水文連通性對(duì)西洞庭湖大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的影響

董 芮,王玉玉,呂 偲,雷光春,薛彬林,陳乾闊

北京林業(yè)大學(xué)生態(tài)與自然保護(hù)學(xué)院, 北京 100083

洪泛平原是地球上最獨(dú)特的景觀特征之一,其特點(diǎn)是生物多樣性和生產(chǎn)力高[1]。然而,它們也是世界上受威脅最嚴(yán)重的生態(tài)系統(tǒng)之一[2],其棲息地的生態(tài)可持續(xù)性直接與河道和洪泛區(qū)之間持續(xù)的橫向水文連通程度有關(guān)。大型底棲動(dòng)物是食物網(wǎng)中重要的一環(huán),為較高營(yíng)養(yǎng)級(jí)的魚(yú)類和鳥(niǎo)類提供食物資源[3]。同時(shí)大型底棲動(dòng)物具有生命周期長(zhǎng)、對(duì)外界干擾反應(yīng)敏感的特點(diǎn),是水環(huán)境監(jiān)測(cè)的重要指示生物,因此,對(duì)大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的更好理解對(duì)于制定洪泛平原的有效保護(hù)和管理策略具有重要意義[4- 5]。

圖1 西洞庭湖采樣點(diǎn)分布圖Fig.1 Spatial distribution of the sample sites in West Dongting Lake T1：沅水,Yuan river；T2：澧水,Li river；CL：連通湖泊,Connected lakes；IL：阻隔湖泊,Isolated lakes；MM：改造洲灘,Modified mudflat

水文連通性以直接或間接的方式影響了大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu),與河道之間的自由水交換為底棲動(dòng)物的生存創(chuàng)造了有利條件。以往研究中,大型底棲動(dòng)物的豐富度和豐度隨著水文連通性的增加而增加[6],而香農(nóng)多樣性則表現(xiàn)出單峰的響應(yīng)。也有研究表明,由于水文連通性,大型底棲動(dòng)物的豐富度增加,在中連接度的地點(diǎn)會(huì)達(dá)到頂峰[7]。但大多數(shù)研究只關(guān)注α多樣性,關(guān)于β多樣性的研究較少。β多樣性指不同群落間物種組成的差異[8- 10],可以分為物種周轉(zhuǎn)(或替代)和嵌套(或豐富度差異)兩個(gè)部分,不同的組成部分揭示了構(gòu)建群落的不同機(jī)制。

三峽大壩運(yùn)行后,長(zhǎng)江中下游水文節(jié)律發(fā)生了變化,西洞庭湖位于洞庭湖上游,是洞庭湖3個(gè)湖區(qū)中淤積最嚴(yán)重的湖區(qū),受上游洞庭湖水系降雨及所連通的長(zhǎng)江干流水情的影響,洲灘面積出露時(shí)間增加,是受江湖關(guān)系變化影響最為直接的區(qū)域之一[11]。本研究于2019年4月對(duì)西洞庭湖大型底棲動(dòng)物進(jìn)行了調(diào)查,通過(guò)分析水文連通性對(duì)大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的影響,為西洞庭湖的生態(tài)環(huán)境管理和生物多樣性保護(hù)提供科學(xué)數(shù)據(jù)支撐。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域與采樣點(diǎn)設(shè)置

西洞庭湖位于湖南省漢壽縣境內(nèi),承接松滋、虎渡、藕池三口和沅江、澧水等五支入流,是洞庭湖水文過(guò)程最復(fù)雜的區(qū)域[12]。該區(qū)屬中亞熱帶季風(fēng)氣候,區(qū)內(nèi)濕地類型豐富,為眾多野生動(dòng)植物提供了理想的棲息地,特別是對(duì)越冬候鳥(niǎo)保護(hù)具有重要意義,屬于國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū),并于2002年被列為國(guó)際重要濕地[13]。

本研究于2019年4月在西洞庭湖選取54個(gè)采樣點(diǎn)(采樣點(diǎn)設(shè)置如圖1)。其中,連通湖泊無(wú)堤壩阻隔,阻隔湖泊有自然或人工堤壩阻隔,改造洲灘指湖區(qū)內(nèi)曾以楊樹(shù)種植為主的洲灘,采取挖溝抬壟等措施降低淹水帶來(lái)的不利影響,使西洞庭湖自然洲灘大面積減少[14]。依照洞庭湖多年淹水頻率遙感圖像[15]將各個(gè)樣點(diǎn)的淹沒(méi)頻率(Freq,Frequency)提出,并將阻隔生境的外圍最低點(diǎn)的淹沒(méi)頻率記為該阻隔生境的連通頻率(HC,Hydrological connectivity)。樣點(diǎn)特點(diǎn)代號(hào)和分組情況見(jiàn)(表1)。

