油茶砧、穗品種對嫁接體苗期低磷適應策略

林國江

油茶砧、穗品種對嫁接體苗期低磷適應策略

林國江

（福建林業(yè)職業(yè)技術學院福建南平353000）

在南方森林長久以來受磷（P）限制的背景下，有關植物對低磷（P）適應策略的研究較多。而油茶作為極為重要的油料植物之一，探究油茶苗期低磷（P）適應策略能夠為磷（P）有效利用提供理論指導，從而提高產(chǎn)油量。文章從南方紅壤供磷，植物對低磷條件的適應，砧、穗品種及砧穗組合對植物生長發(fā)育的影響等方面進行綜述。

磷（P）；油茶；品種；適應

磷（P）是熱帶和亞熱帶地區(qū)森林關鍵養(yǎng)分限制因子之一，是植物生長發(fā)育過程中所必需的大量元素之一，具有重要的生理功能，且參與植物體內各生理生化過程和作為生物合成的重要底物，其對植物的生長代謝、生物產(chǎn)量、品質形成等過程起關鍵作用[1]。我國南方酸性土壤發(fā)育時間較為久遠，在此類酸性土壤中，土壤溶液無機磷極易與含F(xiàn)e、Al、Mn等的氫氧化合物及其離子形成不溶性的磷化合物沉淀，減緩P生物地球化學循環(huán)過程[2]，從而加劇該區(qū)域森林P的限制性。油茶（Abel.）是中國南方重要的木本糧油樹種，油茶油的營養(yǎng)價值高，為四大木本油料之一[3]。目前，我國油茶栽培面積約400 萬畝，主要分布于長江流域以南的紅壤區(qū)，江西為油茶主產(chǎn)區(qū)。紅壤對磷有較強的吸附固定能力，土壤磷缺乏和積累問題較為嚴重[4]。我國油茶林地土壤磷含量為0.06%～0.13%，而有效磷僅為1.75～54.88 mg·kg-1，且不同林地的磷含量差異很大[5]，難以滿足植物生長需求。為提高油茶產(chǎn)量，對其合理施磷肥是增產(chǎn)的關鍵措施，而所施的磷肥在當季僅有5%~10%被吸收利用，絕大部分磷迅速以Al-P、Ca-P、Fe-P等形式轉化為難溶性磷酸鹽存于土壤當中，并且?guī)憝h(huán)境污染等問題。因此，挖掘油茶適應低磷環(huán)境的生物潛力以充分利用土壤潛在磷資源可能會成為解決以上問題的突破點。

幼苗是植物生活史的關鍵階段，幼苗的營養(yǎng)狀態(tài)是其生長發(fā)育的物質基礎[6]，尤其對于經(jīng)濟樹種來說，苗期營養(yǎng)狀態(tài)對其后期的生長潛力與經(jīng)濟性狀有著決定性的作用。因此，關注油茶苗期的養(yǎng)分生理狀況，對油茶林經(jīng)濟增益有著重大的意義。目前我國油茶幼苗培育多以嫁接苗的方式進行，研究表明，砧、穗品種及其組合效應對葡萄、核桃、柚木等嫁接體的生長和生理過程有較大影響[7]。

1 我國南方土壤磷供應情況

磷是構成生命系統(tǒng)的重要組分，生態(tài)系統(tǒng)內P的遷移轉化影響森林結構演變和功能發(fā)揮[8]。通常認為，森林生態(tài)系統(tǒng)P循環(huán)主要由土壤有效P供應來維持，由樹木對P的需求來拉動[9]。土壤磷素分為無機態(tài)磷和有機態(tài)磷兩大類[10 ]。無機磷（Pi）幾乎全部為正磷酸鹽，根據(jù)其所結合的主要陽離子的不同，可分為：（1）Ca-P，它是石灰性土壤中磷酸鹽的主要形態(tài)；（2）Fe-P、Al-P，在酸性土壤中，這一類磷酸鹽占據(jù)了無機磷的很大一部分；（3）O-P，閉蓄態(tài)磷是以氧化鐵膠膜包被的磷酸鹽，其溶解度小，在沒有除去其外層鐵質包膜前，很難發(fā)揮其效用。有機磷（Po）含量與土壤有機質正相關，平均約占土壤全磷量的10%~50%，在有機質含量高的黑土中，有機磷可達全磷量的60%~70%。而我國南方侵蝕性紅壤中，有機質含量多低于1%，其有機磷含量只占全磷量的10%以下。

