利用二倍體資源選育油炸加工馬鈴薯品種

馬子竣，孫繼英，劉玲玲，汝甲榮，王懷鵬，牛若超

（黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院克山分院，黑龍江 克山161606）

馬鈴薯塊莖營(yíng)養(yǎng)豐富、單位面積產(chǎn)量高，在中國(guó)已成為第四大主糧作物，在總產(chǎn)和總播種面積上已經(jīng)多年位居全球首位。由于消費(fèi)方式的變化和生活水平的提高，馬鈴薯炸條、炸片加工產(chǎn)品消費(fèi)量逐年攀升。國(guó)內(nèi)自主育成的加工型馬鈴薯品種利用有限，國(guó)外引進(jìn)品種一直占據(jù)主導(dǎo)地位。在品種方面，‘Atlantic’、‘Russet Burbank’、‘Shepody’和‘Innovator’一直占據(jù)著較大的市場(chǎng)份額。國(guó)內(nèi)市場(chǎng)對(duì)馬鈴薯深加工產(chǎn)品需求量擴(kuò)大，但是專用馬鈴薯供應(yīng)卻不足[1]，隨著馬鈴薯主糧化工程的持續(xù)推進(jìn)，這一矛盾必將進(jìn)一步突顯[2]。而且隨著“世界貿(mào)易一體化”推進(jìn)，國(guó)際間知識(shí)產(chǎn)權(quán)保護(hù)意識(shí)加強(qiáng)，國(guó)內(nèi)種薯繁育單位在非授權(quán)下種植經(jīng)營(yíng)國(guó)外這些品種所面臨的經(jīng)濟(jì)風(fēng)險(xiǎn)逐漸加劇。如何加快育成優(yōu)質(zhì)、多抗、適宜深加工、豐產(chǎn)性好的自主馬鈴薯加工型品種，一直困擾著馬鈴薯育種家。當(dāng)前，中國(guó)馬鈴薯育種主要是在普通栽培種內(nèi)雜交，研究證實(shí)馬鈴薯育種在四倍體水平雜交加工品質(zhì)很難有所突破[3]，通過(guò)4x×2x種間雜交可以顯著提高后代的比重[4,5]。

1 馬鈴薯加工品種的育種目標(biāo)

作物育種首先需要按照預(yù)期市場(chǎng)需求制定好長(zhǎng)期的育種目標(biāo)，在配制組合后對(duì)分離后代進(jìn)行有方向的選擇和有計(jì)劃地改良。油炸加工型馬鈴薯的育種目標(biāo)，首先要滿足抗性的需求和對(duì)光照的適應(yīng)性，并且具有較高的產(chǎn)量，然后還要滿足加工方面的特殊需要。薯皮薄且光滑，表面芽眼要淺而少，這樣有利于機(jī)械清洗去皮；較低的還原糖含量，一般要求低于0.4%（鮮重），高于0.1%（鮮重）最好，以防止發(fā)生美拉德反應(yīng)產(chǎn)生褐化[6]；抗低溫糖化，在低溫貯藏后還原糖含量仍然較低，可直接用于加工免除常溫出庫(kù)升溫回暖環(huán)節(jié)[7]；髓部要小，由于髓部富集更多的天冬酰胺和還原糖，易產(chǎn)生美拉德反應(yīng)，油炸也更易產(chǎn)生丙烯酰胺類有毒物質(zhì)[8]；炸條型品種薯形上要求其為長(zhǎng)筒形或長(zhǎng)橢圓形，且具有一定的長(zhǎng)度；炸片品種在薯形上要求圓球形或者細(xì)圓柱形，直徑不宜過(guò)大，一致性要好；要求無(wú)畸形和二次生長(zhǎng)；薯皮不宜綠化；薯肉顏色以白色為佳，淡乳黃色亦可接受；食味品質(zhì)要無(wú)異味雜味，炸條要求薯香味濃郁。

