繡球?qū)僦参镅芯窟M(jìn)展

喬 謙，王江勇，陶吉寒

（山東省果樹(shù)研究所，山東泰安 271000）

0 引言

繡球?qū)?Hydrangea)又名八仙花屬，是虎耳草科(Saxifragaceae)中最大的屬，該屬植物統(tǒng)稱為繡球花。繡球?qū)僦参镆蚧ㄐ驑O似中國(guó)傳統(tǒng)文化中的繡球而得名[1]，其花序碩大，色彩豐富（有白色、粉色、藍(lán)色、紫色、綠色和混合色等），單花可持續(xù)1個(gè)月，觀賞價(jià)值極高，被譽(yù)為極具發(fā)展?jié)摿Φ幕ɑ苤?，?guó)際上每3年舉辦一次“世界繡球大會(huì)”。繡球花目前已廣泛應(yīng)用于鮮切花栽培、園林造景和盆花栽培，深受人們喜愛(ài)，成為花卉市場(chǎng)的新寵[2-4]。

據(jù)記載繡球?qū)僦参锛s有73個(gè)種，中國(guó)擁有其中47個(gè)種和11 個(gè)變種，種質(zhì)資源豐富多樣，被譽(yù)為繡球?qū)俜N質(zhì)資源中心，其中大部分栽培品種的親本原種（如大花繡球H.macrophylla、圓錐繡球H.paniculata）在國(guó)內(nèi)均有分布，且栽培歷史悠久，有文獻(xiàn)記載自唐代始就已展開(kāi)繡球花的栽培研究[4]。然而由于長(zhǎng)期以來(lái)對(duì)品種培育的忽視，國(guó)內(nèi)繡球的育種起步較晚且進(jìn)展緩慢，有關(guān)繡球的育種專著幾乎沒(méi)有[4]。除部分野生資源外，國(guó)內(nèi)種植的繡球花品種尤其是盆花和切花品種幾乎全部從國(guó)外引進(jìn)[5]，這與國(guó)內(nèi)豐富的繡球?qū)俜N質(zhì)資源不相匹配。鑒于此，筆者從國(guó)內(nèi)外種質(zhì)資源、育種、栽培應(yīng)用等方面對(duì)繡球?qū)僦参镅芯窟M(jìn)行歸納總結(jié)，旨在為充分開(kāi)發(fā)利用繡球?qū)儋Y源、培育優(yōu)良品種提供借鑒。

1 國(guó)內(nèi)外種質(zhì)資源與概況

繡球?qū)偈腔⒍菘浦凶畲蟮膶伲s73 個(gè)種，原產(chǎn)于中國(guó)和日本，主要分布于東南亞和南北美洲，部分可延伸到熱帶地區(qū)[4]。根據(jù)其習(xí)性可分為具有落葉習(xí)性的溫帶種類和常綠習(xí)性的熱帶種類，其中溫帶種類分布于東亞地區(qū)，熱帶種類分布于中美和南美地區(qū)；亞洲的分布主要有中國(guó)、朝鮮、日本、尼泊爾、不丹、緬甸、菲律賓等國(guó)家，美洲的分布局限于北美洲東部和中、南美洲西部[6]。

繡球?qū)僦参镌趪?guó)內(nèi)分布范圍廣，除海南、黑龍江、吉林、新疆等省份外，其余省份均有分布，主要集中在秦嶺以南的華東、華中、云南、廣西等地區(qū)?？准t等[7]對(duì)甘肅省繡球?qū)儋Y源進(jìn)行調(diào)查統(tǒng)計(jì)共7種1變種；彭盡輝等[8]在湖南省境內(nèi)調(diào)查繡球?qū)僦参锕灿?jì)15 種3 變種；黃林等[9]對(duì)四川省與重慶市的繡球?qū)僦参镞M(jìn)行了調(diào)查，共計(jì)18 種4 變種，并對(duì)其進(jìn)行了詳盡的分類研究，可明確的劃分為4個(gè)組。