表1 西洞庭湖生境類型與采樣點(diǎn)設(shè)置

1.2 生物數(shù)據(jù)采集與鑒定

1.2.1底棲動(dòng)物樣品采集與鑒定

使用1/16 m2的彼得森采泥器采集底泥, 每個(gè)樣點(diǎn)3次重復(fù)。將采集到的泥樣用60目網(wǎng)篩篩洗, 并轉(zhuǎn)入白磁盤(pán)中。將所有大型底棲動(dòng)物逐一挑出,并用10 %甲醛溶液固定保存。依據(jù)相關(guān)的文獻(xiàn)資料[16- 19], 在顯微鏡或解剖鏡下進(jìn)行分類和計(jì)數(shù), 樣品盡量鑒定到屬或種,并用電子天平稱重,稱重前用濾紙吸去表面固定液[20]。

1.2.2環(huán)境因子測(cè)定

采用手持聲納測(cè)深儀SM- 5A測(cè)定水深(WD,Water depth),賽氏盤(pán)測(cè)定透明度(Tran,transparency),計(jì)算SI(Shade index,透明度與水深比),透明度與水深比。FP311直讀式流速儀測(cè)定流速(V,Velocity)；采用YSI ProPlus手持式多參數(shù)水質(zhì)分析儀現(xiàn)場(chǎng)測(cè)定電導(dǎo)率(Cond,Conditivity),酸堿度(pH),氧化還原電位(ORP, Oxidation-reduction potential)。根據(jù)標(biāo)準(zhǔn)測(cè)定方法, 在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)測(cè)定水樣的總氮(TN,Total nitrogen)、總磷(TP,Total phosphorus)、懸浮物固體(SS,Suspended solids)、葉綠素a(Chl-a,Chlorophyll-a)。目測(cè)2 m×2 m樣方內(nèi)沉水植物蓋度(SPC,Submerged plants coverage)和挺水植物蓋度(EPC,Emergent plants coverage),將底質(zhì)類型(Sub,Substrate)分為泥(Mud),泥沙(Muddy Sand)和沙(Sand)[5]。

1.3 數(shù)據(jù)處理

檢查各樣區(qū)之間密度及濕重的變化,若符合方差齊性,用單因素方差檢驗(yàn),通過(guò)LSD進(jìn)行配對(duì)比較。若不符合方差齊性,通過(guò)Kruskal-Wallis檢驗(yàn),然后通過(guò)Bonferroni校正的Mann-Whitney配對(duì)比較來(lái)評(píng)估差異[5]。

對(duì)物種變量進(jìn)行對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換至近似正態(tài)性,以降低密度或生物量占優(yōu)勢(shì)的個(gè)別物種對(duì)群落結(jié)構(gòu)的影響權(quán)重。環(huán)境變量進(jìn)行Z-標(biāo)準(zhǔn)化轉(zhuǎn)換。確定了群落結(jié)構(gòu)的簡(jiǎn)單描述,包括物種豐富度(Species Richness),優(yōu)勢(shì)種, Shannon-wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)、Pielou指數(shù)和Margalef指數(shù)。基于S?rensen距離計(jì)算各生境的β多樣性及其周轉(zhuǎn)部分與嵌套部分[9]。為了可視化不同生境之間的 β 多樣性關(guān)系,利用配對(duì)計(jì)算的相異性矩陣進(jìn)行非度量多維尺度分析(NMDS)[20]；使用廣義線性模型(Generalized Linear Models,GLM)擬合環(huán)境變量對(duì)多樣性指數(shù)的影響。GLM 模型利用最小赤池系數(shù)(Akaike information criterion,AICc)選擇最佳模型,利用最大的修正后解釋量確定解釋量最高的環(huán)境變量組合,使用高斯分布擬合多樣性指數(shù)[21]。以上分析均在R 3.6.1完成.