在制成品的品質(zhì)上，炸片型要求酥脆；炸條型要求薯肉挺實(shí)起砂，不易彎曲或塌陷變形，這個(gè)性狀與其干物質(zhì)含量和相對(duì)密度有關(guān)；較好的加工品質(zhì)需要較高干物質(zhì)含量作為支持，馬鈴薯塊莖的干物質(zhì)含量一般用水比重法快速測(cè)定[9]。

2 遺傳異質(zhì)性對(duì)馬鈴薯產(chǎn)量的影響

Mondoza和Haynes[10]曾提出馬鈴薯品種或品系的產(chǎn)量公式X=f（A+R+Y）

式中：A代表光溫適應(yīng)性基因，R代表抗性基因，Y代表產(chǎn)量相關(guān)基因。其中的Y代表多基因控制的光能利用率、光能向化學(xué)能轉(zhuǎn)化的轉(zhuǎn)化效率等產(chǎn)量有關(guān)基因。在A與環(huán)境相適宜且R基因抗逆性較好的前提下，從遺傳學(xué)角度分析產(chǎn)量潛力與遺傳異質(zhì)性相關(guān)，一個(gè)位點(diǎn)的多個(gè)等位基因若產(chǎn)生變異，并且位點(diǎn)內(nèi)等位基因的變異引起一些位點(diǎn)內(nèi)的互作效應(yīng)，一定范圍內(nèi)此類互作效應(yīng)與雜種優(yōu)勢(shì)正相關(guān)[11,12]。由此可見，在保證品種的適應(yīng)前提下，從遺傳基因?qū)用嫣岣咂淇剐?、增加其遺傳異質(zhì)性、增強(qiáng)等位基因間互作效應(yīng)是提高產(chǎn)量的有效途徑。

3 國(guó)內(nèi)普通栽培種遺傳基礎(chǔ)狹窄

3.1 歷史成因

馬鈴薯（Solanum tuberosumL.）一年生草本，原產(chǎn)于南美洲的安第斯山脈，在其起源中心分布著多種倍性的野生資源種[13]。生產(chǎn)上廣泛種植的馬鈴薯（S.tuberosumssp.tuberosum）是四倍體（2n=4x=48）作物[13]。最早為探險(xiǎn)家在南美發(fā)現(xiàn)土著居民栽培作為食物，遂被引入歐洲種植，其后于明代萬(wàn)歷年間傳入中國(guó)[14]。在此過(guò)程中經(jīng)過(guò)長(zhǎng)日照選擇，19世紀(jì)的晚疫病大流行的毀滅，導(dǎo)致馬鈴薯遺傳基礎(chǔ)變得狹窄。中國(guó)有序的科研育種工作開始于20世紀(jì)40年代，以引進(jìn)鑒定泊來(lái)品種和篩選國(guó)外配制組合的實(shí)生后代為主[15]，由于光照選擇和適應(yīng)性淘汰導(dǎo)致中國(guó)馬鈴薯種質(zhì)資源遺傳基礎(chǔ)極為狹

窄[16]。

3.2 分子生物學(xué)考證

段紹光[16]對(duì)2012年以前中國(guó)審定登記的馬鈴薯品種進(jìn)行分析，其中共利用423個(gè)親本配制組合，自行選育品種379個(gè)。作為親本利用10次以上的品種如下：‘多子白’利用27次，‘Epoka’（‘疫不加’）19次，‘Schwalbe’（‘燕子’）19次，‘Katahdin’（‘卡他丁’）17次，‘Mira’（‘米拉’）12次，‘克新2號(hào)’12次。邸宏等[17]對(duì)中國(guó)部分品種資源進(jìn)行RAPD和AFLP分析，認(rèn)為中國(guó)馬鈴薯種質(zhì)資源遺傳距離狹窄，柴瑩[18]利用SSR-PCR技術(shù)分析得出結(jié)論一致。趙光磊等[19]對(duì)黑龍江主栽馬鈴薯品種進(jìn)行RAPD分析，得出同樣結(jié)論。李麗等[20]對(duì)貴州省審定品種進(jìn)行SSR分析結(jié)論相同，同時(shí)得出同一單位育成品種遺傳關(guān)系相近。進(jìn)年來(lái)隨著馬鈴薯生物技術(shù)的普及，國(guó)內(nèi)學(xué)者葉景秀等[21]和段艷鳳等[22]通過(guò)試驗(yàn)都得出馬鈴薯遺傳基礎(chǔ)狹窄的結(jié)論。

