絲狀藻響應(yīng)溫度變化的生長及功能特性

高京 曹晶 儲昭升 侯澤英 楊永哲

摘 要：針對近年來絲狀藍(lán)藻水華的頻繁暴發(fā)問題，研究了3種常見絲狀藻生長對溫度的響應(yīng)以及生長與功能特性間的關(guān)系。結(jié)果表明：溫度由15 ℃增加至30 ℃，擬柱孢藻比生長速率由0.28 d-1增加為0.70 d-1，光合活性（Fv/Fm）在0.40～0.61范圍內(nèi)波動，單位藻細(xì)胞溶解性總氮（DTN）和溶解性反應(yīng)磷（SRP）消耗量也分別增加了6.36 mg-DTN/mg-Chl.a、0.15 mg-SRP/mg-Chl.a;偽魚腥藻比生長速率從0.12 d-1到0.60 d-1，F(xiàn)v/Fm在15 ℃時(shí)達(dá)到最低，為0.12，單位藻細(xì)胞氮磷消耗量也分別增加了21.72 mg-DTN/mg-Chl.a、1.71 mg-SRP/mg-Chl.a;水華束絲藻比生長速率從0.20 d-1到0.44 d-1，F(xiàn)v/Fm受影響較小，單位藻細(xì)胞氮磷消耗量也分別增加了12.29 mg-DTN/mg-Chl.a、0.83 mg-SRP/mg-Chl.a。溫度升高都會促進(jìn)3種絲狀藻生長，擬柱孢藻易在大于30 ℃高溫下形成優(yōu)勢;偽魚腥藻溫度適應(yīng)范圍廣，但溫度低于15 ℃會抑制偽魚腥藻生長;水華束絲藻最佳生長溫度為25 ℃，并可在15 ℃時(shí)取得優(yōu)勢，耐低溫能力較強(qiáng)。另外，絲狀藻可通過權(quán)衡藻細(xì)胞生理特性以維持不同溫度下的生長優(yōu)勢。

關(guān)鍵詞：絲狀藻;藍(lán)藻;水污染控制;水污染治理

中圖分類號：X534 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號：2096-6717（2020）06-0196-09

Abstract： In view of the frequent blooms of filamentous cyanobacteria in recent years， the response of growth to temperature and the relationship between growth and functional characteristics of three common filamentous algae were studied.The results showed that when the temperature increased from 15 ℃ to 30 ℃， the specific growth rate of Cylindrospermopsisraciborskii increased from 0.28 d-1 to 0.70 d-1， the photosynthetic activity （Fv/Fm） fluctuated within the range of 0.40 to 0.61， and the consumption of dissolved total nitrogen （DTN） and soluble reactive phosphorus （SRP） per unit algal cell also increased by 6.36 mg-DTN/mg-Chl.a and 0.15 mg-SRP/mg-Chl.a. The specific growth rate of Pseudanabaena sp. increased from 0.12 d-1 to 0.60 d-1， the Fv/Fm reached a minimum of 0.12 at 15 ℃， and the consumption of nitrogen and phosphorus per unit of algal cell increased by 21.72 mg-DTN/mg-Chl.a and 1.71 mg-SRP/mg-Chl.a. The specific growth rate of Aphanizomenonflos-aquae increased from 0.20 d-1 to 0.44 d-1， the Fv/Fm was less affected， and the nitrogen and phosphorus consumption per unit algal cell increased by 12.29 mg-DTN/mg-Chl.a and 0.83 mg-SRP/mg-Chl.a. Then， the increased temperature will promote the growth of three filamentous algae. The Cylindrospermopsisraciborskii is easy to form an advantage when the temperature higher than 30 ℃. The Pseudanabaena sp. has a wide range of temperature adaptation， but when the temperature is belower than 15 ℃， its growth will be inhibited. The optimal temperature of the Aphanizomenonflos-aquae is 25 ℃， and it can also achieve advantages at a lower temperature of 15 ℃， and has strong low temperature resistance. In addition， filamentous algae can maintain the growth advantages at different temperatures by balancing the physiological characteristics of algal cells.

