淮河入海通道及其附近水系魚(yú)類群落空間分布格局

徐田振，徐東坡，周彥鋒，景麗，葛優(yōu)，張晏江，趙立祥，劉鵬飛

(中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院淡水漁業(yè)研究中心 農(nóng)業(yè)農(nóng)村部長(zhǎng)江下游漁業(yè)資源環(huán)境科學(xué)觀測(cè)站，江蘇 無(wú)錫 214081)

生物空間分布格局是物種在漫長(zhǎng)進(jìn)化中形成的一種分布特征，反映了不同生境對(duì)物種空間分布的影響[1]。魚(yú)類群落空間分布格局及多樣性影響因素是種群生態(tài)學(xué)研究的重要方向。研究發(fā)現(xiàn)，水體中的流速、溶解氧、水溫及水體中的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)等是影響魚(yú)類多樣性空間異質(zhì)性的重要原因[2]。近年來(lái)，由于中國(guó)漁業(yè)資源衰退嚴(yán)重，構(gòu)建科學(xué)的漁業(yè)管理方法顯得十分必要，而研究調(diào)查魚(yú)類空間結(jié)構(gòu)組成及其影響因素是漁業(yè)科學(xué)管理的基礎(chǔ)，因此，做好魚(yú)類群落空間格局研究工作日益重要。

江蘇省內(nèi)有長(zhǎng)江水系、淮河水系和沂泗水系3大水系，其中，淮河水系通過(guò)洪澤湖經(jīng)入江水道與長(zhǎng)江水道相通，同時(shí)，淮河水系也經(jīng)入海通道流入黃海。整個(gè)蘇北地區(qū)水網(wǎng)密集，長(zhǎng)度在100 km以上的河道有射陽(yáng)河(173 km)、蘇北灌溉總渠(169 km)、廢黃河(160 km)；長(zhǎng)度在50～100 km的河道有灌河(74.5 km)、沭河(50 km)等[3]。蘇北地區(qū)水域面積占土地面積的比例較大，是江蘇重要的漁業(yè)基地。歷史曾記載，江蘇淡水魚(yú)類共有105種，隸屬18科65屬，其中，構(gòu)成漁業(yè)主要捕撈的對(duì)象有30余種[4]。近些年，工程建設(shè)導(dǎo)致洄游性通道阻斷，使得以四大家魚(yú)為代表的河、湖洄游，溯河產(chǎn)卵的魚(yú)類補(bǔ)充量急劇下降[5]。同時(shí)，過(guò)度捕撈使魚(yú)類資源量遭到破壞，如江蘇河鲀類的產(chǎn)量在20世紀(jì)50年代約1 000 t，而現(xiàn)在河鲀資源已無(wú)法統(tǒng)計(jì)[6]。目前，針對(duì)魚(yú)類資源的衰退狀況，江蘇省政府積極開(kāi)展了魚(yú)類資源保護(hù)措施，如制定禁漁制度，加強(qiáng)漁政管理，實(shí)施魚(yú)類資源增殖放流等[7]。但有關(guān)對(duì)蘇北地區(qū)淮河入海通道及其附近水系魚(yú)類資源的調(diào)查研究鮮見(jiàn)報(bào)道。

魚(yú)類群落在維持水域生態(tài)多樣性和水產(chǎn)種質(zhì)資源方面有重要意義，蘇北灌溉總渠及其附近水域魚(yú)類種類豐富，是重要的漁業(yè)資源基因庫(kù)。2018年，中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)院淡水漁業(yè)研究中心開(kāi)展了本區(qū)域魚(yú)類資源摸底調(diào)查，本研究中依據(jù)相關(guān)調(diào)查數(shù)據(jù)，應(yīng)用非度量多維尺度分析方法(NMDS)[8]和多元分析方法(RDA)[9]，對(duì)蘇北地區(qū)淮河入海通道及附近水系現(xiàn)有的魚(yú)類群落空間分布格局，以及魚(yú)類群落與環(huán)境因子間的相互關(guān)系進(jìn)行分析，以期探究其內(nèi)在聯(lián)系機(jī)理，為魚(yú)類資源的保護(hù)和管理提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 采樣點(diǎn)設(shè)置