繡球?qū)僦参镫m為中國(guó)原種，栽培歷史也可追溯到唐朝，但真正的興起卻源于英國(guó)、法國(guó)、荷蘭、西班牙等歐洲國(guó)家。自1789 年Sir Joseph Banks 把繡球花從中國(guó)引入英國(guó)，迄今為止已培育出600多個(gè)品種，成為歐洲地區(qū)最受歡迎的園藝和溫室植物，多成片栽植于庭院、公園、風(fēng)景區(qū)營(yíng)造特異景觀[4]。目前，歐洲的繡球花育種與研究工作世界領(lǐng)先，擁有著多家育種機(jī)構(gòu)，如德國(guó)的蘭普·瓊格弗拉、荷蘭的Kolster、Horteve、Sidaco BV和門·范文公司、以色列的亞格苗圃等[2,10]。美國(guó)在繡球花育種方面也有著突出的貢獻(xiàn)，佐治亞大學(xué)園藝學(xué)教授Michael A.Dirr和貝利苗圃合作培育出的‘無(wú)盡夏’系列(Endless Summer)已成為國(guó)內(nèi)最為常見(jiàn)的栽培品種，其編寫(xiě)的《Hydrangeas for American Gardens》一書(shū)是美國(guó)第一本關(guān)于繡球花的專著；后續(xù)又有伊利諾伊大學(xué)、北卡羅萊納州立大學(xué)等研究機(jī)構(gòu)加入到繡球花的育種與研究工作中；在2014年，美國(guó)繡球花銷售額超過(guò)1.2億美元[11]，2015—2018年所育品種榮獲了皇家園藝學(xué)會(huì)金獎(jiǎng)、年度景觀植物(landscape plant of the year)等多個(gè)獎(jiǎng)項(xiàng)。日本有著眾多的私人育種家們(Hobbist)及專業(yè)的育種公司，推出了一系列性狀優(yōu)良的新品種，目前，繡球花已成為日本超人氣植物，火熱程度不亞于櫻花，部分大面積種植繡球花的寺廟又被稱為“紫陽(yáng)花寺”，繡球花已然成為了日本花卉盆栽銷售的暢銷種類[12]?，F(xiàn)已培育出的600多個(gè)繡球?qū)賵@藝品種主要?dú)w屬5 個(gè)門類，即大花繡球、圓錐繡球、喬木繡球（又名光滑繡球）(H.arborescens)、櫟葉繡球(H.quercifolia)和粗齒繡球（又名澤八繡球）(H.serrata)[2]。

2 育種目標(biāo)

2.1 花型育種

繡球?qū)僭N多為傘房狀聚傘花序，稀圓錐狀，現(xiàn)培育的園藝品種主要有3種花型，即平頂型(Lacecap)、圓球型(Mophead)、圓錐型(Cone-Shaped)。平頂型周圍為不育花、中央為可育花，圓球型多為不育花組成，圓錐形由大不育花與小可育花形成條狀花序；其中不育花的萼片是主要觀賞性狀，因此花型育種多通過(guò)增加不育花的數(shù)量來(lái)提升觀賞價(jià)值，主要以花大色艷、重瓣性強(qiáng)的大花繡球及其亞種作為研究對(duì)象。Uemachi等[13-14]對(duì)平頂型大花繡球品種研究發(fā)現(xiàn)，不育花數(shù)量與花序軸節(jié)間長(zhǎng)短和節(jié)點(diǎn)有關(guān)，并采用植原體移植侵染的方式增加了不育花的數(shù)量；Waki 等[15]研究表明，繡球花的重瓣性狀和圓球型性狀均由單個(gè)隱性基因控制，因此可以通過(guò)選配親本的形式獲得雙親優(yōu)良特征?，F(xiàn)培育的品種中雖已有一些重瓣性較好的品種，但數(shù)量較少，花型作為繡球?qū)俚闹饕^賞特性依舊需要不斷探索，培育更多優(yōu)良觀賞花型品種。

