豬腸道微生物的多樣性及影響因素

李江凌 趙素君 王秋實 劉銳 何志平

（1，四川省畜牧科學研究院 610066；2，動物遺傳育種四川省重點實驗室 610066）

豬腸道微生物菌群指豬腸道內(nèi)所有物生物的集合，它包括古細菌、真菌、原生動物菌、細菌、病毒等，其數(shù)量影響豬的消化、代謝和免疫力。研究表示，豬腸道穩(wěn)定的微生物多樣性能為腸道提供保護屏障，它們發(fā)揮各自的作用和相互作用，維持豬體內(nèi)的平衡，促進營養(yǎng)物質的交換和豬的新陳代謝。研究豬腸道微生物多樣性及其影響因素，對預防疫病、促進豬生長發(fā)育有重要意義。

1 豬腸道的微生物多樣性

豬腸道的微生物菌群隨著豬日齡的增加不斷發(fā)生變化，豬日齡越大，豬腸道微生物多樣性越復雜，微生物菌群數(shù)量也更加穩(wěn)定。豬腸道微生物多樣性的形成共分為3個階段，第一個階段發(fā)生在仔豬出生后的14d內(nèi)，這一階段主要以桿菌和腸鏈球菌定植為主，還有少量的雙歧桿菌的定植，但存在明顯的菌群不穩(wěn)定特征，菌群多樣性和數(shù)量極易發(fā)生變化。第二階段發(fā)生在仔豬出生后14d到斷奶前，這一階段是厭氧菌定植的關鍵階段，主要以雙歧桿菌定植為主，腸桿菌和鏈球菌定植數(shù)量較少。這一階段豬腸道微生物多樣性受食物影響變化較大。飼料的微小改變都會影響腸道菌群發(fā)生較大的變化。第三階段發(fā)生在斷奶后，斷奶后仔豬的腸道系統(tǒng)得到較好發(fā)育，腸道系統(tǒng)接近成年豬，腸道微生物多樣性及其菌群數(shù)量也逐漸趨于穩(wěn)定[1]。

2 影響豬腸道微生物多樣性的因素

2.1 豬品種

研究表明，豬腸道微生物多樣性會受遺傳背景的影響。不同的豬品種在不同生長階段變形菌門、螺旋體門、后壁菌門、擬桿菌門等菌群都存在數(shù)量和類型是上的差別。研究人員對國內(nèi)外8種不同品種的豬應用擴增細菌16S rRNA基因V6-V8區(qū)序列進行DGGE分析豬腸道中微生物組群的基因序列，研究結果顯示，肥胖型中國地方性品種的豬腸道菌群具有相似性，瘦肉型豬外國豬品種的腸道菌群具有相似性，且國內(nèi)地方性豬品種的豬腸道微生物多樣性更加豐富。如我國榮昌豬遺傳基因中脂肪含量較高，有助于細菌擴繁，其遺傳基因中定植擬桿菌門和后壁菌門的比例較高，而約夏克豬作為瘦肉型豬品種豬腸道微生物多樣性數(shù)量明顯低于榮昌豬。夏約克豬遺傳基因有相似之處的藏豬、長白豬等瘦肉型豬的腸道微生物多樣性更加相似，說明豬品種是影響豬腸道微生物多樣性的重要因素之一。