淮河入海通道及附近水系處于北亞熱帶向暖溫帶過(guò)渡地帶，一般以蘇北灌溉總渠為界，渠南屬北亞熱帶氣候，渠北屬南暖溫帶氣候，本次調(diào)查區(qū)域具有過(guò)渡性特征[10]。本研究中共設(shè)采樣點(diǎn)30個(gè)，調(diào)查區(qū)域涉及淮河入海通道、蘇北灌溉總渠、灌河、廢黃河、射陽(yáng)河水域及其無(wú)名支流。其中，s20、s24～s30站點(diǎn)位于灌河及其支流，s3、s8、s9、s11站點(diǎn)位于廢黃河及其支流，s12～s19等站點(diǎn)位于射陽(yáng)河及其支流(圖1)。

1.2 方法

1.2.1 數(shù)據(jù)采集 2018年8月和11月分別在各站位進(jìn)行魚(yú)類采樣。使用定制多網(wǎng)目刺網(wǎng)和地籠對(duì)30個(gè)站位進(jìn)行2次重復(fù)采樣，其中，各采樣站位設(shè)不同網(wǎng)目的多目刺網(wǎng)3條，總計(jì)網(wǎng)長(zhǎng)720 m，網(wǎng)高1.5 m，組合型多目刺網(wǎng)網(wǎng)目由半指、一到九指組成(一指網(wǎng)目為1.5 cm)；同時(shí)在各采樣點(diǎn)放置地籠3條(每條長(zhǎng)10 m、高30 cm、寬30 cm、網(wǎng)目1 cm)。采樣前一日18:00左右放網(wǎng)，次日清晨收集所有漁獲物，放置時(shí)間12 h。采集的魚(yú)類現(xiàn)場(chǎng)鑒定種類，并進(jìn)行全長(zhǎng)、體長(zhǎng)、體質(zhì)量等生物學(xué)測(cè)量。漁獲物種類鑒定和生態(tài)類型劃分依據(jù)《江蘇魚(yú)類志》[11]。

采用YSI便攜式多參數(shù)水質(zhì)分析儀測(cè)定水溫、溶氧等水環(huán)境因子，采用塞氏盤(pán)法、便攜式水深儀、濁度儀分別測(cè)定水體透明度、水深和水體濁度。

1.2.2 魚(yú)類多樣性指數(shù)的計(jì)算 采用Excel 2016軟件對(duì)魚(yú)類數(shù)據(jù)和環(huán)境數(shù)據(jù)進(jìn)行初步整理，利用非度量多維尺度(NMDS)方法分析調(diào)查站位魚(yú)類群落的空間分布特征。因CCA排序站位間距離近似Χ2距離，常見(jiàn)種比稀有種對(duì)排序的貢獻(xiàn)更小，導(dǎo)致在排序中稀有種的影響較大，因此，本研究中采用冗余對(duì)應(yīng)法(RDA)分析環(huán)境因子對(duì)蘇北淡水魚(yú)類群落多樣性分布的影響，并分析最大影響因子。對(duì)采集到的魚(yú)類種群數(shù)據(jù)先進(jìn)行Hellinger轉(zhuǎn)換[12]，對(duì)環(huán)境數(shù)據(jù)進(jìn)行l(wèi)og(y+1)轉(zhuǎn)換，使其滿足正態(tài)分布[13]。同時(shí)，魚(yú)類多樣性指數(shù)采用Margalef豐富度指數(shù)(R)、Shannon-Weaver多樣性指數(shù)(H′)、Pielou均勻度指數(shù)(J)和Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(λ)等描述[14]，其計(jì)算公式為

R=(S-1)/lnN,

(1)

H′=-∑(ni/N)ln(ni/N),

(2)

J=H′/lnS，

(3)

(4)

其中：S、ni和N分別為物種種類數(shù)、某物種數(shù)量和所有物種種類數(shù)。

通過(guò)計(jì)算魚(yú)類資源的相對(duì)重要性指數(shù)(IRI)，闡明各魚(yú)類在群落中的重要性，IRI計(jì)算公式為

IRI=(N+W)×F。

(5)