2 結(jié)果與分析

2.1 西洞庭湖生態(tài)環(huán)境特征的空間差異

共有10個(gè)理化變量在各個(gè)棲息地類型存在顯著差異(P<0.05,表2),改造洲灘與阻隔湖泊的電導(dǎo)率、總氮、總磷的含量顯著其他區(qū)域,但沅水,澧水,連通湖泊的流速、挺水植物蓋度、淹水頻率、連通度顯著高于阻隔湖泊與改造洲灘。

表2 西洞庭湖環(huán)境理化參數(shù)

2.2 西洞庭湖大型底棲動(dòng)物群落組成及優(yōu)勢(shì)種

共鑒定出底棲動(dòng)物 49個(gè)分類單位,隸屬于6綱14目26科,以軟體動(dòng)物和水生昆蟲(chóng)為主。其中水生昆蟲(chóng)22種,占43.6 %；軟體動(dòng)物18種,占36.4%；環(huán)節(jié)動(dòng)物7種,占14.5%,其他動(dòng)物3種,占5.4 %。水絲蚓屬在各個(gè)生境都為優(yōu)勢(shì)種,沅水優(yōu)勢(shì)類群為搖蚊類,合流與阻隔湖泊為搖蚊類與腹足綱,連通湖泊主要為腹足綱,改造洲灘為鞘翅目與腹足綱。(表3)。各生境類型的物種豐富度：連通湖泊>阻隔湖泊>澧水>改造洲灘>沅水(圖2)。

表3 西洞庭湖各生境大型底棲動(dòng)物種類組成與各生境優(yōu)勢(shì)種

圖2 西洞庭湖大型底棲動(dòng)物物種豐富度Fig.2 Species richness of macrozoobenthic in West Dongting Lake (different letters indicate significant difference)

2.3 西洞庭湖大型底棲動(dòng)物密度與生物量

調(diào)查發(fā)現(xiàn)西洞庭湖大型無(wú)脊椎動(dòng)物的平均密度和生物量(濕重)分別為136.20個(gè)/m2和167.13 g/m2。腹足綱的平均密度最高,雙殼綱平均密度最小。寡毛綱密度在阻隔湖泊處最高,腹足綱在連通湖泊和阻隔湖泊處密度較高,雙殼綱在改造洲灘處未發(fā)現(xiàn),昆蟲(chóng)綱密度在阻隔湖泊處最高。非參數(shù) Kruskal-Wallis檢驗(yàn)結(jié)果表明,腹足綱與昆蟲(chóng)綱的密度在不同棲息地具有極顯著差異(P<0.001)(表4)。腹足綱,昆蟲(chóng)綱及其他類群的濕重在不同棲息地具有顯著差異(P<0.05)(表5)。

2.4 西洞庭湖大型底棲動(dòng)物群落的β多樣性及相似性

NMDS 排序分析圖顯示連通湖泊與阻隔湖泊有重疊現(xiàn)象,其他分組基本無(wú)重疊現(xiàn)象。其中,改造洲灘的樣點(diǎn)空間分布最為集中(圖3)。這表明連通湖泊與阻隔湖泊底棲動(dòng)物群落相似性較高,其他棲息地群落相似性不明顯,改造洲灘的大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)單一,與其他棲息地類型相差較大。Anosim檢驗(yàn)結(jié)果表明,西洞庭湖5個(gè)區(qū)域之間的群落相似性具有顯著差異(P<0.01)。改造洲灘的β多樣性為0.48,物種周轉(zhuǎn)分別占總空間轉(zhuǎn)換的50%。沅水,澧水,連通湖泊,阻隔湖泊的β多樣性分別為0.79,0.77,0.75,0.74。物種周轉(zhuǎn)分別占總空間轉(zhuǎn)換的86%,94%,89%和95%(表6)。

2.5 西洞庭湖大型底棲動(dòng)物群落的群落多樣性及其與環(huán)境因子的相關(guān)性分析

如圖4所示,大型底棲動(dòng)物群落的Shannon-wiener指數(shù),Margalef指數(shù)在不同棲息地類型之間具有顯著差異。通過(guò)LSD比較,澧水,連通湖泊與沅水,改造洲灘的Shannon-wiener指數(shù)具有顯著差異(P<0.01),連通湖泊與沅水,阻隔湖泊,改造洲灘的Margalef指數(shù)具有顯著的差異(P<0.01)。改造洲灘shannon-wiener指數(shù)與Margalef指數(shù)均最低,而連通湖泊的均最高。澧水的shannon-wiener指數(shù)與margalef指數(shù)均比沅水高。

表4 各分組大型無(wú)脊椎動(dòng)物的密度及非參數(shù)檢驗(yàn)結(jié)果(個(gè)/m2,平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差)

表5 各分組大型無(wú)脊椎動(dòng)物的濕重及非參數(shù)檢驗(yàn)結(jié)果(g/m2,平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差)

表6 西洞庭湖大型底棲動(dòng)物群落β多樣性

圖3 基于大型底棲動(dòng)物密度的Bray-Curtis 相似性系數(shù)的非度量多維標(biāo)度排序圖Fig.3 Ordination plot of macrozoobenthic communities based on Bray-Curtis similarity coefficients NMDS: Non-metric multidimensional scaling analysis