4 二倍體及其優(yōu)良性狀

4.1 豐富的二倍體資源

在馬鈴薯的起源中心南美洲，廣袤的Andes山脈和Lake Titicaca盆地原始森林里，分布著大量普通栽培種的祖先二倍體S.stenotomum（2n=2x=24），被當(dāng)?shù)剞r(nóng)民栽培種植。在所有能結(jié)塊莖的種里據(jù)統(tǒng)計(jì)，四倍體僅占11.5%，二倍體約為74%，其中二倍體包含原始栽培種和野生種的大部分[12]。有效的對(duì)二倍體資源加以利用，拓寬?cǎi)R鈴薯遺傳基礎(chǔ)，提升加工品質(zhì)是當(dāng)前馬鈴薯育種的當(dāng)務(wù)之急。

4.2 二倍體種及其優(yōu)良性狀

馬鈴薯共有8個(gè)栽培種，在其起源地被當(dāng)?shù)剞r(nóng)民廣泛栽培，其中二倍體馬鈴薯栽培種，有以下4個(gè)種[23]。

窄刀種（S.stenotomumjuz.et Buk）：對(duì)癌腫病、瘡痂病具有抗性，抗低溫，高淀粉，并含有能產(chǎn)生2n配子和誘導(dǎo)普通栽培種孤雌生殖的基因。

角萼薯（S.goniocalyxJuz.et Buk）：具有多種塊莖顏色和形狀變異。

阿江惠種（S.ajanhuriJuz.et Buk）：塊莖無(wú)異味，具有耐寒性。

富利亞種（S.phurejaJuz.et Buk）：長(zhǎng)日照下可結(jié)薯，熟期短，塊莖休眠期短、淀粉含量較高、低還原糖、蛋白含量略高，抗病毒病和類病毒，抗青枯病、瘡痂病。并含有能產(chǎn)生2n配子和誘導(dǎo)普通栽培種孤雌生殖的基因。

5 二倍體利用方法

馬鈴薯的普通栽培種和二倍體種分屬馬鈴薯不同的種，首先二者之間雜交受花期不遇和授粉環(huán)境不同的限制，其次還有授粉成功后表現(xiàn)胚乳敗育和后代易夭折等限制?；ㄆ诤铜h(huán)境因素等可以人工調(diào)節(jié)，研究證實(shí)[24]后代的敗育是受胚乳平衡數(shù)（Endoseperm balance number，EBN）影響。每個(gè)種有特定的EBN，當(dāng)胚乳母本和父本的EBN之比為2∶1的情況下才具有正常的發(fā)育能力，后代才能正常成活[25]。

雖然二倍體和四倍體馬鈴薯遠(yuǎn)緣雜交受EBN限制，但廣大馬鈴薯育種工作者探索發(fā)現(xiàn)，下列操作途徑可克服二者雜交的障礙。

5.1 細(xì)胞融合雜交

通過(guò)組織培養(yǎng)技術(shù)獲得栽培種和二倍體的無(wú)菌組培苗，進(jìn)行液體懸浮培養(yǎng)，然后分別通過(guò)酶液在不同溫度下進(jìn)行預(yù)處理，分別獲得二者的懸浮原生質(zhì)體體系，然后利用化學(xué)方法或者電融合方法把二者的原生質(zhì)體進(jìn)行融合。通過(guò)一定比例和配方的激素進(jìn)行再生培養(yǎng)，繼代擴(kuò)繁后對(duì)成苗進(jìn)行鑒定。有研究證實(shí)細(xì)胞融合可以將二倍體的青枯病抗性有效遺傳給后代[26]。細(xì)胞融合的雜種后代可以篩選出具有花粉育性的資源[27]。