Keywords：filamentous algae;cyanobacteria;water pollution control; water pollution treatment

多年來藍(lán)藻水華暴發(fā)是中國乃至全球亟待解決的一項(xiàng)難題，藍(lán)藻水華暴發(fā)不僅破壞湖庫生態(tài)系統(tǒng)健康，還嚴(yán)重威脅飲用水安全，危害人體健康[1]。中國湖泊水庫的藍(lán)藻水華多以微囊藻水華為主，然而，近幾年發(fā)現(xiàn)絲狀藍(lán)藻在各地頻繁暴發(fā)，一些研究者通過調(diào)查、監(jiān)測等手段發(fā)現(xiàn)，一些地區(qū)絲狀藻逐漸取代微囊藻并占主導(dǎo)地位，甚至成為絕對優(yōu)勢藻種[2-7]，導(dǎo)致絲狀藻水華風(fēng)險(xiǎn)逐步增大。因此，在關(guān)注湖泊水庫微囊藻水華的同時(shí)，絲狀藍(lán)藻在水華高風(fēng)險(xiǎn)期成為優(yōu)勢藻種的現(xiàn)象同樣需要引起關(guān)注。

影響絲狀藻類生長的環(huán)境因素有許多，如溫度、光照、營養(yǎng)鹽濃度、pH值、微量元素等，而溫度的變化能夠直接影響浮游植物光合作用和呼吸作用，從而影響生長率及繁殖速率，溫度在同化過程中通過影響營養(yǎng)鹽攝入、細(xì)胞中酶的活性等進(jìn)而影響藻類生產(chǎn)力[8]，因此，溫度是影響藻類生長的關(guān)鍵環(huán)境因子之一[9]。于婷等[10]將從水庫中分離的擬柱孢藻進(jìn)行溫度梯度室內(nèi)培養(yǎng)，結(jié)果顯示，擬柱孢藻在16～32 ℃的溫度下正常生長，且于24～28 ℃觀察到比生長速率最大值為0.189 d-1，而在12 ℃下無法存活。吳衛(wèi)菊[11]的溫度梯度試驗(yàn)表明，水華束絲藻在10、15 ℃時(shí)生長緩慢，微囊藻在15 ℃時(shí)生長極緩慢且10 ℃時(shí)停止生長，表明束絲藻的低溫耐受性較強(qiáng)。陳倩等[12]探究了百花水庫浮游藻類功能群分布特征及其環(huán)境影響因子，結(jié)果表明，在豐水期以偽魚腥藻為代表的S1功能群在水層表層藻類密度達(dá)到最大，這與S1適宜較高水溫的因素有關(guān)。另外，Hamilton等[13]、Kokoci'nski等[14]與氣候變化下的變暖趨勢相聯(lián)系，猜測其可能會加速一些絲狀藻的生長和擴(kuò)散，且Kovács等[15]的研究結(jié)果已經(jīng)表明，隨著全球變暖的加劇以及面對各種環(huán)境因素，擬柱孢藻可以成功向更高緯度地區(qū)擴(kuò)張。關(guān)于氣候變暖與水華的關(guān)系，ONeil等[16]認(rèn)為氣候變化可能促進(jìn)有害藻華繁殖和擴(kuò)散，從而加劇湖泊富營養(yǎng)化問題。也有研究表明淡水湖泊中浮游植物群落結(jié)構(gòu)正朝著藍(lán)藻占優(yōu)勢的方向發(fā)展[17-18]。因此，溫度變化與絲狀藻生長優(yōu)勢直接相關(guān)。然而，在不同環(huán)境條件下，絲狀藻如何調(diào)整生理特性與取得生長優(yōu)勢之間的關(guān)系仍有待探討。