圖4 大型底棲動(dòng)物多樣性指數(shù)圖Fig.4 α diversity indices of macrozoobenthic communities (different letters indicate significant difference)

如表7所示,Shannon-wiener 指數(shù)最優(yōu)模型均選擇連通度、底質(zhì)類型與透明度與水深比、電導(dǎo)率與葉綠素a作為最佳解釋變量組合,解釋變量分別為為31%。其中連通度,底質(zhì)類型與透明度與水深比為最重要的環(huán)境變量。Simpson指數(shù)模型選擇連通度、流速與水深,解釋變量為22%。Pielou指數(shù)模型選擇挺水植物蓋度、連通度與底質(zhì)類型,解釋變量為7%。Margalef指數(shù)模型選擇連通度、總磷、氧化還原電位與水深,解釋變量為27%。在所有的模型中,HC均被選擇。

表7 西洞庭湖大型底棲動(dòng)物多樣性的最優(yōu)廣義線性模型

3 討論

3.1 水文連通性對(duì)環(huán)境特征、群落組成及α多樣性的影響

阻隔生境所處環(huán)境梯度的特點(diǎn)是高營(yíng)養(yǎng)水平,高電導(dǎo)率與高透明度。連通生境所處的環(huán)境梯度是高淹水頻率,高連通度,高懸浮物固體濃度等,河流底質(zhì)類型豐富,這與Krystian Obolewski(2011)的研究結(jié)果一致：高有機(jī)質(zhì)泥是停滯、孤立水體的典型特征,而激流水體的底質(zhì)則為表面粗糙,滲透性高的礦物基質(zhì)[22]。河流物種豐富度與密度較小,湖泊的物種豐富度與密度較大,改造洲灘物種豐富度與密度也較小,顯然支持了中度干擾假說(shuō)[23]。連通湖泊與阻隔湖泊腹足綱密度較多,與沉水植物為其提供食物與生活環(huán)境密切相關(guān)[24]。與其他生境相比,改造洲灘優(yōu)勢(shì)種較為獨(dú)特,為水絲蚓屬,環(huán)棱螺屬與尖口圓扁螺、耳蘿卜螺、泉膀胱螺和小劃蝽。水絲蚓屬與環(huán)棱螺屬屬于廣布種,但扁卷螺科, 椎實(shí)螺科, 膀胱螺科是臨時(shí)池塘的的優(yōu)勢(shì)類群[25]。鞘翅目,蜻蜓目與異翅目的物種豐富度通常在低連通度和高有機(jī)質(zhì)含量的環(huán)境最高[7]。

5個(gè)區(qū)域的Shannon-wiener指數(shù)與Margalef指數(shù)均具有顯著差異,且這兩個(gè)指數(shù)的GLM最優(yōu)模型均選擇了連通度作為最佳解釋變量組合成員。橫向連通性是洪泛區(qū)水體中生物群結(jié)構(gòu)和功能的主要驅(qū)動(dòng)力[26]。洪泛區(qū)與河流脫離連接,將會(huì)導(dǎo)致生物多樣性喪失。連通度最低的人工改造洲灘的生物多樣性指數(shù)在洪泛區(qū)最低[27]。洪水之后,與河流脫離連接的水體開(kāi)始富營(yíng)養(yǎng)化,然后逐漸陸地化[28]。由于對(duì)環(huán)境質(zhì)量變化耐受的物種逐漸占主導(dǎo)地位,生物多樣性減少[29]。阻隔湖泊與有更高連通度的連通湖泊相比,多樣性也降低。

本研究中,影響Shannon-wiener多樣性的最重要環(huán)境因子還包括底質(zhì)類型,透明度與水深比。底質(zhì)類型對(duì)大型底棲動(dòng)物的生物量和多樣性影響很大,泥沙底質(zhì)是濾食者和食底泥者的適宜棲息地。沙質(zhì)基質(zhì)多由于流速較高,沖刷而成,不適宜大多數(shù)物種生存,多樣性與生物量最低[5]。透明度與水深比沿著連通梯度降低,在流水環(huán)境中,水深較大,由于水體擾動(dòng),透明度較低。較深的水和低的透明度是限制水生高等植物生存的主要環(huán)境因子[30]。沉水植物提供了多樣化的棲息、繁殖以及避難的場(chǎng)所,從而擴(kuò)大了底棲動(dòng)物的生存空間,提高了多樣性[24]。

3.2 水文連通性對(duì)大型底棲動(dòng)物群落β多樣性的影響

空間尺度上物種生態(tài)位分化和擴(kuò)散過(guò)程,即生態(tài)位過(guò)程和中性過(guò)程在群落構(gòu)建中具有重要的作用[31]。在一定程度內(nèi),區(qū)域面積越大,相應(yīng)的環(huán)境異質(zhì)性可能增加,導(dǎo)致β多樣性增大。河流與湖泊的群落組成轉(zhuǎn)換(β多樣性)通常高,這是因?yàn)槠渌虻沫h(huán)境變異性較高[32]。河流與連通湖泊、阻隔湖泊、改造洲灘的群落不相似,主要由于水動(dòng)力條件不同。水文因子(流速)是決定大型底棲動(dòng)物定性和定量結(jié)構(gòu)的重要因素[33],湖泊區(qū)水動(dòng)力條件穩(wěn)定,連通湖泊流速較低,阻隔湖泊無(wú)流速,底質(zhì)均為泥,河道水體擾動(dòng)較大,底質(zhì)多為泥沙。而連通湖泊與阻隔湖泊的物種組成相似,但低水文連通度降低改造洲灘群落與其他生境的相似性。

豐富度差異和物種替代的相對(duì)重要性不是隨機(jī)的,而是與各種物種性狀相關(guān)的(例如,擴(kuò)散能力或調(diào)節(jié)體溫的能力)[10]。擴(kuò)散能力高的物種可以分布在所有合適的棲息地,其β多樣性可能會(huì)通過(guò)豐富度差異和物種替代而產(chǎn)生。相比之下,擴(kuò)散能力差的物種定居受限,通常會(huì)由于一些物種離開(kāi)避難所導(dǎo)致物種損失而導(dǎo)致嵌套模式[34]。

Sarremejane 等人(2017)對(duì)低地河流的研究結(jié)果表明,群落結(jié)構(gòu)的模式可能源于棲息地連通性和擴(kuò)散潛力之間的相互作用[35]。棲息地隔離和擴(kuò)散限制特別影響擴(kuò)散能力較弱的物種[36], 而具有較強(qiáng)擴(kuò)散能力的物種通常與環(huán)境變異性弱相關(guān)。改造洲灘與其他生境相比,β多樣性最小,未發(fā)現(xiàn)雙殼綱與其他類群(櫛水虱目,鉤蝦屬等)的存在(表2)。其群落的組成差異50%由于物種替換所導(dǎo)致(物種周轉(zhuǎn)),50%是物種豐富度差異(嵌套組分),其他區(qū)域的的群落組成差異主要由于物種替換所致。千島湖中小島繁殖鳥(niǎo)類和蜥蜴β多樣性研究結(jié)果表明,擴(kuò)散能力弱的蜥蜴因局部滅絕使得嵌套導(dǎo)致的β多樣性值更高[37]。和腹足綱相比,雙殼綱分布范圍更窄。另外,雙殼綱一般營(yíng)半底埋生活,運(yùn)動(dòng)擴(kuò)散能力比腹足綱弱。改造洲灘的群落均質(zhì)化很可能是由于擴(kuò)散限制和選擇性滅絕共同導(dǎo)致的,低水文連通性限制了一些擴(kuò)散能力弱的物種遷入,并且改造洲灘一年中大多數(shù)時(shí)間的水分來(lái)自于降水與地下水補(bǔ)給,干旱事件時(shí)有發(fā)生,部分耐受性強(qiáng)的螺類可以鉆入土內(nèi)尋求水分。這導(dǎo)致耐受性弱的物種消失,間接影響β多樣性。

4 結(jié)論

研究表明,連通生境與阻隔生境在環(huán)境因子上有顯著差異。大型底棲動(dòng)物的物種豐富度、密度、濕重、α和β多樣性都受到低連通度的負(fù)面影響：物種豐富度下降,密度減少,濕重降低,生物多樣性降低,均質(zhì)性增加,連通性降低改變了湖泊中物種周轉(zhuǎn)的程度,除了改造洲灘以外,其他區(qū)域的空間周轉(zhuǎn)都決定了生境水平的總β多樣性。這表明在擴(kuò)散限制下的中性動(dòng)態(tài)可能是塑造這些生境中底棲動(dòng)物群落的主要過(guò)程。在改造洲灘中,由于生態(tài)位分選而導(dǎo)致的物種流失的非隨機(jī)過(guò)程很重要。建議維持洪泛區(qū)與河流的一定程度的連接,從而恢復(fù)洪泛區(qū)的生態(tài)完整性。