干旱對土壤團聚體穩(wěn)定性的影響及其調(diào)控機制

李聳聳

(中海環(huán)境科技(上海)股份有限公司，上海 200135)

土壤作為陸地生態(tài)系統(tǒng)最大的碳庫，團聚體為維持其碳平衡發(fā)揮著重要作用。土壤團聚體穩(wěn)定性的下降不僅會造成土壤結(jié)構(gòu)退化，還會嚴(yán)重干擾土壤碳循環(huán)過程，進(jìn)而影響陸地生態(tài)系統(tǒng)與大氣之間的碳交換。植物根系、微生物、土壤有機質(zhì)是影響土壤團聚體穩(wěn)定性最重要的影響因子，它們通過直接或間接作用參與土壤團聚體的形成過程。在過去幾十年，氣候變化顯著增強了極端干旱發(fā)生的頻率和強度，這些變化對植物根系、微生物活動以及土壤有機質(zhì)循環(huán)過程產(chǎn)生重要影響,進(jìn)而可能會嚴(yán)重影響土壤團聚體的動態(tài)發(fā)展過程。因此，研究干旱對土壤團聚體的影響及其調(diào)控機制，對于我們認(rèn)識全球碳循環(huán)過程具有重要意義。

1 土壤團聚體的形成

土壤團聚體是組成土壤結(jié)構(gòu)的基本單元，它由土壤中一系列不同粒徑大小的團聚體顆粒組成，是無機成分和有機成分在干濕交替作用下形成的一種特殊復(fù)合物[1]。然而，目前對于土壤團聚體形成的機制存在多種觀點，并沒有統(tǒng)一的說法。Tisdall等人提出團聚體等級發(fā)育模型假說[2]，認(rèn)為土壤中的礦物質(zhì)元素與微生物和植物殘體形成微團聚體顆粒，這些微團聚體被土壤生物活動過程中釋放的有機物質(zhì)膠結(jié)形成大團聚體。Oades提出了另一種大團聚體中心形成微團聚體模型假說[3]，認(rèn)為植物碎屑、微生物和糞便等有機物質(zhì)在大團聚體內(nèi)部通過土壤動物的取食活動膠結(jié)在一起，這種形式形成的微團聚體中的碳相對較穩(wěn)定，可以有效防止微生物的分解?？傊?，無論何種假說，等級團聚體結(jié)構(gòu)在土壤中是確實存在的，是一個非常復(fù)雜的復(fù)合體。

2 土壤團聚體的影響因素

2.1 土壤有機質(zhì)

土壤有機質(zhì)是評價土壤肥力的重要指標(biāo)，也是土壤團聚體重要組成成分。團聚體的穩(wěn)定性依賴于土壤中的有機質(zhì)，兩者呈顯著正相關(guān)[4]。Zhang等發(fā)現(xiàn)，在開墾后的紅壤土質(zhì)中由于土壤有機物質(zhì)減少，造成穩(wěn)定性團聚體的數(shù)量顯著下降[5]。隨著有機質(zhì)對土壤團聚體穩(wěn)定性影響的研究不斷深入，發(fā)現(xiàn)并不是在所有的研究中土壤團聚體穩(wěn)定性與有機質(zhì)之間都存在顯著相關(guān)[6]，Cheshire等認(rèn)為這主要是因為土壤有機質(zhì)對土壤團聚體的膠結(jié)作用實際上是通過土壤有機質(zhì)中的多糖來實現(xiàn)的[7]。而Christensen等則認(rèn)為，這與土壤碳的數(shù)量和質(zhì)量有關(guān)[8]。Piccolo則將這歸因于土壤中的胡敏酸，因其具有疏水性，能夠增加團聚體的穩(wěn)定性[9]。Tisdall和Oades最終解釋，有機質(zhì)對土壤顆粒的粘結(jié)作用主要是通過土壤中特定的幾種有機物質(zhì)來實現(xiàn)的，并不是所有的有機物質(zhì)都對土壤團聚體的形成起促進(jìn)作用[10]。

2.2 土壤微生物

微生物是土壤中最活躍的組成部分，也是影響團聚體的重要因素。但不同種類的微生物在團聚體形成過程中作用是不同的。真菌、放線菌等菌絲類微生物可以借助其菌絲體將土壤顆粒機械的纏繞在一起，但其主要作用于大團聚體形成，與真菌的生物量有很大關(guān)系[11]。接種根瘤菌和菌根真菌能顯著提高大團聚體比例[12]。Degens等的研究表明，菌根真菌和腐生菌根菌絲長度的增加顯著促進(jìn)了土壤團聚體的穩(wěn)定性[13]。除了菌絲體的物理作用外，微生物代謝活動過程中會釋放有機物質(zhì)，對微團聚體的形成起到促進(jìn)作用[14]。Martin認(rèn)為，真菌作用下形成的團聚體有50%的貢獻(xiàn)來源于菌絲的纏繞作用，還有50%是真菌分泌物的粘結(jié)作用[15]。研究發(fā)現(xiàn)，微生物分解活動產(chǎn)生的胞外多糖可以促進(jìn)土壤顆粒與礦物質(zhì)結(jié)合[16]，但不同種類的分泌物對土壤顆粒粘結(jié)作用是有差異，叢枝菌根真菌(AMF)分泌的一類球囊霉素相關(guān)的蛋白對土壤顆粒粘合能力比其他的糖類物質(zhì)強3～10倍[17]。由于微生物分泌物種類繁多，與團聚體作用機理復(fù)雜，更加深入的作用機制還尚不清楚。