針對目前湖泊、水庫等水域出現(xiàn)絲狀藍(lán)藻水華頻繁暴發(fā)現(xiàn)象，筆者以藍(lán)藻水華暴發(fā)時(shí)的常見優(yōu)勢絲狀藻種（擬柱孢藻、偽魚腥藻和水華束絲藻）為對象，通過室內(nèi)純培養(yǎng)研究其在溫度梯度下的生長速率、光合活性及氮磷利用特征，分析生長與功能特性間的關(guān)系，以探明溫度對絲狀藻的影響，確定其優(yōu)勢生長的溫度條件，為絲狀藍(lán)藻水華控制提供理論支撐。

1 材料與方法

1.1 藻種來源及培養(yǎng)

試驗(yàn)所用擬柱孢藻（Cylindrospermopsis raciborskii）、偽魚腥藻（Pseudoanabaena sp.）和水華束絲藻（Aphanizomenon flos-aquae）購自中國科學(xué)院水生生物研究所淡水藻種庫。

培養(yǎng)基為M11，其成分為NaNO3 100 mg/L、K2HPO4 10 mg/L、MgSO4·7H2O 75 mg/L、CaCl2·2H2O 40 mg/L、Na2CO320 mg/L、檸檬酸鐵6 mg/L和Na2EDTA·2H2O 1 mg/L。培養(yǎng)溫度分別為15、20、25、30 ℃，光照強(qiáng)度為2 500 lx，光暗比為12 h∶12 h。每個(gè)培養(yǎng)條件下均進(jìn)行3組重復(fù)試驗(yàn)。

1.2 比生長速率的測定

通過測定樣品中葉綠素a濃度用來表示絲狀藻的生物量，葉綠素a濃度的自然對數(shù)與時(shí)間進(jìn)行線性回歸可得到比生長速率μ（見式（1））。

1.3 光合活性（Fv/Fm）

Fv/Fm被稱為PSⅡ的最大光化學(xué)量子產(chǎn)量，也被叫做光合活性，是當(dāng)所有PSⅡ反應(yīng)均處于開放狀態(tài)時(shí)的量子產(chǎn)量，反映藻類對光量子的最大潛能[19]，能靈敏反映藻類的生理活性。各藻接種后每隔1 d取樣，暗適應(yīng)10 min后，采用Phyto-PAM測定樣品的光合活性Fv/Fm。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用SPSS16.0和Origin6.0軟件進(jìn)行相關(guān)統(tǒng)計(jì)分析和繪圖，數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)采用One-way ANOVA分析，P<0.05表示差異顯著，P<0.01表示差異極顯著。

2 結(jié)果與分析

2.1 溫度對典型絲狀藻生長特征的影響

不同溫度（15、20、25、30 ℃）條件下，擬柱孢藻、偽魚腥藻和水華束絲藻的生長曲線見圖1，3種絲狀藻的比生長速率見表1。

由圖1可知：對于擬柱孢藻，當(dāng)溫度為15 ℃時(shí)，葉綠素a含量增加了42.45 μg/L，而在20、25、30 ℃時(shí)，其葉綠素a含量分別增加了663.17、1 370.40、1 196.12 μg/L，僅為其他溫度下增量的6.40%、3.10%、3.55%，且多重比較結(jié)果顯示，15～20 ℃比生長速率顯著低于25～30 ℃（P<0.05），說明低溫會影響擬柱孢藻的生長，即擬柱孢藻宜在高溫下生長并取得優(yōu)勢。偽魚腥藻在15、20、25、30 ℃下葉綠素a含量分別增加了357.61、590.19、845.24、732.95 μg/L，且在該溫度范圍內(nèi)比生長速率都比另外兩種絲狀藻大（見表1），說明偽魚腥藻在各個(gè)溫度下都能獲得良好的凈生長，適應(yīng)溫度范圍廣且易取得優(yōu)勢。水華束絲藻在15、20、25、30 ℃下葉綠素a含量分別增加了463.19、339.04、321.02、460.47 μg/L，且在溫度為15 ℃時(shí)，相比另外兩種絲狀藻更早進(jìn)入對數(shù)期（見圖1（a）），試驗(yàn)期內(nèi)葉綠素a凈含量最大，即使比生長速率略低于偽魚腥藻，仍保持著較好的生長水平，另外，多重比較結(jié)果顯示，水華絲藻在15～20 ℃和25～30 ℃時(shí)比生長速率提高不顯著（P>0.05），表明水華束絲藻對低溫有一定的耐性。