2 植物對低磷環(huán)境的適應機制

2.1 增強對土壤P的吸收能力，提高體內P含量

植物在長期的進化過程中，為適應低磷環(huán)境形成了復雜的響應調控機制，通常分為兩類：樹木通過調節(jié)根系分泌物的種類和數(shù)量、改變根形態(tài)結構、C代謝、有機酸的分泌等增強活化土壤P的能力；樹木通過一系列形態(tài)、生理、生化上的變化來提高低P脅迫下對P的吸收和利用效率。根系是植物重要的功能器官，是為樹木供養(yǎng)分和水分的“源”和消耗C的“匯”。與此同時，樹木根際效應（由樹木根系產(chǎn)生次級代謝物，連同衰老組織分泌在根系附近，提供微生物所需的養(yǎng)分物質，從而產(chǎn)生根系周圍微生物富集及養(yǎng)分等梯度變化的現(xiàn)象）被認為是非常重要且不確定的地下生態(tài)過程之一。

近年來，植物根系影響土壤養(yǎng)分的有效性，在森林和草地生態(tài)系統(tǒng)的研究中取得了顯著進展。在磷缺乏地區(qū)，植物通過改變根系結構、改變根際過程、發(fā)展菌根、分泌有機酸性物質（檸檬酸、蘋果酸等）、發(fā)展特殊結構（排根、簇根等）等行為以適應低磷環(huán)境。其中，有機酸（羧酸）釋放的研究在全球范圍內引起了關注，因為羧酸可以讓植物接觸到可溶性磷，這個領域的研究可以提升植被生產(chǎn)力或者提高農林生態(tài)系統(tǒng)中磷肥的利用效率。目前對植物根系適磷特征的研究大多集中于野生群落和單個物種，如白羽扇豆、黑麥草類、鷹嘴豆、小扁豆、甘藍白菜等，而在農林生產(chǎn)中的品種系列研究較少，這無疑限制了人們從更廣的視角看待這些結果。

2.2 提高自身P利用效率，延長體內P的滯留時間

通過減緩樹木生長，提高P再吸收效率，改變呼吸途徑及需P參與的代謝途徑提高同化利用P的能力等可以延長樹木體內P的滯留時間。葉片是樹木重要的營養(yǎng)器官之一。在眾多植物屬性中，葉片具有更新快、養(yǎng)分含量高且對生境變化較敏感等特點，葉屬性被認為是最能反映養(yǎng)分供應狀況及養(yǎng)分利用策略，體現(xiàn)樹木對環(huán)境變化適應性的。葉屬性分為結構和功能屬性兩類。結構屬性是指形態(tài)解剖特征，包括葉壽命、比葉面積和氣孔密度等，反映樹木對生境的適應對策。功能屬性主要指葉生長代謝指標，包括光合速率、蒸騰速率、養(yǎng)分含量等，體現(xiàn)樹木對生態(tài)環(huán)境因子的響應與反饋。葉結構與功能屬性共同體現(xiàn)樹木為最大化獲得C所采取的生存適應策略，具有重要的生物進化和生態(tài)學意義。養(yǎng)分回收體現(xiàn)樹木在一個完整生長季適應外界環(huán)境條件所表現(xiàn)的養(yǎng)分利用對策，作為葉屬性的關鍵指標被廣泛用于評價森林生態(tài)系統(tǒng)地上－地下關聯(lián)性。大尺度的研究表明，植物功能群特性主導養(yǎng)分回收效率的分異規(guī)律，而在小尺度和物種水平，土壤養(yǎng)分、葉壽命、環(huán)境變化等共同影響?zhàn)B分回收。

