環(huán)境因子對(duì)林木細(xì)根功能性狀的影響研究進(jìn)展

李秉鈞，顏 耀，王小虎，孫雪蓮，馬祥慶

(1.福建農(nóng)林大學(xué)林學(xué)院，福建 福州 350002； 2.福建省杉木種質(zhì)創(chuàng)新工程研究中心，福建 福州 350002)

根是林木功能器官中不可缺少的組成部分，細(xì)根是生長(zhǎng)在植物根系最前端且直徑小于2 mm的根，細(xì)根在吸收土壤中的水分和養(yǎng)分起到了重要作用，是對(duì)土壤環(huán)境變化響應(yīng)最為敏感的部位[1]，具有重要的生態(tài)學(xué)和生物學(xué)意義[2]。細(xì)根結(jié)構(gòu)的差異會(huì)影響到林木對(duì)水分、養(yǎng)分的吸收和利用效率。近年來，隨著對(duì)林木細(xì)根研究的深入，人們發(fā)現(xiàn)細(xì)根在陸地生態(tài)系統(tǒng)的生物化學(xué)循環(huán)過程中發(fā)揮著重要作用[3]。細(xì)根本身的生物量很小，只占了根系總生物量的3%～30%[4]，但卻有著強(qiáng)大的自養(yǎng)和異養(yǎng)呼吸功能，甚至可達(dá)到林木在土壤中全部呼吸量的60%以上[5]。細(xì)根的周轉(zhuǎn)也是森林生態(tài)系統(tǒng)中調(diào)節(jié)土壤碳庫分配的重要部分[6-7]，細(xì)根平均每年需消耗森林生態(tài)系統(tǒng)中植被凈初生產(chǎn)力(NPP)的40%～50%[8-9]，其年凈生產(chǎn)力能夠占到森林總凈生產(chǎn)力的 30%～80%[10]。根據(jù)Pregitzer等[11]提出的根序分級(jí)法，可以將細(xì)根進(jìn)行分級(jí)。研究發(fā)現(xiàn)不同根序的細(xì)根在結(jié)構(gòu)和功能上存在明顯差異[12-14]，低級(jí)根序細(xì)根由于皮層組織較為發(fā)達(dá)，其主要作用是吸收水分和營(yíng)養(yǎng)元素，而高級(jí)根序具有次生生長(zhǎng)能力，主要功能是起運(yùn)輸作用[15-16]。因此，細(xì)根在整個(gè)林木生態(tài)系統(tǒng)中具有不可替代的重要作用，開展林木細(xì)根的研究對(duì)于提高森林生產(chǎn)力具有重要意義。

鑒于細(xì)根的結(jié)構(gòu)和功能在植物生長(zhǎng)過程中的不可替代作用，近年來關(guān)于植物細(xì)根方面的研究在農(nóng)林業(yè)領(lǐng)域已成為國(guó)內(nèi)外學(xué)者關(guān)注的重點(diǎn)，也取得了一些實(shí)質(zhì)性的研究成果，但目前的研究以農(nóng)作物和草本植物研究較多，有關(guān)林木細(xì)根結(jié)構(gòu)和功能的研究相對(duì)較少。本文在查閱國(guó)內(nèi)外林木細(xì)根結(jié)構(gòu)和功能研究成果的基礎(chǔ)上，分別從土壤養(yǎng)分、水分、溫度和土層、海拔以及人為營(yíng)林措施等6個(gè)方面，綜述環(huán)境因子對(duì)林木細(xì)根結(jié)構(gòu)和功能的影響研究進(jìn)展，并提出存在的主要問題及今后研究的方向。

