葡萄砧木研發(fā)與應用前景

杜遠鵬，高振，翟衡

(山東農(nóng)業(yè)大學園藝科學與工程學院，山東泰安 271018)

進入21世紀，在葡萄酒產(chǎn)業(yè)和設施栽培特別是避雨栽培的帶動下，中國葡萄產(chǎn)業(yè)快速擴張，葡萄栽培區(qū)域不斷向西、向南發(fā)展，目前全國葡萄栽培面積達到55.2萬hm2，總產(chǎn)量843萬t。但大部分葡萄園為栽培品種自根系苗建園，使用抗性根瘤蚜砧木嫁接苗栽培的比例仍然很低。隨著世界性檢疫害蟲葡萄根瘤蚜在南北方多點的發(fā)生[1-3]，以及中國大陸季風氣候帶來的冬季寒冷干燥和土壤鹽堿等生態(tài)逆境的威脅，葡萄嫁接栽培在中國具有廣闊的應用潛力，但有關于葡萄砧木方面的系統(tǒng)研究與介紹較少，現(xiàn)簡介情況如下，供參考。

1 葡萄嫁接生產(chǎn)的起源

1.1 葡萄具有扦插繁殖的天然優(yōu)勢

葡萄，以歐亞種(Vitisvinifera)和歐美雜交種(V.vinifera-V.labrusca)為世界主要的鮮食和加工用種群。千百年來人們利用葡萄枝條進行育苗或扦插建園，這主要源于葡萄的植物學特性使然。葡萄枝條節(jié)部突出，容易生根，在潮濕的環(huán)境中很容易發(fā)生氣生根[4]，從而使葡萄在育苗環(huán)節(jié)、栽培管理、完整保留種性方面都具有其他果樹樹種不可比擬的優(yōu)勢，中國現(xiàn)代葡萄生產(chǎn)是否能延續(xù)這種優(yōu)勢面臨嚴峻的考驗。

1.2 盲目引種導致了危險生物的入侵

歐洲是世界葡萄、葡萄酒傳統(tǒng)產(chǎn)區(qū)，是歐洲葡萄的起源地。19世紀中葉，新舊大陸交流日益頻繁，旅游者或傳教士出于獵奇從美國引進了各種美洲種葡萄品種枝條，把葡萄白粉病菌帶到了歐洲，白粉病害的爆發(fā)重創(chuàng)了歐洲葡萄酒產(chǎn)業(yè)，一些苗木公司及個人紛紛到美洲考察引進抗病品種材料，結果無意間把隱藏在根系及枝條皮層下的葡萄根瘤蚜帶到了歐洲，給歐洲釀酒葡萄栽培帶來了毀滅性的危害。

從各葡萄主產(chǎn)區(qū)發(fā)現(xiàn)根瘤蚜的時間看(西歐1865～1879年、東中歐1872～1884年、大洋洲1877～1890年、非洲1884～1886年，南美洲1885年)，只有人類的活動才能使根瘤蚜在20年左右的時間內遍布全世界并直接摧毀了歐洲葡萄自根栽培體系。中國歷史上雖然葡萄栽培規(guī)模很小，但傳教士依然通過苗木把根瘤蚜帶到了云南迪慶、陜西楊凌、遼寧蓋縣等地，有記錄的規(guī)模引種是1892～1896年從奧地利、法國引進釀酒葡萄苗木種植在煙臺西山，從而發(fā)生了根瘤蚜并一直持續(xù)到20世紀50年代。2005年在上海馬陸葡萄園再次發(fā)現(xiàn)根瘤蚜，此后在湖南懷化、陜西、遼寧、廣西桂林等地區(qū)陸續(xù)發(fā)現(xiàn)根瘤蚜危害。溯源發(fā)現(xiàn)，新區(qū)所規(guī)模發(fā)生的根瘤蚜與大批量引進疫區(qū)帶根瘤蚜的苗木有關，盲目引進苗木和檢疫缺失是導致根瘤蚜入侵的首要因素。