2.2 花色育種

繡球?qū)僦参锘ㄉS富，有紅、粉、白、藍(lán)、紫和紅粉混合色等多種顏色，花色的形成主要與遺傳和栽培條件2 個(gè)因素有關(guān)。其中栽培條件至關(guān)重要，繡球花極易根據(jù)環(huán)境的不同而改變花色[16]，現(xiàn)已探明繡球花變藍(lán)色的機(jī)理，需要同時(shí)具備3個(gè)條件，即含有飛燕草色素苷、維持pH 4 左右、具有足夠的鋁元素[17]。繡球花具有一定的耐鋁毒特性，可將游離態(tài)的Al3+與其根部分泌的檸檬酸以1:1的比例結(jié)合而形成一種對(duì)植物無(wú)害的Al-citrates 復(fù)合物，從而解除鋁毒[18]，同時(shí)不同濃度的Al3+與繡球花體內(nèi)的飛燕草素-3-葡萄糖苷形成復(fù)合物可呈現(xiàn)不同顏色[19]。龔仲幸等[20]通過(guò)外施Al2(SO4)3誘導(dǎo)了繡球花‘Mama Blue’植物體內(nèi)與Al3+運(yùn)輸相關(guān)基因（PALT 和VALT）的表達(dá)，在花瓣中檢測(cè)到Al3+和飛燕草素苷含量的增加，進(jìn)而改變了花萼的顏色。此外，光也會(huì)對(duì)繡球花顯色產(chǎn)生影響，光強(qiáng)促進(jìn)紅色物質(zhì)的積累減少藍(lán)色物質(zhì)的形成[17,21]。從繡球?qū)僦参锘ㄉN看，既要通過(guò)不斷地雜交獲得更多特異的顏色，又要不斷探索環(huán)境對(duì)于花色顯色的機(jī)理，從而通過(guò)改變外界條件進(jìn)行花色調(diào)控。

2.3 抗性育種

繡球?qū)僦参锵矞嘏瘹夂颍褪a性較強(qiáng)，具有一定耐寒性（冬季溫度不低于5℃），性頗健壯，少病蟲(chóng)害，其種間的差異性較大，雜交難以獲得成活植株，使得一些種間的優(yōu)良性狀不能集中到同一個(gè)體上，因此抗性育種多從現(xiàn)有品種中篩選得來(lái)，而抗性研究也多集中于生理性特性。國(guó)外主要研究抗寒性和抗病蟲(chóng)害能力，選育出的一些圓錐繡球、喬木繡球類品種具有較強(qiáng)的耐寒性，如‘安娜貝拉’(‘Anmabelle’)、‘無(wú)敵安娜貝拉’(‘Brivincible Anmabelle’)等，可在歐美等地區(qū)露地栽植，也可引種到中國(guó)江浙一帶和華北地區(qū)栽培；Mmbaga等[22]和Mark等[23]分別對(duì)繡球花白粉病和葉斑病抗性進(jìn)行了評(píng)價(jià)，篩選出部分抗性較強(qiáng)的品種。國(guó)內(nèi)主要針對(duì)繡球花的耐熱性、耐旱性以及對(duì)重金屬脅迫的耐性等方面進(jìn)行研究，蔣昌華和李健[24]探究了5個(gè)繡球花品種在38℃熱處理?xiàng)l件下的生理差異；曾惠敏等[25]通過(guò)對(duì)28 個(gè)繡球花品種的葉片解剖結(jié)構(gòu)分析其耐旱性的關(guān)系，并分析篩選出5 個(gè)影響植株耐旱性的主要指標(biāo)；譚艷[26]通過(guò)干旱性脅迫試驗(yàn)，為耐干旱繡球花品種的選育提供了科學(xué)依據(jù)；王霖[27]分析了鉛和NaCl脅迫對(duì)繡球花的生理影響；彭盡輝[28]比較了部分繡球?qū)僦参锏哪弯X特性和生理響應(yīng)，為繡球?qū)倌弯X機(jī)理研究和防治提供了理論基礎(chǔ)；陳海霞等[29]在耐鋁品種中克隆得到HmVALT基因片段，定量分析表明該基因在繡球花根部的表達(dá)量高于葉部；虞秀明等[30]對(duì)9個(gè)繡球?qū)倨贩N的光合特性研究分析認(rèn)為，不同品種對(duì)于光的適應(yīng)性不同，篩選出分別適合強(qiáng)光、弱光照條件的品種。繡球?qū)僦参锟剐杂N方面還有待深入研究，相信隨著分子技術(shù)與胚培養(yǎng)技術(shù)[31]的發(fā)展，繡球?qū)倏剐杂N中出現(xiàn)的問(wèn)題也將逐步得到解決。

3 育種方式

3.1 選擇育種

選擇育種是培育繡球?qū)倨贩N最初的育種方法，自1789年繡球花引種到歐洲就展開(kāi)了特異種質(zhì)的選擇，將野生變種培育成符合觀賞目標(biāo)的園藝品種成為早期繡球?qū)僦饕N形式；北美地區(qū)的大部分繡球花品種的原始親本多從當(dāng)?shù)氐? 個(gè)原生變種中選擇而來(lái)[4]。而今，選擇育種依然是繡球?qū)倨贩N培育的重要的育種形式，繡球?qū)僦参锷L(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中會(huì)不斷出現(xiàn)不同程度的變型、變異，且抗性育種更多地依賴選擇的方式獲得特異種質(zhì)。