根據(jù)單因素方差分析、相關(guān)性分析可知：不同溫度對擬柱孢藻、偽魚腥藻和水華束絲藻葉綠素a含量、比生長速率影響極顯著（P<0.01），表明溫度對3種絲狀藻生長影響較大。相關(guān)性分析顯示，溫度與3種絲狀藻最大葉綠素a含量、比生長速率均呈正相關(guān)（P<0.01），說明溫度的升高會促進(jìn)3種絲狀藻的生長。

2.2 溫度對典型絲狀藻光合活性的影響

2.3 溫度對典型絲狀藻氮磷利用的影響

3種絲狀藻對水體中氮磷的吸收利用情況用單位藻細(xì)胞消耗元素量來表示（見圖3）。由圖3可知：在每組實(shí)驗(yàn)期間內(nèi)，隨著溫度的增加，3種絲狀藻的單位藻細(xì)胞對氮磷的消耗量呈先減小后逐漸增大的趨勢，且消耗相對量有明顯差異（P<0.05）。

2.4 不同溫度下絲狀藻生長功能特性權(quán)衡

基于功能特性的群落生態(tài)學(xué)研究方法顯示，浮游生物各功能特性之間存在權(quán)衡，不同溫度條件下絲狀藻生長特性權(quán)衡如圖4所示。由圖4（a）知，15 ℃低溫下葉綠素a濃度處于70～80 μg/L，F(xiàn)v/Fm為0.50～0.52時(shí)單位藻細(xì)胞氮消耗量最大。中溫條件下葉綠素a濃度和Fv/Fm對應(yīng)范圍分別為300～600 μg/L和0.3～0.4之間（圖4（c））。而高溫條件下葉綠素a在1 200 μg/L，F(xiàn)v/Fm為0.45～0.47時(shí)，對應(yīng)營養(yǎng)元素消耗量最大（圖4（d））。圖4（a）～（d）表明，不同溫度條件下，擬柱孢藻通過調(diào)節(jié)葉綠素a的產(chǎn)量和光合活性來維持生長優(yōu)勢，實(shí)現(xiàn)生長和營養(yǎng)元素消耗特性兩者間的權(quán)衡。分析偽魚腥藻和水華束絲藻得到類似結(jié)果（圖4（e）～（l））。由此可推測出，絲狀藻可以通過權(quán)衡藻細(xì)胞生理特性與生長間的關(guān)系來適應(yīng)溫度變化以達(dá)到自身最佳的生長狀態(tài)。