其中：N為某個(gè)種類的數(shù)量在總漁獲數(shù)量中所占的比例(%)；W為某個(gè)種類的質(zhì)量在總漁獲質(zhì)量中所占的比例(%)；F為某個(gè)種類出現(xiàn)的站位數(shù)與總調(diào)查站位數(shù)之比(%)。

1.3 數(shù)據(jù)處理

所有分析和作圖均通過(guò)R統(tǒng)計(jì)軟件和Arcgis軟件進(jìn)行。

2 結(jié)果與分析

2.1 水環(huán)境因子分析

從表1可見(jiàn)：30個(gè)站位的環(huán)境參數(shù)變化明顯，其中，s4、s13、s27 3個(gè)站位的溶氧量較小，s15、s28站位溶氧量較大；30個(gè)站位pH為7.33～9.11，水體總體呈中性偏堿性；透明度除s24、s30兩個(gè)站位較大外，其余站位波動(dòng)較小；從s20到s30站位，濁度變化幅度較大，其中，s20濁度最大(346.0 NTU);30個(gè)采樣站位的深度各不相同，變化范圍為1.0～7.3 m。

表1 各站位水體理化指標(biāo)

2.2 魚(yú)類組成

2018年，整個(gè)區(qū)域30個(gè)站位采集漁獲物9 322尾，共鑒定出魚(yú)類53種，隸屬7目14科(表2)，其中，以鯉形目種類最多(33種)，占總種類數(shù)的62.26%，其次為鱸形目(10種)，占總種類數(shù)的18.87%。其中，鯉科魚(yú)類占明顯優(yōu)勢(shì)，共31種，占總種類數(shù)的58.49%，其次是鲿科、鰕虎魚(yú)科，各3種，占總種類數(shù)的5.66%。魚(yú)類整體組成屬于江河平原魚(yú)類區(qū)系復(fù)合體。

30個(gè)采樣站位魚(yú)類種類優(yōu)勢(shì)度組成差異顯著，似鳊Pseudobramasimoni是所有調(diào)查站位共有的優(yōu)勢(shì)種，IRI值為4 505.02，其次是鯽Carassiusauratus，IRI值為1 164.00(表2)。各調(diào)查站位的優(yōu)勢(shì)種均以小型魚(yú)類居多，主要有似鳊、鱊、鳑鲏、麥穗魚(yú)等，除個(gè)別站位有放流的鳙Aristichthysnobilis、草魚(yú)Ctenopharyngodonidellus出現(xiàn)外，四大家魚(yú)均不是優(yōu)勢(shì)魚(yú)類。

2.3 魚(yú)類群落空間聚類分析

采用非度量多維標(biāo)度排序NMDS法對(duì)魚(yú)類群落空間分布特征進(jìn)行聚類與排序。從圖2可見(jiàn)，調(diào)查區(qū)域魚(yú)類被劃分為3個(gè)類群，即s23、s25、s29 3個(gè)站位為一個(gè)類群(group3)，s3、s4、s7、s10等9個(gè)站位為一個(gè)類群(group 2)，s13、s14、s16等18個(gè)站位為一個(gè)類群(group 1)，其中，group3中貝氏、刀鱭占比較大，group2中棒花魚(yú)、斑尾刺鰕虎、麥穗魚(yú)等占比較大，group1中包含站位最多，魚(yú)類種類數(shù)量也較多。

通過(guò)用排序圖內(nèi)對(duì)象的距離與原始距離進(jìn)行非尺度擬合(R2=0.965)和線性擬合(R2=0.871)(圖3)，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，30個(gè)站位魚(yú)類群落結(jié)構(gòu)具有明顯的空間自相關(guān)，表明地理空間相近的站位聚為一類，同時(shí)在聚類分析中也表明這一特點(diǎn)(圖4)。