5.1.1 化學(xué)融合方法

將獲得的原生質(zhì)體利用一定的促融劑促進(jìn)細(xì)胞相互融合，然后用固定液固定，將融合后的雜交細(xì)胞進(jìn)行分離培養(yǎng)。應(yīng)用較多的是PEG法，南相日[27]利用PEG法和多聚鳥氨酸法分別獲得了融合后代。李鳳云等[28]通過(guò)葉肉原生質(zhì)體融合，將抗晚疫病的二倍體野生種和由二倍體加倍而成的四倍體馬鈴薯感病材料進(jìn)行融合，對(duì)成苗后代進(jìn)行晚疫病鑒定，后代中3個(gè)株系超過(guò)抗性親本，11個(gè)株系抗性與抗性親本相當(dāng)。

5.1.2 電融合方法

利用電細(xì)胞融合儀產(chǎn)生的電場(chǎng)進(jìn)行處理懸浮原生質(zhì)體，獲得融合后代。蔡興奎等[29]對(duì)馬鈴薯原生質(zhì)體電融合技術(shù)進(jìn)行了相關(guān)的探索和優(yōu)化，在交流（AC）電場(chǎng)100V/cm作用下雙核融合率達(dá)43.3%，交流（AC）電場(chǎng)作用時(shí)間20 s時(shí)核融合率46.2%，時(shí)間延長(zhǎng)會(huì)導(dǎo)致串珠過(guò)長(zhǎng)、多核融合率增加、雙核融合率降低；直流（DC）電場(chǎng)強(qiáng)度1 100 V/cm頻率60μs脈沖1次條件下雙核融合率最高，加大直流電強(qiáng)度和脈沖的次數(shù)都會(huì)引起原生質(zhì)體破裂和串珠結(jié)構(gòu)解體。司懷軍和戴朝曦[30]通過(guò)雙單倍體與二倍體電融合試驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)正弦波頻率1 MHz的交流（AC）電場(chǎng)150 V/cm和頻率637.5μs的直流（DC）電場(chǎng)強(qiáng)度1 200 V/cm脈沖1次條件下，原生質(zhì)體融合頻率均可達(dá)30%，融合獲得了具有較強(qiáng)分化能力的愈傷組織，并有少量愈傷組織分化為綠色植株。

5.2 對(duì)二倍體加倍

通過(guò)試驗(yàn)手段使二倍體加倍與四倍體處于相同倍性水平，然后通過(guò)授粉使二者能正常授粉產(chǎn)生具有生活能力的后代。

5.2.1 秋水仙素加倍法

通過(guò)利用一定濃度的秋水仙素處理二倍體馬鈴薯野生種的腋芽，可以獲得人工四倍體[31]。秋水仙素浸泡法和混合培養(yǎng)基培養(yǎng)法可以獲得人工多倍體[32]。

5.2.2 細(xì)胞融合加倍法

通過(guò)前述的細(xì)胞融合方法進(jìn)行試驗(yàn)，其中存在著自體和異體融合的類型。王清等[33]和戴朝曦等[34]在對(duì)馬鈴薯進(jìn)行電融合體細(xì)胞雜交過(guò)程中發(fā)現(xiàn)，在細(xì)胞融合時(shí)自體融合頻率高于異體融合的頻率。因此，自體融合可以作為一種加倍手段加以應(yīng)用。

5.3 分解育種法

該方法簡(jiǎn)而言之分為三個(gè)步驟，即將四倍體馬鈴薯降倍，在二倍體水平進(jìn)行雜交、遺傳分析和選擇，恢復(fù)四倍體水平。

5.3.1 四倍體普通栽培種降倍

對(duì)四倍體的花藥進(jìn)行組織培養(yǎng)可以誘導(dǎo)產(chǎn)生雙單倍體[35]，當(dāng)花藥處于小孢子單核靠邊期是取材外植體的最佳時(shí)機(jī)。趙欣[36]對(duì)不同基因型的馬鈴薯栽培種花藥進(jìn)行培養(yǎng)，發(fā)現(xiàn)基因型差異影響培養(yǎng)成功率，高溫33℃預(yù)處理3 d效果最佳，碳源為蔗糖時(shí)濃度為60 g/L時(shí)愈傷誘導(dǎo)率最高，如果用麥芽糖作為碳源效果更好，并發(fā)現(xiàn)通過(guò)花粉外部形態(tài)長(zhǎng)度和顏色可以確定小孢子單核靠邊期。盧翠華等[37]利用三份材料進(jìn)行花藥培養(yǎng)，認(rèn)為小孢子的發(fā)育階段可以通過(guò)花藥的外部形態(tài)確定，即花藥呈現(xiàn)淺綠到黃綠色時(shí)小孢子處于單核靠邊期，這一時(shí)期為外植體最佳取材時(shí)間，對(duì)取得的雙單倍體后代進(jìn)行了栽培鑒定，發(fā)現(xiàn)多數(shù)植株能正常開花，花粉可育，并且部分花粉粒為2n花粉粒。越戀和何鳳發(fā)[38]對(duì)20個(gè)馬鈴薯材料的花藥誘導(dǎo)，發(fā)現(xiàn)高溫和低溫預(yù)處理具有促進(jìn)作用，高溫黑暗預(yù)培養(yǎng)能提高誘導(dǎo)效率，在培養(yǎng)基中加入馬鈴薯提取物和活性炭粉有利于培養(yǎng)。

通過(guò)利用優(yōu)良授粉者的花粉授粉四倍體可以誘導(dǎo)產(chǎn)生雙單倍體，誘導(dǎo)率受誘導(dǎo)材料和母本配合力的影響。東北農(nóng)業(yè)大學(xué)（原東北農(nóng)學(xué)院）篩選出的優(yōu)良授粉者NEA-P16和NEA-P19可以高頻誘發(fā)產(chǎn)生雙單倍體[39]。高建軍[40]對(duì)誘導(dǎo)孤雌生殖的材料和母本進(jìn)行了篩選，發(fā)現(xiàn)PHU035在試驗(yàn)中優(yōu)于IVP101和PHU1.22為最優(yōu)授粉者，母本‘中天薯10號(hào)’與‘夏坡蒂’的坐果率最高。

5.3.2 利用中間“橋梁”種雜交

一般來(lái)說(shuō)，二倍體馬鈴薯的EBN是2，而馬鈴薯雙單倍體的ENB也是2，所以雜交比較容易成功。但是，有時(shí)二者親緣關(guān)系較遠(yuǎn)，就很難直接進(jìn)行雜交取得成功或者表現(xiàn)為后代不育，這時(shí)可以利用作為“橋梁”第三個(gè)種加以解決。比如[41]：普通栽培種的雙單倍體與S.sparsipilum雜交后代由于質(zhì)核互作表現(xiàn)為雄性不育，利用S.chacoense先與栽培種的雙單倍體雜交，后代再與S.sparsipilum雜交，后代不育的問(wèn)題即可解決[42]。

5.3.3 利用2n配子恢復(fù)四倍體水平

在減數(shù)分裂過(guò)程中，染色體分離異常可產(chǎn)生兩種類型的未減數(shù)配子（2n配子），第一次分裂重組（First division restitution,FDR）和第二次分裂重組（Second division restitution,SDR）。FDR在后期Ⅰ同源染色體未進(jìn)行預(yù)期的分離，染色體進(jìn)行有絲分裂，產(chǎn)生兩個(gè)沒(méi)有進(jìn)行減數(shù)分裂的小孢子二分體；SDR第二次分裂重組異常，即在同源染色體分裂之后姐妹染色單體不向兩極移動(dòng)。在二倍體馬鈴薯中部分種具有產(chǎn)生一定比例2n花粉的能力[43,44]，可以加以利用配制4x×2x組合。產(chǎn)生2n卵的概率相對(duì)較低[45]，所以對(duì)此利用較少。利用二倍體馬鈴薯產(chǎn)生2n配子的能力即可實(shí)現(xiàn)二倍體和四倍體的有性雜交，亦是分解育種法中通過(guò)有性雜交手段進(jìn)行多倍化的重要步驟。