1 土壤養(yǎng)分對(duì)林木細(xì)根結(jié)構(gòu)和功能的影響

林木細(xì)根的生長(zhǎng)受土壤養(yǎng)分的調(diào)控，土壤作為細(xì)根直接接觸的生長(zhǎng)環(huán)境，其養(yǎng)分含量在植物細(xì)根碳水化合物分配過程中起到?jīng)Q定性作用，這也使得林木細(xì)根的解剖結(jié)構(gòu)和功能因土壤養(yǎng)分含量的不同而產(chǎn)生差異[17-18]。當(dāng)土壤中養(yǎng)分的有效性增加時(shí)，細(xì)根的形態(tài)和解剖結(jié)構(gòu)會(huì)發(fā)生一系列變化，這些變化會(huì)使得細(xì)根從土壤中吸收養(yǎng)分和水分的效率增加，從而更好地生長(zhǎng)發(fā)育[19-20]。

1.1 氮肥

N在北方溫帶森林生態(tài)系統(tǒng)中屬于碳和養(yǎng)分的限制性因子，施加氮肥的主要作用就是增加土壤N有效性，隨著土壤N有效性的提高，林木體內(nèi)激素含量會(huì)發(fā)生改變，這也直接影響到林木細(xì)根的解剖結(jié)構(gòu)[21]。土壤中N含量較高時(shí)，根系分生組織中的細(xì)胞分裂素會(huì)提高，抑制了細(xì)根分生組織平周分裂作用而導(dǎo)致細(xì)根的皮層厚度減小[22]。同時(shí)根系中生長(zhǎng)素和細(xì)胞分裂素也會(huì)因?yàn)橥寥繬有效性的提高而增加，顯著促進(jìn)其木質(zhì)部發(fā)育[23]。當(dāng)土壤中N有效性較高時(shí)，細(xì)根皮層厚度降低，而在低 N 有效性下細(xì)根皮層厚度增加，主要原因是土壤中N有效性決定了根系中很大部分催化細(xì)胞生理活動(dòng)的酶和調(diào)節(jié)細(xì)胞分裂生長(zhǎng)的激素濃度及其比例，由此導(dǎo)致了林木細(xì)根皮層厚度的增加或減少[24]。N有效性不僅影響林木細(xì)根皮層厚度，還影響了細(xì)根皮層通道細(xì)胞的數(shù)量。Hishi等[25]在研究日本扁柏時(shí)發(fā)現(xiàn)：土壤N有效性會(huì)降低細(xì)根外皮層上的通道細(xì)胞數(shù)量，高N有效性土壤中，細(xì)根外皮層上的通道細(xì)胞數(shù)量顯著少于低N有效性土壤中細(xì)根外皮層上的通道細(xì)胞數(shù)量，這也導(dǎo)致其吸收養(yǎng)分和水分的效率及菌根侵染比例顯著低于低N有效性土壤中的細(xì)根。

N有效性不僅影響了林木細(xì)根皮層厚度和通道細(xì)胞數(shù)量，還決定了細(xì)根維管束直徑的大小。當(dāng)土壤中N有效性較高時(shí)，根中柱橫截面面積或直徑增加，反之則減少[26]。陳海波等[27]研究表明：水曲柳1年生苗木在高N有效性環(huán)境下，細(xì)根維管束直徑顯著高于低N有效性下的水曲柳，說明維管束和導(dǎo)管直徑和數(shù)量會(huì)隨土壤N有效性的提高而增加，這改變也使得細(xì)根在水分和養(yǎng)分的運(yùn)輸過程中效率會(huì)有明顯地增加。閆國(guó)永等[28]研究發(fā)現(xiàn)：細(xì)根維根比可以直觀反映出皮層厚度和維管束直徑變化的比例以及細(xì)根C、N含量的差異。林木維根比與其組織吸收的養(yǎng)分呈反比，即隨著維根比的增加，細(xì)根組織吸收的養(yǎng)分減少，這也導(dǎo)致細(xì)根中N元素含量減少，而C濃度則不斷增加，使得細(xì)根組織中C/N呈上升趨勢(shì)。王文娜[29]在對(duì)6個(gè)施氮肥溫帶樹種細(xì)根解剖結(jié)構(gòu)的研究中發(fā)現(xiàn)：N元素對(duì)6個(gè)溫帶樹種細(xì)根解剖結(jié)構(gòu)影響主要體現(xiàn)在細(xì)根導(dǎo)管直徑和導(dǎo)管數(shù)量，兩者均顯著提高，這也導(dǎo)致中柱直徑不斷增加，說明N有效性對(duì)于細(xì)根的運(yùn)輸功能有促進(jìn)作用。