1.3 抗性砧木能抵抗葡萄根瘤蚜危害

在遭受葡萄根瘤蚜危害之初，人們嘗試采用物理(水淹、火燒)、化學(澆灌殺蟲劑)等多種方式來消滅這種害蟲，但由于土壤深厚，加之根瘤蚜具有超強的生存能力和驚人的繁殖能力，總有一定數(shù)量的根瘤蚜能夠躲過追殺而迅速繁殖起來繼續(xù)危害。1870年Gaston Bazille提出將歐洲葡萄嫁接于美洲葡萄上，理由是這些美洲野生種葡萄對根瘤蚜有抵抗能力，由此確定了采用砧木防治根瘤蚜的技術路線[5]，這也是果樹栽培史上唯一一個因為一種害蟲而需要嫁接栽培的實例。至今，世界葡萄主產(chǎn)區(qū)大都采用了抗性砧木嫁接栽培。

2 國外葡萄抗性砧木選育

2.1 美洲野生種直接用做抗性砧木

美洲葡萄種群約有30多個種，廣泛分布于美國、墨西哥及加拿大東部地區(qū)，而對根瘤蚜有抗性的主要有野生種河岸葡萄(V.riparia)、沙地葡萄(V.rupestris)、冬葡萄(V.berlandieri)、甜冬葡萄(V.cinerea)、夏葡萄(V.aestrivalis)等?？茖W家們最早選擇容易生根的河岸葡萄和沙地葡萄作為抗砧直接應用，從中確定了一些品種如光榮河岸、無毛河岸、洛特等，但很快發(fā)現(xiàn)這兩種砧木嫁接的葡萄在歐洲高石灰質土壤上葉片黃化，隨后在美洲石灰質土壤上找到了冬葡萄，其耐石灰質，但扦插生根困難，與歐亞種葡萄的嫁接親和力也不強，于是不得不進行漫長的砧木育種工作。

2.2 抗葡萄根瘤蚜種間雜交育種

由自根系建園轉向嫁接建園既需要改變觀念，也需要付出高額代價，因此人們仍然希望能培育出既抗根瘤蚜又能做酒的葡萄品種。法國眾多育種家如Seibel、Seyve Villard等利用多種美洲種抗性資源和品質較好的歐亞種進行雜交，培育了能直接用于生產(chǎn)果實的種間雜種，稱為種間雜種直接生產(chǎn)者(Hybirds producteurs directs，HPD)，其中著名的如威代爾(Vidal)、香百川(Chambourcin)、白維拉(Villard blanc)、香賽羅(Chancellor)等，這類品種對根瘤蚜有一定抗性，且抗寒、抗霜霉病、白粉病等，但酒質明顯不如歐亞種，因此至20世紀80年代被歐盟列為禁種之列[5]，但在世界氣候較為寒冷地區(qū)仍然作為抗病、抗寒品種有一定規(guī)模的栽培，如威代爾在加拿大用于生產(chǎn)冰酒，得到廣泛種植，成為加拿大的標志葡萄品種。

法國和德國是最早從事葡萄抗性砧木育種的國家，其采用河岸葡萄、沙地葡萄和冬葡萄作為親本進行雜交。主要有3個雜交組合群體，除了都抗根瘤蚜以外，其耐石灰質、耐旱能力及形成的樹勢或產(chǎn)量有明顯不同[6]。①河岸葡萄與沙地葡萄雜交組合。生產(chǎn)上主要使用101-14Mgt、3309C兩個品種，較抗根癌病，較耐寒，較抗根結線蟲，樹勢中庸偏弱，根系淺，耐濕不耐旱，能促進嫁接品種早熟，產(chǎn)量低，品質好。②河岸葡萄和冬葡萄雜交組合。育成品種有420A、SO4、5BB、5C、8B等，是目前生產(chǎn)上使用最多的類型。耐濕不耐旱，抗根結線蟲，抗寒性強，根系較淺，嫁接有小腳現(xiàn)象，樹勢中庸偏旺，促進接穗長勢，產(chǎn)量中等或偏高。③沙地葡萄和冬葡萄雜交組合。育成的砧木也是目前生產(chǎn)上特別是在干旱地區(qū)廣泛使用的砧木，如99R、110R、140Ru、1103P、1447P、225Ru等。抗旱，根系分布深，耐瘠薄，嫁接生長勢旺，產(chǎn)量高，使接穗品種生長期延長。

然而這3個雜交組合的砧木仍然不能滿足石灰質土壤的要求，于是人們利用歐亞種與這些砧木雜交，育成了抗石灰質的41B、333EM、Fercal等，但由于有歐亞種親本，對根瘤蚜的抵抗能力下降。

2.3 生態(tài)抗性砧木育種目標多元化

盡管前人已經(jīng)奠定了抗性砧木的基礎，但科研人員至今仍然沒有停下砧木育種的腳步，且抗性目標逐漸多元化，以適應日益惡化的生態(tài)環(huán)境以及簡化栽培管理需求。

抗根瘤蚜育種。隨著栽培年限的增加，根瘤蚜與砧木協(xié)同進化，根瘤蚜強致病型的出現(xiàn)導致了砧木抗性的喪失，最典型的是美國的A×R#1[1]，因此選育對根瘤蚜免疫的砧木成為育種者孜孜以求的目標，目前已經(jīng)育成的如德國的Boner，既對根瘤蚜免疫也對根結線蟲免疫[7]。

抗線蟲育種。根結線蟲是葡萄上普遍發(fā)生的害蟲，土傳及隨苗木傳播。大部分抗根瘤蚜的砧木對根結線蟲有一定抗性，高抗線蟲的砧木有SO4、5BB、101-14Mgt、1103P、99R等。葡萄扇葉病毒和卷葉病毒是對葡萄生產(chǎn)構成較大危害的兩種主要病毒，法國致力于培育抗傳播扇葉病毒媒介(標準劍線蟲)的砧木[8]。

矮化砧木育種。葡萄新梢管理用工量大，為減少枝條生長量，降低營養(yǎng)消耗，減少葉幕修剪用工，提高果實品質，意大利選育了STR50和STR74兩個矮化砧，已獲得意大利國家葡萄品種登記。

3 中國葡萄砧木研究與開發(fā)應用

3.1 中國最初葡萄砧木應用目標

與國外因根瘤蚜而使用抗性砧木嫁接不同，中國前期在東北及西北部分地區(qū)規(guī)模采用嫁接栽培主要是為了提高葡萄根系的抗寒性，因此選擇了抗寒性強的美國栽培品種貝達(Beta)替代抗寒但不易生根的山葡萄。然而貝達的缺點是不抗根瘤蚜，在西北石灰質及鹽堿地上容易缺鐵黃化，從而限制了貝達作為抗根瘤蚜砧木的應用。其他嫁接技術的零星應用是針對個別扦插不易生根的多倍體品種。

當根瘤蚜在中國葡萄產(chǎn)區(qū)傳播之后，選擇既抗根瘤蚜又能滿足中國不同地區(qū)生態(tài)條件的砧木成為了科研工作者和生產(chǎn)者的難題。

3.2 中國葡萄抗性砧木育種目標再塑

世界葡萄優(yōu)質產(chǎn)區(qū)基本都屬于地中海式氣候類型，冬春溫潤、夏季干燥，葡萄生產(chǎn)所面臨的生態(tài)逆境以干旱及霜凍為主，有很多抗旱能力強的砧木品種如110R、140Ru、1103P等可選擇；中國葡萄主產(chǎn)區(qū)大多屬于大陸性季風氣候區(qū)，冬春寒旱、夏秋濕熱，所需抗砧育種目標與國外有明顯不同。

高抗根瘤蚜是所有抗性砧木育種的前提。育種策略應該以對根瘤蚜免疫的資源為親本之一(該資源最好兼顧抗根結線蟲)，再與其他抗逆目標資源相結合。

抵御休眠期嚴寒是北方所有葡萄產(chǎn)區(qū)的第一需求。目前國外所育成的抗寒性強的砧木如SO4仍然不足以滿足中國產(chǎn)區(qū)的需要，中國育種者采用山葡萄和貝達葡萄雜交育成的砧木貝山，抗寒性強，似山葡萄，扦插容易生根[9]。鄭州果樹研究所選育的抗砧3號和抗砧5號不僅具有較強的抗根瘤蚜能力[10]，且抗寒能力與1103P相當[11]。

中國存在著大量的鹽堿地，特別是西北干旱半干旱葡萄產(chǎn)區(qū)既需要抗寒也需要耐鹽堿的砧木，現(xiàn)有砧木缺乏耐鹽堿的品種，其中較耐鹽堿的為1103P，但遠遠不能適應中國的鹽堿地。山東農(nóng)業(yè)大學近年以左山一為母本、SO4為父本雜交選育了抗寒、抗鹽堿砧木SA15和SA17。其抗寒性超過貝達，抗鹽堿能力超過1103P[12]。

綜上所述，中國葡萄抗性砧木育種目標應該以抗根瘤蚜為前提，兼顧抗根結線蟲，重點突出抗寒或耐鹽堿。

3.3 現(xiàn)階段生產(chǎn)上砧木的選擇依據(jù)

目前葡萄根瘤蚜在中國主產(chǎn)區(qū)還處于可控階段，積極建設無疫區(qū)，加強苗木檢疫，對根瘤蚜疫區(qū)進行風險控制，從根源上阻斷根瘤蚜的傳播，盡可能地延長優(yōu)良品種自根繁殖的優(yōu)勢，這方面需要學習澳大利亞的經(jīng)驗[13]。在有效控制根瘤蚜風險的前提下，根據(jù)當?shù)厣鷳B(tài)逆境條件選擇適宜的砧木。

選擇砧木的原則：①根據(jù)生態(tài)條件選擇砧木。干旱缺水或土壤瘠薄地區(qū)，應選擇第3個雜交組合根系深、抗旱性強的砧木，如110R，140Ru，1103P；多雨易澇地區(qū)可選擇第2個雜交組合或河岸葡萄系列砧木；冬季寒冷地區(qū)選擇抗寒砧木需要結合其他條件，所有砧木根系的抗寒性都優(yōu)于歐亞種及歐美雜交種自根[14]，鑒于中國冬季干旱少雪，建議選擇深根性砧木。②考慮接穗品種的成熟期。早熟品種特別是設施促早栽培，需要選擇利于早熟的砧木，如第1個雜交組合的101～14、3309C，第2個雜交組合的420A；晚熟品種至少應選擇第2個雜交組合中庸偏旺的砧木，延遲采收的則需要采用第3個雜交組合利于晚熟的砧木；③根據(jù)產(chǎn)量選擇砧木。在釀酒葡萄上為了控制產(chǎn)量提高葡萄酒質量，往往采用生長勢中庸的砧木。

3.4 中國葡萄砧木育種存在的問題與展望

中國葡萄砧木育種工作起步晚，研究較少，研發(fā)投入也較薄弱。首要原因在于對根瘤蚜的威脅重視不足，無論行業(yè)各級領導部門還是基層生產(chǎn)者都沒有對根瘤蚜危害足夠重視；其次是應用轉化速度慢，漫長的科研驗證和生產(chǎn)驗證環(huán)節(jié)限制了科研人員的積極性；產(chǎn)學研環(huán)節(jié)配合困難也使育種人有心無力；發(fā)生根瘤蚜的葡萄產(chǎn)區(qū)仍然將希望寄托于常規(guī)的化學消殺，管理者溯源或控制苗木風險的積極性不足，使用抗性砧木的科學性不足，如有些感染園沒有在刨除被侵染植株和進行一定年限的隔離后再種植，而是直接在原地重新種植嫁接苗，這對于誘發(fā)根瘤蚜強致病型的出現(xiàn)風險很大。此外也觀察到，有些嫁接苗采用的砧木部分非常短，導致接穗生根重新感染根瘤蚜、砧木抗性喪失。

鑒于中國特有的生態(tài)條件和產(chǎn)業(yè)環(huán)境，建議組成多部門或多學科協(xié)同攻關小組，制定國家級葡萄根瘤蚜防控規(guī)范，劃分疫區(qū)及其管理制度；設立專項，研究本土根瘤蚜生物學，掌握其生物型致病風險，研發(fā)配套防治砧木，加強抗性砧木育種力量，產(chǎn)學研聯(lián)合創(chuàng)新，加速成果轉化；由疫區(qū)行業(yè)管理部門牽頭組織栽培、植保等多學科人員對區(qū)內葡萄產(chǎn)業(yè)分門別類制定防控策略，進行針對性技術指導，制定政策鼓勵葡萄果農(nóng)改種其他作物，力爭將根瘤蚜控制在有限范圍內，并逐步消滅，避免重蹈歐洲覆轍，保持中國葡萄產(chǎn)業(yè)健康發(fā)展持續(xù)繁榮。