表2 魚(yú)類組成Tab.2 Composition of fish species

2.4 魚(yú)類群落多樣性空間特征

對(duì)30個(gè)調(diào)查站位魚(yú)類多樣性進(jìn)行分析后發(fā)現(xiàn)：Margalef豐富度指數(shù)(R)值為2.24～4.90，其中，站位s26的R值最小，站位s7最大；Pielou均勻度指數(shù)(J)值為0.37～0.94，其中，站位s18的J值最小，站位27最大；Shannon-Weaver多樣性指數(shù)(H′)值為0.99～2.61，其中，站位s20 的H′值最大，站位s18最小；Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(λ)值為0.07～0.61，其中，站位s27的λ值最小，站位s18最大(圖5)。

在調(diào)查的站位中，靠近廢黃河和蘇北灌溉總渠區(qū)域的H′、J、R指數(shù)值較大，而λ指數(shù)值在調(diào)查的站位中分布較為均勻。

2.5 魚(yú)類群落多樣性與環(huán)境因子的關(guān)系

對(duì)30個(gè)站位魚(yú)類群落數(shù)據(jù)與各環(huán)境因子數(shù)據(jù)間進(jìn)行冗余對(duì)應(yīng)RDA法分析后發(fā)現(xiàn)，河水深度、溫度、濁度等環(huán)境因子貢獻(xiàn)于RDA軸1，溶氧、pH、透明度等環(huán)境因子主要貢獻(xiàn)于RDA軸2(圖6)。軸1和軸2能共同解釋所有變量的48.12%，對(duì)于解釋該生態(tài)模型具有一定的統(tǒng)計(jì)學(xué)意義。同時(shí)，沿著軸1從左到右，30個(gè)站位呈現(xiàn)出從廢黃河和蘇北灌溉總渠到射陽(yáng)河的空間變化趨勢(shì)。廢黃河和蘇北灌溉總渠魚(yú)類群落結(jié)構(gòu)主要受深度、濁度、pH等環(huán)境因子影響，射陽(yáng)河魚(yú)類群落結(jié)構(gòu)主要受溫度影響。

3 討論

3.1 魚(yú)類群落結(jié)構(gòu)特點(diǎn)

本次調(diào)查共鑒定出漁獲物53種，隸屬7目14科。鯉形目種類最多(33種)，占總種類數(shù)的62.26%，其次是鱸形目(10種)，占總種類數(shù)的18.68%。其中鯉科魚(yú)類占明顯優(yōu)勢(shì)，共31種，占總種類數(shù)的58.49%。據(jù)歷史資料記載，江蘇地區(qū)共有淡水魚(yú)類105種(隸屬18科65屬)，其中，以鯉形目、鱸形目和鲇形目為主要組成部分，鯉形目魚(yú)類種類數(shù)最多，在鯉形目中鯉科魚(yú)類種類占比最高，共計(jì)64種，占總種類數(shù)的61%[15-16]。本次魚(yú)類調(diào)查結(jié)果均以鯉形目鯉科魚(yú)類為主要組成種類，與歷史調(diào)查結(jié)果[17]相吻合。

江蘇淡水魚(yú)類區(qū)系屬于全北區(qū)(Holarctic Region)，全北區(qū)以江河平原魚(yú)類區(qū)系復(fù)合體和熱帶平原魚(yú)類區(qū)系復(fù)合體為主要種類[18-20]。江河平原魚(yú)類區(qū)系主要包括雅羅魚(yú)亞科、鲌亞科、鲴亞科、鰱亞科、鮈亞科、鱊亞科等種類。熱帶平原魚(yú)類區(qū)系復(fù)合體主要包括合鰓魚(yú)目、鲿科、鰕虎魚(yú)科、沙塘鱧科等種類[21]。本次調(diào)查魚(yú)類所屬種類與江蘇淡水魚(yú)類區(qū)系屬于全北區(qū)相吻合，屬于其中的江河平原魚(yú)類區(qū)系。根據(jù)調(diào)查物種數(shù)多、被采集到的頻率大這一生態(tài)原則[22]，本次魚(yú)類資源調(diào)查結(jié)果表明，30個(gè)站位的魚(yú)類組成主要以小型魚(yú)類為主，如似鳊、刀鱭、高體鳑鲏等魚(yú)類，而像四大家魚(yú)等大中型魚(yú)類數(shù)量和種類采集量較少。