施氮能影響細(xì)根的形態(tài)結(jié)構(gòu)，包括平均長(zhǎng)度、直徑、比根長(zhǎng)及表面積。丁國(guó)泉等[30]研究表明：施氮能降低日本落葉松細(xì)根的平均根長(zhǎng)和表面積，增加細(xì)根的直徑和比根長(zhǎng)，這與King等[31]對(duì)火炬松和美國(guó)黃松幼苗的研究結(jié)果一致。施氮對(duì)林木細(xì)根的化學(xué)組成也有顯著影響。苗宇等[32]研究發(fā)現(xiàn)，臺(tái)灣榿木施氮后，細(xì)根低級(jí)根的全碳降低，而低級(jí)細(xì)根的N含量顯著升高，導(dǎo)致了施氮后低級(jí)根序細(xì)根的C/N顯著降低；而林木高級(jí)根由于結(jié)構(gòu)性碳含量較高，結(jié)構(gòu)較為穩(wěn)定，施氮對(duì)其全氮含量影響遠(yuǎn)小于低級(jí)根，效果不顯著，這也導(dǎo)致高級(jí)根的運(yùn)輸能力、碳氮比、壽命和抗脅迫能力均顯著高于低級(jí)根。

1.2 磷

土壤中的磷含量一般低于氮含量，主要原因是由于土壤中的磷可稀釋性高，同時(shí)移動(dòng)性較差，這也導(dǎo)致林木對(duì)土壤中磷元素的吸收易處于較低水平[33]。林木可通過改變根系自身內(nèi)部結(jié)構(gòu)來增加對(duì)土壤中有限磷養(yǎng)分的吸收與消耗，維持正常的生長(zhǎng)，而根系解剖結(jié)構(gòu)是根系發(fā)育水平的直接體現(xiàn)，決定了植物生理功能作用。Terzaghi等[34]研究表明，磷濃度的差異可以改變林木細(xì)根的解剖結(jié)構(gòu)及化學(xué)組成，細(xì)根的磷元素水平受氮元素的影響，氮元素含量越多，磷元素的吸收效率越高，二者呈現(xiàn)正相關(guān)關(guān)系。樊明壽等[35]研究表明，磷能影響林木細(xì)根內(nèi)皮層細(xì)胞解體，當(dāng)土壤處于低磷條件下，根內(nèi)皮層細(xì)胞解體，形成通氣組織的時(shí)間早于根系生物量、根冠比、比根長(zhǎng)的變化時(shí)間，同時(shí)皮層細(xì)胞在解體過程中磷元素被釋放出來，以緩解林木對(duì)磷元素不足環(huán)境的脅迫。

林木細(xì)根可通過改變自身的解剖結(jié)構(gòu)來適應(yīng)低磷環(huán)境。李秧秧等[36]研究表明，植物在適應(yīng)低磷環(huán)境的過程中，細(xì)根解剖結(jié)構(gòu)中的維管柱徑向加粗，木質(zhì)化程度和導(dǎo)管數(shù)量均會(huì)顯著提高，對(duì)于林木根系的運(yùn)輸能力會(huì)顯著提高，增加對(duì)土壤中磷的吸收。此外，磷脅迫對(duì)能通過促進(jìn)林木細(xì)根根毛的形成，增加吸收磷的根表面積，進(jìn)而提高細(xì)根對(duì)磷的吸收效率[37]。韋茹萍等[38]研究表明缺磷處理下的杉木根毛長(zhǎng)度和密度顯著增加。