2.2 豬日糧

豬日糧對豬腸道微生物多樣性的影響主要體現(xiàn)在第二個階段。研究表明，膳食纖維是促進豬腸道微生物多樣性發(fā)展的重要條件。在第二階段，仔豬在母乳基礎上逐漸增加飼料，健康營養(yǎng)的豬日糧可以為豬腸道生物多樣性提供良好的定植條件。膳食纖維在腸道微生物的作用下發(fā)生營養(yǎng)物質和能量的交互作用，在發(fā)生交互作用的過程中，豬腸道微生物群落的數(shù)量和組成也發(fā)生變化，而微生物在交互作用中發(fā)生的發(fā)酵物有助于促進腸胃道對營養(yǎng)物質的吸收。當然，豬腸道對營養(yǎng)物質吸收的水平取決于膳食纖維中所含半纖維素活性細菌、分解纖維素細菌等。這些有益菌的繁殖和多樣性的增加有助于豬腸道抑制有害菌的定植與繁殖，從而預防有害菌對豬身體的侵害。如在豬日糧中添加苜蓿、白菜、小麥麩、青玉米、大豆皮、花生粕等，這些富含膳食纖維的飼料能促進豬腸道糞球菌、中梭菌等有益菌的數(shù)量。豬糞球菌是一種常見的有益菌，可以促進豬體內(nèi)丁酸鹽的產(chǎn)生，而丁酸鹽有助于促進豬身體的新陳代謝，誘導分化調(diào)節(jié)性T細胞，同時還有較為明顯的抗炎作用。中梭菌具有抑制豬鏈球菌的生長，有助于降低豬鏈球菌病的感染和發(fā)生，預防仔豬因豬鏈球菌病引發(fā)的死亡。在豬日糧中添加純纖維素可抑制盲腸中金黃色葡萄球菌的生長，預防因金黃色葡萄球菌引發(fā)的感染性疾病。這說明當豬日糧數(shù)量或類型發(fā)生變化時，豬腸道對營養(yǎng)物質的消化吸收也發(fā)生變化，因此，需要相應類型和數(shù)量的微生物參與消化，微生物菌群的數(shù)目也隨之發(fā)生變化。在第二階段可以逐漸增加膳食纖維來培養(yǎng)豬腸道中的有益菌，減少有害菌的定植，有益菌增殖后可移植有害菌的生長，如中梭菌的定植可移植豬鏈球菌和金黃色葡萄球菌的生長，從而促進腸道消化吸收和新陳代謝。常見的富含膳食纖維的豬日糧中，苜蓿纖維有助于促進豬腸道乳酸桿菌、脫硫弧菌數(shù)量的增加；麥麩纖維、玉米纖維、豆粕纖維等在豬日糧中的量達到5%有助于促進豬腸道中乳酸桿菌、纖維菌數(shù)量的增加；魔芋粉有助于促進母豬第二個繁殖周期乳酸菌數(shù)量的增加，從而抑制梭菌、大腸桿菌；豬日糧中甜菜渣量達到25%以上有助于促進豬腸道乳酸桿菌、雙歧桿菌的防治，抑制大腸桿菌的生長；豬日糧中抗性淀粉的數(shù)量達到35%以上有助于促進瘤胃球菌、丁酸菌柔嫩梭菌的繁殖與生長，抑制大腸桿菌的生長。值的注意的是，膳食纖維雖然有助于促進豬腸道生物多樣性的發(fā)展，但如果攝入過多未經(jīng)處理的含有膳食纖維的日糧，或飼養(yǎng)不當會增加豬腸胃的負擔，影響豬腸道的消化吸收功能。因此，應用豬日糧改善豬腸道微生物多樣性要科學給量，每天根據(jù)不同品種、日齡的豬腸道對膳食纖維的需要定量補充，以維持最佳的豬腸道微生物多樣性，促進豬健康生長發(fā)育。

2.3 抗生素生長促進劑

抗生素生產(chǎn)促進劑在豬養(yǎng)殖中的應用較為廣泛。含有抗生素促進劑的豬飼料不僅可促進豬的生長，還可以調(diào)節(jié)和改善豬腸道的微生物菌。研究表明，在仔豬腸道系統(tǒng)發(fā)育的第二階段添加ASP250，兩周后大腸桿菌的數(shù)量從1%增加到11%，這說明抗生素對豬腸道微生物多樣性影響明顯。然而，利用宏基因組分析抗生素對微生物功能基因的影響發(fā)現(xiàn)，在豬飼料中添加抗生物雖然有助于豐富豬腸道微生物的多樣性，但與之相應的是微生物抗性基因表達不斷提高，說明抗生素長期使用容易使微生物菌產(chǎn)生耐藥性，在一定時期反而會促進微生物菌的定植和成熟，對于有害菌和病原菌而言，抗性基因表達的提高不利于豬疫病的防治。因此，抗生素不適合長期改善豬腸道微生物多樣性的應用[2]。