6 二倍體研究取得的成績(jī)

李成[45]對(duì)4x×2x后代選育成功的馬鈴薯品種‘甘農(nóng)薯2號(hào)’、其他栽培品種和二倍體進(jìn)行蛋白質(zhì)組學(xué)研究，發(fā)現(xiàn)二倍體具有四倍體所不具備的一些抗性相關(guān)酶和蛋白，其中一些蛋白具有抗逆性功能；在四倍體中具有調(diào)節(jié)塊莖膨大和細(xì)胞增長(zhǎng)的相關(guān)酶和蛋白，部分蛋白位點(diǎn)在二倍體中是不具備的；‘甘農(nóng)薯2號(hào)’作為雜交后代蛋白質(zhì)位點(diǎn)兼具二者特點(diǎn)，同時(shí)具有一些獨(dú)特的蛋白。

Lu等[46]研究發(fā)現(xiàn)二倍體的PHU-STN后代大部分無(wú)性系的粗蛋白含量高于對(duì)照品種‘Atlantic’和‘克新2號(hào)’，因此二倍體的種質(zhì)資源在提高馬鈴薯蛋白含量方面有極高育種價(jià)值。李瑩等[47]在加格達(dá)奇通過(guò)2年田間試驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)4x×2x高世代選系比重均值極顯著高于4x×4x后代的均值，并且雜種后代部分株系的比重顯著高于對(duì)照品種‘Shepody’，同時(shí)指出在二倍體利用上遺傳設(shè)計(jì)和有效選擇是關(guān)鍵。

Hutten等[48]利用二倍體產(chǎn)生的不同類型的2n配子分別進(jìn)行種間雜交，對(duì)后代進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析發(fā)現(xiàn)，F(xiàn)DR類型2n配子后代的產(chǎn)量表現(xiàn)具有優(yōu)勢(shì)，SDR類型2n配子后代的熟期變異類型更為豐富，比重方面FDR后代的部分株系高于SDR后代的，熟期、炸片品質(zhì)方面兩種類型差異不大。Buso等[49]利用二倍體FDR類型2n配子與四倍體雜交后代與四倍體比較研究證實(shí)，4x×2x后代塊莖產(chǎn)量和干物質(zhì)含量高于四倍體后代，有部分株系表現(xiàn)為早熟，塊莖休眠期更短，并認(rèn)為種間雜交后代需要進(jìn)行有效的、長(zhǎng)期的選擇才能在生產(chǎn)上利用。

盛萬(wàn)民[50]利用具有富利亞種（S.phurejaJuz.et Buk）血緣材料和四倍體材料進(jìn)行雙列雜交，認(rèn)為雜種后代的選系具有高比重的優(yōu)良特性，比重、芽眼深度、維生素C和淀粉含量遺傳呈現(xiàn)基因加性效應(yīng)，并且由于細(xì)胞質(zhì)遺傳效應(yīng)存在具有二倍體血緣的親本做父本或母本，正交和反交分別取得的后代比重差異顯著。這說(shuō)明二倍體資源在利用上要充分考慮其性狀的細(xì)胞質(zhì)遺傳特性。卜慶云等[51]用富利亞種（S.phurejaJuz.et Buk）和6份四倍體栽培種進(jìn)行雜交獲得十余個(gè)雜交組合，并對(duì)其實(shí)生苗后代和無(wú)性系后代性狀進(jìn)行了評(píng)價(jià)與分析，發(fā)現(xiàn)實(shí)生苗后代和無(wú)性系后代在單株產(chǎn)量、淀粉含量、單株結(jié)薯數(shù)量上極顯著正相關(guān)，所以這幾個(gè)性狀可以進(jìn)行早代選擇，并且‘春薯5-DH38’后代綜合入選率較高。