2 土壤水分對(duì)林木細(xì)根結(jié)構(gòu)和功能的影響

2.1 干旱脅迫

干旱是制約林木生長(zhǎng)的一個(gè)重要環(huán)境因素，而林木根系解剖結(jié)構(gòu)是其對(duì)外界環(huán)境適應(yīng)的直接體現(xiàn)，最終影響其抗旱能力[38-39]。大量研究表明，缺水環(huán)境能增加細(xì)根從外界吸收水分的表面積和體積，使得細(xì)根能在缺水環(huán)境中生長(zhǎng)發(fā)育[40-41]。林木細(xì)根的解剖結(jié)構(gòu)受干旱脅迫的影響發(fā)生明顯改變，使得林木更好地適應(yīng)干旱環(huán)境，其中最為明顯的就是林木細(xì)根吸收水分的皮層組織和運(yùn)輸水分的導(dǎo)管。有研究發(fā)現(xiàn)[42]，抗旱植物細(xì)根皮層細(xì)胞層數(shù)顯著低于其他陸生植物，同時(shí)其周皮厚度較厚，這使得植物吸收水分的距離減少，從而促進(jìn)根系吸收水分的效率。干旱脅迫對(duì)林木細(xì)根解剖結(jié)構(gòu)的影響還體現(xiàn)在細(xì)根木質(zhì)部導(dǎo)管的數(shù)量、直徑及面積。張翠梅等[43]研究表明，隨著干旱脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，細(xì)根根系維管束直徑和維管束面積會(huì)隨著干旱脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)呈現(xiàn)增大的趨勢(shì)。姚瑤等[44]研究發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫會(huì)導(dǎo)致臭柏一級(jí)和二級(jí)細(xì)根維管束直徑增加，對(duì)于臭柏吸收水分和養(yǎng)分效率有促進(jìn)作用，這也使得臭柏適應(yīng)干旱脅迫的能力提高，這與張翠梅等[43]研究結(jié)果相一致。徐建華等[45]研究表明，細(xì)根內(nèi)皮層細(xì)胞內(nèi)切向壁的次生加厚程度會(huì)因?yàn)橹参锼L(zhǎng)環(huán)境中水分濃度的差異而不同，旱生植物細(xì)根皮層細(xì)胞次生加厚程度就遠(yuǎn)大于水生植物和中生植物，這說明干旱脅迫能使植物細(xì)根皮層細(xì)胞的次生結(jié)構(gòu)加厚。

大量的研究表明干旱脅迫對(duì)林木細(xì)根功能和化學(xué)組成有顯著影響。鐘波元等[46]研究發(fā)現(xiàn)，隔離降水使杉木幼苗細(xì)根碳含量顯著降低，同時(shí)顯著增加了氮和磷含量，這也導(dǎo)致細(xì)根的C/N和C/P顯著降低，而且根序級(jí)別較高的細(xì)根淀粉含量增加，可溶性糖與淀粉之比降低，從而增加細(xì)根非結(jié)構(gòu)性碳的貯存比例，以更好地適應(yīng)缺水環(huán)境；隔離降水使低級(jí)根序細(xì)根的生物量顯著降低，而高級(jí)根序細(xì)根生物量差異不顯著，并使細(xì)根的比表面積和比根長(zhǎng)顯著增加，同時(shí)降低細(xì)根的組織密度。這與 Sandrin 等[47]對(duì)地中海森林冬青櫟進(jìn)行的隔離降水研究結(jié)果一致。馬澤清等[48]研究發(fā)現(xiàn)，干旱地區(qū)根系大部分會(huì)呈現(xiàn)出細(xì)根化，并與菌根結(jié)合獲取資源，同時(shí)干旱地區(qū)林木細(xì)根根表面積、根長(zhǎng)度、根體積較大，對(duì)水分和養(yǎng)分具有較高的吸收效率。吳敏等[49]研究表明，栓皮櫟細(xì)根在干旱環(huán)境中可溶性糖含量極顯著增加，說明干旱脅迫會(huì)促使林木將細(xì)根中的淀粉水解來增加其體內(nèi)可溶性糖含量。

2.2 水淹脅迫

水淹脅迫會(huì)導(dