組合和自交系采用分子標(biāo)記技術(shù)進(jìn)行分子聚類，對優(yōu)良自交系進(jìn)行類群劃分及評價；山東農(nóng)業(yè)大學(xué)進(jìn)行了高直鏈淀粉玉米種質(zhì)的類群分析及SbeⅠ、SbeⅡb基因分子標(biāo)記的開發(fā)研究，為豐富高產(chǎn)高淀粉玉米種質(zhì)資源以及對資源材料的評價提供了技術(shù)支撐。吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)進(jìn)行了玉米淀粉基因QTL 初步定位研究，選取了分布于玉米10 條染色體的200 對引物標(biāo)記，結(jié)合SSR 分子標(biāo)記，采用復(fù)合區(qū)間作圖法，對玉米淀粉含量進(jìn)行了初步QTL 定位。山東大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院進(jìn)行了利用轉(zhuǎn)基因聚合創(chuàng)造高淀粉、高直鏈淀粉玉米新種質(zhì)的研究，研究表明，將Sh2r6hs基因和Bt2 基因同時轉(zhuǎn)入不同的玉米自交系中，基因材料的總淀粉含量、直鏈淀粉含量及百粒重都顯著增加。

無論分子標(biāo)記還是轉(zhuǎn)基因技術(shù)，都是性狀改良或選擇的輔助手段。分子標(biāo)記技術(shù)只是輔助常規(guī)育種提高性狀的選擇效率。通過農(nóng)桿菌介導(dǎo)方法獲得極早熟轉(zhuǎn)基因材料，也須經(jīng)過回交、自交等常規(guī)育種手段才能導(dǎo)入優(yōu)良雜交種親本。這2 種新的育種技術(shù)是常規(guī)育種的輔助育種手段。重視生物育種技術(shù)的同時，也要重視常規(guī)育種技術(shù)研究，注重拓寬種質(zhì)基礎(chǔ)，常規(guī)育種與生物育種技術(shù)結(jié)合是高淀粉玉米育種的發(fā)展趨勢。