近年來，基于P、N等元素在葉片中存在的形態(tài)組成及其回收格局的研究引起關注。例如，Hidaka & Kitayama將葉全P劃分為結構態(tài)P、代謝態(tài)P、核酸態(tài)P和殘余態(tài)P等4種功能組分，發(fā)現(xiàn)熱帶地區(qū)樹木葉于非生長季除回收代謝態(tài)P外，還回收部分結構態(tài)P和核酸態(tài)P，是導致P限制該區(qū)域樹木生長的關鍵原因。可見，基于不同功能形態(tài)回收效率的研究具有更好闡明樹木適應和響應環(huán)境變化的潛能?？傊?，葉屬性能夠較好地體現(xiàn)樹木的遺傳特性，并反映土壤養(yǎng)分供應狀況及其與根屬性的關聯(lián)，可以將地上和地下過程緊密聯(lián)系起來，從而成為認識森林生態(tài)系統(tǒng)運行規(guī)律的簡易而有效的觀測要素。

3 砧、穗品種及其組合對植物生長發(fā)育的影響

芽苗砧嫁接育苗具有成活率高、適應性強、抗病蟲好、操作容易等特點，因而芽苗砧嫁接在目前油茶苗工廠化培育中被普遍采用。嫁接體由砧木和接穗兩部分構成，砧木為樹體提供根系，與所處的土壤環(huán)境不斷地進行物質交換和能量交換，對樹體的光合作用、生長發(fā)育、產(chǎn)量表現(xiàn)均有重要影響。研究表明不同的砧木對水分、養(yǎng)分的吸收、轉移、利用的能力存在顯著差異。其一般通過根系構型、分泌酸性物質、轉運酶活性等途徑來影響植物對養(yǎng)分的吸收轉運過程，進而影響地上接穗的光合作用和形態(tài)發(fā)育。接穗為嫁接體的地上部分，為植株提供光合同化產(chǎn)物，其遺傳特性直接影響到植物的經(jīng)濟性狀。研究表明，不同品種的接穗會影響地下砧木根系的形態(tài)發(fā)育進而影響根系生理過程。

由于嫁接植株是砧木和接穗有機結合的共同體，其間始終保持著物質和信息的交流，砧木和接穗之間勢必有交互作用，從而對整體植株的生長發(fā)育造成影響。關于砧木和接穗對植株的影響，國內外都有大量的研究，如Kopytowski等將3個酸櫻桃接穗品種嫁接在3個砧木品種上組成的9個砧穗組合中，發(fā)現(xiàn)接穗生長量顯著地受砧木影響，且存在最優(yōu)砧穗組合。王鋮等從4個砧木品種中篩選出一種砧木有利于接穗紅花椒的嫁接成活，說明不同砧穗品種的嫁接不論是對植株的存活率還是生長情況都有顯著的影響。

4 總結

誠然，現(xiàn)階段通過平衡施用 C、N、P、K肥，能提高土壤有效養(yǎng)分的含量，加速物質循環(huán)和提高土壤潛力，并能提高生產(chǎn)力，為農林業(yè)的可持續(xù)經(jīng)營提供很好的途徑。但不可忽視的是，在傳統(tǒng)的農林經(jīng)營過程中，施肥在顯著提高農林用地的生產(chǎn)力的同時會對長期立地生產(chǎn)力產(chǎn)生不利的影響，會導致水體富營養(yǎng)化等一系列環(huán)境問題。因此，挖掘植物自身潛力和土壤潛在的磷資源，研究植物特有的生物學特性和對磷的吸收利用機理是很有必要的，既能解決土壤供磷與磷流失的矛盾，防止磷對水源產(chǎn)生污染，還能從根本上解決低磷脅迫對植物生長發(fā)育的影響。對于油茶等嫁接植物而言，砧木和接穗品種及其組合效應可能會影響嫁接體的適磷策略?？梢?，砧、穗品種及其之間的相互作用會對嫁接植物的形態(tài)生長、經(jīng)濟性狀、光合生理等產(chǎn)生影響。

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2019年福建省教育廳中青年科研項目“油茶林復合經(jīng)營模式下凋落葉混合分解效應研究”（NO：JAT191250）階段性成果之一

林國江（1989- ），男，助教，碩士，研究方向：植物多樣性保護。

10.3969/j.issn.2095-1205.2020.08.05

S571.1

A

2095-1205(2020)08-10-03