3 討論

3種絲狀藻（擬柱孢藻、偽魚腥藻、水華束絲藻）在15 ℃時(shí)的比生長速率分別為（0.12±0.03）、（0.28±0.02）、（0.20±0.003）d-1，都能獲得凈生長，而相比常見的水華優(yōu)勢藻，如銅綠微囊藻在溫度為14 ℃時(shí)無法生長，在16 ℃時(shí)比生長速率為0.036 d-1[20];也有研究表明，當(dāng)溫度低于16 ℃時(shí)，水華微囊藻的生長速率大大減小，且在13 ℃以下幾乎不能生長[21]。甚至在更低的溫度，如低于12 ℃，有研究人員分析了水溫變化范圍約為（6.5±3.7）℃時(shí)，Alte Donau湖中擬柱孢藻生物量占比可達(dá)95%[22]。尚帥[23]通過對銅綠微囊藻和土生偽魚腥藻的混合培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)顯示，當(dāng)溫度低于10 ℃時(shí)，銅綠微囊藻無法存活，土生偽魚腥藻的生長速率仍可達(dá)0.14 d-1;吳衛(wèi)菊[11]的試驗(yàn)結(jié)果表明，水華束絲藻可在10 ℃下生長，而微囊藻不能存活。由此可見，3種絲狀藻在低溫下仍有一定的生長能力，這也可能是近年來多個(gè)地區(qū)湖泊中絲狀藻取代微囊藻成為優(yōu)勢藻的原因之一。另外，盡管15 ℃時(shí)單位擬柱孢藻細(xì)胞對DTN和SRP的消耗量都取得本研究溫度范圍內(nèi)的最大值，可葉綠素a濃度僅增加了42.45 μg/L，這是單位化導(dǎo)致的結(jié)果，但仍可說明15 ℃時(shí)擬柱孢藻通過吸收大量氮磷元素而獲得生長。

隨著溫度的升高，擬柱孢藻生長速率也在增加，30 ℃時(shí)，生長速率約為15 ℃時(shí)的7倍，且藻細(xì)胞對氮磷的消耗量顯著提升，進(jìn)入對數(shù)期時(shí)間縮短，說明溫度的升高促進(jìn)了擬柱孢藻對營養(yǎng)物質(zhì)的吸收，加強(qiáng)了擬柱孢藻的呼吸作用，對擬柱孢藻的生長產(chǎn)生顯著的促進(jìn)作用。有研究表明，擬柱孢藻的最適生長溫度為29～31 ℃[24]，也有模擬數(shù)據(jù)表明，擬柱孢藻水華的發(fā)生溫度為25～32 ℃[25]。本文試驗(yàn)結(jié)果顯示，擬柱孢藻在30 ℃時(shí)，表現(xiàn)出良好的生長趨勢，同前人的研究結(jié)果基本一致。其次，擬柱孢藻在25～30 ℃時(shí)對氮磷的利用率分別達(dá)到93.44%和71.84%，這是由于擬柱孢藻對硝酸鹽和磷酸鹽具有很高的親和力[26]。另外，研究中擬柱孢藻在低溫、中溫、高溫下的整個(gè)生長過程中，F(xiàn)v/Fm值都處于較高水平，表明溫度對擬柱孢藻PSⅡ活性影響較小。

偽魚腥藻在15、20、25、30 ℃下的生長速率顯著高于另外兩種絲狀藻（P<0.05），說明偽魚腥藻具有較強(qiáng)的生長能力。溫度越高偽魚腥藻生長狀況越好，趙靜靜等[4]通過相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)，偽魚腥藻細(xì)胞密度與水溫呈顯著正相關(guān);王茂偉等[27]的溫度試驗(yàn)結(jié)果表明，15～30 ℃試驗(yàn)組葉綠素a含量與溫度呈正相關(guān)，且偽魚腥藻最適合生長溫度為25 ℃，與本文研究結(jié)果相似。另外，15 ℃條件下的研究結(jié)果顯示，偽魚腥藻前7 d生長情況較差，其光合活性Fv/Fm也跌至0.2，但之后生長情況明顯好轉(zhuǎn)，F(xiàn)v/Fm增大至0.46～0.51，比生長速率增加至（0.28±0.02）d-1，說明此溫度對偽魚腥藻生長及光合活性都有一定的抑制作用，其光合系統(tǒng)遭到一定的破壞，但偽魚腥藻能對這種低溫環(huán)境產(chǎn)生抗性并恢復(fù)到良好的生長水平。