馬鈴薯瘡痂病不但會(huì)影響馬鈴薯的外觀品質(zhì)，而且塊莖發(fā)生瘡痂附近的薯肉在油炸時(shí)容易發(fā)生褐化。瘡痂病是國(guó)內(nèi)馬鈴薯主產(chǎn)區(qū)的主要病害之一，廣大種植者和科研工作者一直受其困擾。Haynes等[52]對(duì)二倍體PHU-STN后代的271個(gè)材料進(jìn)行瘡痂病抗性鑒定，其中2個(gè)極抗、248個(gè)抗，這說(shuō)明二倍體中具有瘡痂病的抗性基因。這說(shuō)明通過(guò)4x×2x雜交，向雜種后代導(dǎo)入二倍體血緣中的瘡痂病抗性基因在理論上是可行的。Braun等[53]在2個(gè)二倍體‘US-W4’和‘524-8’構(gòu)建的分離群體中進(jìn)行QTL分析，在第11號(hào)染色體上定位到與瘡痂病抗性有關(guān)的兩個(gè)部分重合的QTL表型貢獻(xiàn)率分別為21.0%和18.2%，在4號(hào)和6號(hào)染色體各定位到1個(gè)馬鈴薯耐低溫糖化相關(guān)QTL，表型貢獻(xiàn)率分別為17.1%和19.4%，這進(jìn)一步說(shuō)明二倍體在加工品質(zhì)育種上利用價(jià)值，且試驗(yàn)所用‘US-W4’易與栽培種進(jìn)行雜交。

Jakuczun和Zimnoch-Guzowska[54]以‘Irys’、‘Mila’、‘Bintje’和‘Saturna’4個(gè)品種為對(duì)照，對(duì)未經(jīng)選擇17個(gè)二倍體家系進(jìn)行評(píng)價(jià)，發(fā)現(xiàn)在多個(gè)家系中表皮綠化和內(nèi)部變綠高度相關(guān)，二倍體中可以選出抗光照綠化的材料，且抗綠化的遺傳規(guī)律受親本的一般配合力和特殊配合力影響。

7 討論

把握核心親本。美國(guó)選育的加工品種都具有核心親本‘Lenape’的血緣[55]，這一點(diǎn)是值得借鑒的。選擇在中國(guó)適應(yīng)范圍廣、綜合性能較好且具有加工所要求的部分品質(zhì)性狀的品種或者品系作為基礎(chǔ)材料，針對(duì)其缺點(diǎn)有目的性的雜交、回交進(jìn)行改良。

二倍體資源具有部分優(yōu)良的加工品質(zhì)，同時(shí)也是拓寬現(xiàn)有馬鈴薯遺傳基礎(chǔ)的重要材料，有效地加以利用是當(dāng)務(wù)之急。但這是一把“雙刃劍”，二倍體同時(shí)還具有一些不利于生產(chǎn)的性狀，這在雜交選育工作中是要加以汰除。后代的部分性狀在實(shí)生苗世代選擇是有效的，在早代選擇并適當(dāng)?shù)奶蕴梢杂行Ы档陀N圃場(chǎng)用地面積，解決有限的育種圃場(chǎng)面積和大量繁殖的無(wú)性系后代之間的矛盾。

通過(guò)雜交技術(shù)將二倍體的部分優(yōu)良性狀、豐富的遺傳異質(zhì)性有效地向基礎(chǔ)材料中導(dǎo)入，對(duì)后代進(jìn)行有效地品質(zhì)鑒定和評(píng)價(jià)，并加以選擇和淘汰。后代的選優(yōu)和有目的性的雜交改良，持續(xù)的進(jìn)行才能對(duì)多個(gè)性狀逐步提高，這是個(gè)長(zhǎng)期工作并不是一蹴而就的。

馬鈴薯優(yōu)良的品種是在滿足光照、溫度等環(huán)境適應(yīng)性和具有抗逆性的前提下，具有一定的遺傳異質(zhì)性保證有足夠的產(chǎn)量?jī)?yōu)勢(shì)，多個(gè)優(yōu)良性狀的基因聚合產(chǎn)生的。馬鈴薯油炸加工型品種要求的性狀較多，品質(zhì)性狀綜合要求較高。在馬鈴薯油炸加工品種的選育上工作是持續(xù)而長(zhǎng)期的，廣大馬鈴薯育種工作者任重而道遠(yuǎn)。