3.2 魚(yú)類群落空間分布與環(huán)境因子的關(guān)系

魚(yú)類群落在地理空間上的分布主要由于環(huán)境因子在地理空間上的異質(zhì)性造成，是生境(人類干擾、地理氣候、水文因子等)異質(zhì)性的綜合反映[23]。本次調(diào)查區(qū)域魚(yú)類在空間分布上處于淮河以北的溫帶地區(qū)，地理分布范圍較小，相應(yīng)的生境異質(zhì)性波動(dòng)較小，整個(gè)魚(yú)類組成被劃分為3個(gè)類群，魚(yú)類群落結(jié)構(gòu)差異性并不明顯，但魚(yú)類多樣性空間分布具有一定的空間分布差異。魚(yú)類群落空間分布受多方面的影響，其中，溫度、水深、溶解氧、濁度、河流平均寬度、流速等水環(huán)境指標(biāo)是影響魚(yú)類群落空間分布的關(guān)鍵因子[24]。本研究表明，深度、濁度、pH、溫度是影響調(diào)查區(qū)域魚(yú)類群落結(jié)構(gòu)差異的主要環(huán)境因子，其深度代表魚(yú)類群落的活動(dòng)范圍，水的深度越大魚(yú)類活動(dòng)空間就越大[25]，研究表明，不同魚(yú)類在水體中所處的水層有所不同，同時(shí)不同水層魚(yú)類的生態(tài)習(xí)性和形態(tài)構(gòu)成也有所差異[26-28]。如青魚(yú)主要活動(dòng)在水體的底層，以螺、蜆等貝類為食；鳊、魴魚(yú)類主要分布在水體的中上層，以浮游植物為食，不同水層魚(yú)類群落結(jié)構(gòu)組成差異明顯[29-30]。本研究表明，水溫是影響淮河入海水道地區(qū)魚(yú)類群落空間分布差異的最主要因子，這說(shuō)明能量是生物空間分布的重要影響因素[31-33]。蘇北地處溫帶區(qū)域，能量輸入有限，年有效積溫較低，因此，生境較為單一，能夠維持的生物量和物種種類相對(duì)較少。同時(shí)，一個(gè)區(qū)域生物量的承載力取決于該地區(qū)能量的多少，即主要表現(xiàn)在該區(qū)域溫度的高低[34]。這也從一方面解釋了該區(qū)域魚(yú)類群落結(jié)構(gòu)相對(duì)較為單一且具有小型化的特點(diǎn)。

3.3 淮河入海通道及附近水域魚(yú)類保護(hù)建議

由于魚(yú)類本身及其棲息環(huán)境的特殊性，魚(yú)類群落一直處于動(dòng)態(tài)變化中，在無(wú)外界干擾的情況下一般能保持平衡[35]。漁業(yè)資源雖是可再生的資源，但是過(guò)度捕撈就會(huì)造成漁業(yè)資源枯竭。長(zhǎng)期以來(lái)，由于過(guò)分強(qiáng)調(diào)經(jīng)濟(jì)的快速發(fā)展，漁業(yè)資源逐年遞減，淮河流域漁業(yè)資源的可持續(xù)發(fā)展受到嚴(yán)重影響?；诒狙芯拷Y(jié)果，提出淮河入海道及附近水域魚(yú)類保護(hù)建議如下:

1) 在該流域魚(yú)類繁殖季節(jié)的3—8月進(jìn)行全面禁漁，保證魚(yú)類正常的繁殖活動(dòng)。

2) 合理的漁具使用，過(guò)度捕撈是造成魚(yú)類資源衰竭的重要原因，漁業(yè)生產(chǎn)中應(yīng)禁止小網(wǎng)目規(guī)格漁網(wǎng)的使用，嚴(yán)厲打擊電捕魚(yú)、電拖蝦等違法捕魚(yú)活動(dòng)。

3) 基于此次調(diào)查數(shù)據(jù)，并結(jié)合歷史資料制定淮河入海通道水域及附近水系增殖放流方案，以期為該流域補(bǔ)充魚(yú)類繁殖群體，逐漸恢復(fù)原有魚(yú)類群落結(jié)構(gòu)。