在溫度為15 ℃時(shí)，水華束絲藻對氮磷的消耗和比生長速率都高于20 ℃時(shí)的情況，這與李曉敏等[28]在不同溫度下（18、22、26 ℃）BG11培養(yǎng)水華束絲藻得到的18 ℃時(shí)生長更優(yōu)、氮磷消耗量更大的結(jié)果相似，即低溫下都能取得更好的生長情況。另外，雖然水華束絲藻在25～30 ℃的比生長速率有所增大，但隨著溫度從25 ℃增加至30 ℃時(shí)，其對氮磷的消耗量同15 ℃時(shí)差異不顯著（P>0.05），在低溫時(shí)仍能保持很高的氮磷利用水平，且光合活性沒有受到明顯的抑制，表明水華束絲藻對溫度的偏愛或耐受性較低。這種特性也在實(shí)際湖泊中得到一定的證實(shí)，如Tsujimura等[29]通過分離琵琶湖中的水華束絲藻后進(jìn)行培養(yǎng)試驗(yàn)，結(jié)果表明，水華束絲藻最佳溫度范圍為23～29 ℃，且在5 ℃的條件下存活25 d，從而表明了其在冬季低溫條件下亦可生長。

浮游藻類功能特性種類較多，如藻的形態(tài)調(diào)節(jié)、藻毒素的分泌、藻對營養(yǎng)鹽的利用率、藻的浮力調(diào)節(jié)等。通過分析絲狀藻生長及其功能特性間的關(guān)系發(fā)現(xiàn)，不同溫度條件下，3種絲狀藻葉綠素a產(chǎn)量與光合活性變化無顯著相關(guān)性，這可能和藻類適應(yīng)溫度變化的調(diào)整速度較快有關(guān)[30];而不同溫度下擬柱孢藻、水華束絲藻的葉綠素a產(chǎn)量與其單位藻細(xì)胞氮的消耗量存在顯著負(fù)相關(guān)，即生長速率與氮的消耗為顯著相關(guān)，這種相關(guān)性可能與生長的不同階段對營養(yǎng)鹽吸收差異有關(guān)，也說明絲狀藻可通過調(diào)節(jié)藻細(xì)胞對氮的相對消耗量以求達(dá)到適應(yīng)不同溫度下生長的平衡?？傊?，環(huán)境變化導(dǎo)致功能特性的響應(yīng)機(jī)制仍不清楚，也需更多的實(shí)際數(shù)據(jù)加以分析驗(yàn)證，但也為絲狀藻水華的預(yù)測提出了新的思路。另外，由于實(shí)際環(huán)境中往往為多種藻共存，在這種共存環(huán)境中，各絲狀藻會對其他藻類生長產(chǎn)生影響，后續(xù)將以擬柱孢藻、偽魚腥藻和水華束絲藻中2種和3種共存時(shí)的優(yōu)勢度變化開展研究工作。

4 結(jié)論

通過研究不同溫度條件下3種絲狀藻的生長特征，得到以下結(jié)論：

1）在15～30 ℃溫度范圍內(nèi)，隨著溫度的升高，擬柱孢藻、偽魚腥藻和水華束絲藻比生長速率逐漸增大。其中，擬柱孢藻易在大于30 ℃高溫下形成優(yōu)勢;偽魚腥藻適應(yīng)溫度范圍廣，最佳生長溫度范圍為25～30 ℃;水華束絲藻最佳生長溫度為25 ℃，易在小于15 ℃的低溫時(shí)取得優(yōu)勢，應(yīng)在冬季水域藻華監(jiān)測中重視起來。

2）在試驗(yàn)溫度下，溫度對擬柱孢藻光合活性影響不顯著，但偽魚腥藻和水華束絲藻的光合活性會受到溫度影響，且偽魚腥藻光合活性會受低溫抑制，水華束絲藻光合活性在低溫下有一定的抗性。

3）3種絲狀藻隨溫度的升高對DTN和SRP消耗量都逐漸增大，提高溫度會促進(jìn)3種絲狀藻對氮、磷的消耗與利用，且對擬柱孢藻及偽魚腥藻的促進(jìn)作用更明顯。

4）絲狀藻可通過權(quán)衡藻細(xì)胞生理特性以維持不同溫度下的生長優(yōu)勢。

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（編輯 王秀玲）