3.2 雜交育種

雜交是培育繡球?qū)傩缕贩N最常用、最有效的方法，除最初從原生種選育出的品種外，大部分繡球?qū)倨贩N均由雜交而來(lái)。繡球花雜交分為種內(nèi)雜交和種間雜交，種內(nèi)雜交較為容易，國(guó)外一些品種多由種內(nèi)雜交而來(lái)，如常見(jiàn)品種‘雪球’、‘寶石’、‘珍珠’、‘和諧’等[32]，國(guó)內(nèi)繡球花品種的雜交工作仍然處于起步階段，其中遼寧省農(nóng)科院花卉研究所在繡球花雜交育種方面做了一些研究，為繡球花的雜交提供了一定技術(shù)支持[5,33]。而種間雜交存在著雜交不親和、結(jié)種率低及種子不萌發(fā)等困難，但也取得了一定的成果，如由粗齒繡球和大花繡球雜交而來(lái)的粗齒繡球‘珍貴’，日本Kudo等[34]結(jié)合組培方式獲得了一些繡球?qū)俜N間雜種。

3.3 分子育種

分子育種技術(shù)已逐步運(yùn)用到作物、樹(shù)木、花卉等育種工作中，其中分子標(biāo)記輔助育種有利于快速選擇親本、加快育種進(jìn)程，基因工程育種可直接改變植物性狀與品質(zhì)。目前，關(guān)于繡球?qū)俜肿訕?biāo)記的研究較多，Reed 等[35]采用SSR 分子標(biāo)記技術(shù)對(duì)大花繡球品種間的遺傳關(guān)系進(jìn)行了分析，彭盡輝[28]對(duì)湖南繡球?qū)俜N植資源進(jìn)行了SRAP 親緣關(guān)系分析，彭繼慶等[36]采用ISSR技術(shù)對(duì)23個(gè)繡球花品種進(jìn)行了遺傳多樣性研究，這些研究為繡球花的分類、鑒定、親本選配等提供了重要的依據(jù)；然而有關(guān)繡球?qū)倩蚍矫娴难芯枯^少，轉(zhuǎn)基因育種工作還未展開(kāi)，繡球?qū)俜肿佑N還有大量工作要做。

4 繁殖方式

4.1 有性繁殖

繡球?qū)僦参锏幕ǘ酁椴挥ǎy以獲得自然雜交種子，同時(shí)其種子極其微小，肉眼難以辨別，在采收與播種方面也存在著很多困難，因此生產(chǎn)上很少采用種子繁殖，多采用無(wú)性繁殖，種子繁殖多應(yīng)用在雜交培育新品種的工作中，屈連偉[5]就繡球花的種子收獲和播種關(guān)鍵技術(shù)進(jìn)行了相關(guān)介紹，為繡球花雜交育種提供了技術(shù)支撐。

4.2 無(wú)性繁殖

繡球?qū)僦参餆o(wú)性繁殖最常采用的是扦插和組培。扦插在繡球?qū)僦参餆o(wú)性繁殖中最常用，據(jù)孫強(qiáng)等[37]和李梅春[38]報(bào)道繡球花扦插成活率最高可達(dá)100%.目前，繡球花組培技術(shù)也十分成熟，國(guó)內(nèi)外學(xué)者在外植體的選擇、激素選擇、誘導(dǎo)分化、生根培育等方面均進(jìn)行了深入的研究，已經(jīng)建立了一套快速繁殖體系[39-43]。同時(shí)，也將胚培養(yǎng)技術(shù)運(yùn)用到繡球花種間雜交育種工作中，從而提升了種間雜交成活率[44-45]。

5 栽培管理與應(yīng)用形式

繡球?qū)僦参锵矞嘏?、濕?rùn)和半陰環(huán)境，最適生長(zhǎng)溫度為18～28℃，冬季溫度不低于5℃，因此，在國(guó)內(nèi)長(zhǎng)江流域多露地栽植，北方多溫室栽植。繡球?qū)僦参锏脑耘喙芾矸N需要特別注意pH 值和肥料配比，pH 值影響鋁、鐵的吸收，從而影響萼片的顏色，營(yíng)養(yǎng)元素同樣會(huì)影響花萼的顏色，選擇肥料時(shí)必須慎重考慮；當(dāng)然光、溫、水也會(huì)對(duì)繡球?qū)僦参锏纳L(zhǎng)和花萼著色產(chǎn)生影響。目前，國(guó)內(nèi)關(guān)于繡球花的栽培已有眾多經(jīng)驗(yàn)可循，戴英樣和黃曉玲[46]針對(duì)廣東地區(qū)繡球花的栽培和花期調(diào)控進(jìn)行了詳細(xì)的敘述，并探索出春節(jié)促成開(kāi)花技術(shù)；沈圣齊和汪鑫[47]對(duì)繡球花的栽培和病蟲(chóng)害防治進(jìn)行了總結(jié)，為繡球花的高效栽培提供了借鑒；陸志萍[48]探索出的促成栽培技術(shù)可使繡球花在元旦、春節(jié)期間開(kāi)放。

繡球?qū)僦参镏饕獞?yīng)用于鮮切花栽培、盆花栽培和園林造景，其中園林造景中應(yīng)用量大。作為重要的花灌木，在公園和風(fēng)景區(qū)既可作為正常的綠化植被應(yīng)用于道路兩側(cè)，也可點(diǎn)綴花叢，應(yīng)用在花壇、花境和花臺(tái)等園林配植中，對(duì)提高景觀質(zhì)量和景區(qū)的美觀性具有重要作用。同時(shí)也可用于營(yíng)造繡球花專類園，充分展示繡球花的豐富多樣性，提升觀賞價(jià)值。

6 問(wèn)題及展望

中國(guó)是繡球?qū)僦参锓N質(zhì)資源中心，栽培歷史悠久，但發(fā)展卻極為緩慢，雖然在資源調(diào)查、育種與栽培方面取得了一些進(jìn)展，但相對(duì)國(guó)外成熟的育種、生產(chǎn)栽培體系相去甚遠(yuǎn)。國(guó)內(nèi)繡球?qū)僦参镅芯恐饕獑?wèn)題表現(xiàn)在：（1）國(guó)內(nèi)育種進(jìn)程緩慢。繡球?qū)賵@藝品種雖多，但多為國(guó)外培育，國(guó)內(nèi)自主培育品種較少，目前雖然有云南昆明楊月季園藝公司和浙江虹越花卉股份有限公司等一直從事著繡球花的推廣與應(yīng)用，但更多的還是生產(chǎn)栽培，由于繡球?qū)匐s交技術(shù)復(fù)雜、成本高，周期長(zhǎng)，使得一些企業(yè)與機(jī)構(gòu)不愿從事繡球花的育種工作，導(dǎo)致國(guó)內(nèi)繡球花品種培育進(jìn)程發(fā)展緩慢。因此，如何提高企業(yè)和育種家的積極性是解決國(guó)內(nèi)繡球花育種的重要問(wèn)題。（2）野生資源利用不足。國(guó)內(nèi)繡球?qū)僦参锓N質(zhì)資源雖多，但真正利用的較少，園林景觀中應(yīng)用的多為國(guó)外培育的園藝品種，這就需要不斷開(kāi)發(fā)與利用國(guó)內(nèi)本土繡球?qū)儋Y源，從中篩選培育出適宜觀賞的類型。（3）北方地區(qū)應(yīng)用形式不足。國(guó)內(nèi)繡球?qū)僦参锒嘣陂L(zhǎng)江流域露地栽培，北方多家庭盆栽，很少應(yīng)用在園林綠化中，因此引進(jìn)與培育適應(yīng)北方寒冷氣候的園藝品種是繡球花發(fā)展的一大方向。

繡球?qū)僦参锞哂谐呷藲?，已成為花卉市?chǎng)的新寵，在園林景觀營(yíng)造中也具有較高應(yīng)用前景，大力加快國(guó)內(nèi)繡球花育種進(jìn)程，提升生產(chǎn)栽培技術(shù)，開(kāi)發(fā)本土繡球?qū)儋Y源，有利于增強(qiáng)中國(guó)花卉產(chǎn)業(yè)的國(guó)際競(jìng)爭(zhēng)力，占據(jù)自主權(quán)。