2.4 環(huán)境

飼養(yǎng)環(huán)境對腸道微生物多樣性的影響體現(xiàn)在各個階段。當環(huán)境中微生物菌類型和數(shù)目較多，通過飲食或糞便微生物菌進入豬腸道、消化系統(tǒng)等，并在豬體內(nèi)定植、繁殖。當豬消化道、呼吸系統(tǒng)中的微生物數(shù)量或組成發(fā)生變化時，也會影響豬腸道內(nèi)微生物多樣性的變化。一般環(huán)境中的微生物菌多為有害菌，如果豬腸道體內(nèi)的有益菌能抑制有害菌，少量有害菌不會對豬腸道微生物多樣性產(chǎn)生明顯影響。反而有益菌數(shù)目較少，有害菌定植、繁殖會引起豬腸道生物菌平衡性失調(diào)，引發(fā)疾病[3]。

2.5 酶制劑

酶制劑是一種對豬腸道具有促進作用的添加劑，和抗生素一樣也可以促進豬的生長。在促進動物生長，提高營養(yǎng)物質吸收利用最有效的添加劑。酶制劑作為添加劑具有以下作用：（1）能改善動物消化道環(huán)境，促進動物消化道微生物群之間的平衡和微生物群數(shù)量的穩(wěn)定性，維持腸胃道健康； （2）能降解日糧中動物自身酶酶類水解的特殊化學鍵，如混合植酸鹽；（3）能分解日糧中的抗營養(yǎng)因子，促進營養(yǎng)吸收，如植酸；（4）能消除細胞壁多糖，提高礦物質、氨基酸、淀粉的利用率； （5）能補充動物體內(nèi)因發(fā)育不成熟造成的體內(nèi)酶缺失或酶數(shù)量不足，如蛋白酶、淀粉酶、脂肪酶等； （6）對不溶性非淀粉多糖具有水解作用，從而幫助腸胃道發(fā)酵和消化，提高營養(yǎng)物質總能量的利用率。與抗生素不同的是，酶制劑作為添加劑不會產(chǎn)生依賴性和抗藥性。對于豬腸道多樣性而言，酶制劑通過改善消化道環(huán)境、補充不足的內(nèi)源酶、發(fā)揮水解及分解作用等，為豬腸道有益菌的繁殖提供良好條件，通過有益菌抑制有害菌或病菌，維持豬腸道系統(tǒng)微生物的多樣性和微生物群數(shù)量的平衡，從而改善豬腸道的生產(chǎn)性能。如在豬日糧中添加木聚糖酶+蛋白酶+淀粉酶等復合型酶制劑，它們在主體內(nèi)發(fā)揮各自的作用，改善豬腸道環(huán)境，從而提高豬腸道對于日糧營養(yǎng)物質的吸收，提高豬飼料的轉化率，間接性促進豬的健康生長。為斷乳仔豬飼料中添加葡萄糖轉化酶有助于增加豬血液循環(huán)系統(tǒng)中T3、T4和生長激素的濃度，從而抑制腸胃道中沙門氏菌的繁殖，穩(wěn)定期數(shù)量，確保腸胃道健康。綜上所述，在豬飼料中添加蛋白酶、淀粉酶、脂肪酶等酶制劑可以促進豬消化系統(tǒng)發(fā)育，平衡豬腸道微生物的多樣性[4]。

3 結語

豬腸道微生物多樣性受多種因素影響，各類影響因素對豬腸道微生物菌群的影響不同，這種影響體現(xiàn)在豬的各個生長階段。根據(jù)豬腸道微生物多樣性不同的影響因素，養(yǎng)殖戶可以通過加強豬品種選擇、日糧控制、環(huán)境改善、添加酶制劑、抗生素等維持豬腸道微生物的平衡性，確保腸道微生物菌的多樣性，使豬腸道在各個生長階段逐漸形成穩(wěn)定的生物群落，以提高豬的機體免疫力。