2.3 植物根系

植物是生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量流動的重要載體，其可以通過根系物理活動改善土壤結(jié)構(gòu)[18]，也能控制土壤有機質(zhì)輸入和微生物活性來調(diào)控土壤團聚體的形成[19]。當(dāng)細(xì)根(<2mm)周圍的環(huán)境發(fā)生變化時，其形態(tài)結(jié)構(gòu)會發(fā)生一系列變化，如細(xì)根生物量、根長比、表面積比、平均直徑等增加或減小[20]，這些屬性的變化均會影響團聚體的形成，其主要體現(xiàn)在細(xì)根對團聚體的穿插、纏繞作用。研究發(fā)現(xiàn)，隨著演替的進(jìn)行，細(xì)根生物量和根長密度顯著增加，土壤團聚體的穩(wěn)定性也有所增強[21]。同時，植物可以帶來豐富的根際分泌物和微生物來直接或間接影響土壤結(jié)構(gòu)，分泌物本身可以起到疏水作用，增加顆粒間結(jié)合強度[22]。而對于微生物，特別是與植物根系共生的叢枝菌根真菌，能顯著提高團聚體的數(shù)量及其穩(wěn)定性。Wilson發(fā)現(xiàn)，高的菌絲密度可以促進(jìn)大土壤團聚體的形成[23]。也有研究表明，豆科植物相對于非豆科植物具有較高的根際微生物量，其團聚體的水穩(wěn)定性也較高[24]。另外，凋落物輸入的質(zhì)量和數(shù)量，在一定程度上也會通過影響植物根系作用來調(diào)控土壤團聚體的分布[25]。

3 干旱對土壤團聚體的影響

水分是影響土壤團聚體的重要因子。適量的水分能較好的促進(jìn)土壤團聚體形成，而較少或過量的土壤水分則會破壞團聚體顆粒的形成。同時，團聚體形成也有利于土壤水分的保持[26]。雖然水分對土壤團聚體的形成比較重要，但是相關(guān)方面的研究有限，主要因為土壤水分的改變也會引起植物、微生物等發(fā)生一系列的變化[27]，而植物和微生物對土壤團聚體的關(guān)鍵性因素，各種因素對土壤團聚體作用疊加在一起，往往很難單獨區(qū)分水分的作用。土壤團聚體的形成過程受多種因子的綜合影響，土壤水分是影響團聚體形成和穩(wěn)定的重要環(huán)境因子[28]。一方面土壤水分通過直接作用瓦解團聚體的形成[29]，另一方面間接地為植物根系、微生物和酶提供必要和適宜的生存生活環(huán)境，影響團聚體的形成[30]。而植物根系、微生物和酶之間又會相互作用、相互相影響，多種因素交織在一起共同作用于團聚體形成[31]。干旱會降低土壤微生物活性，改變微生物群落結(jié)構(gòu)[32]。微生物活性和群落結(jié)構(gòu)的變化都會影響團聚體的形成[33]。同時，植物根系也會很大程度上直接影響土壤微生物生存和團聚體形成，而不同植物由于在應(yīng)對干旱時具有不同生存策略，植物根系對干旱的響應(yīng)具有很大的不確定性[34]。

4 展望

中國亞熱帶分布著世界上面積最大、最典型的常綠闊葉林，是全球亞熱帶生物多樣性的中心[35]。然而，該地區(qū)當(dāng)前正遭受到全球氣候變化特別是干旱的嚴(yán)重影響[36]，土壤結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性差易受侵蝕，土壤團聚體保護土壤有機碳的核心功能也因此會受到干擾。目前，雖然已有干旱對土壤團聚體穩(wěn)定性影響的研究，但大部分都是基于室內(nèi)培養(yǎng)實驗，由于森林生態(tài)系統(tǒng)的復(fù)雜性及某些技術(shù)的限制性，室內(nèi)模擬的結(jié)果與野外自然過程存在一定差別。到目前為止，植物根系和微生物在干旱下共同調(diào)控土壤團聚體的具體過程和機理尚不清楚，這些認(rèn)知空白在一定程度上限制了我們精確地預(yù)測全球碳動態(tài)的能力。因此，未來加強此類研究對于了解干旱對中國亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)功能影響的機理有重要的意義，為應(yīng)對未來全球氣候變化提供理論依據(jù)。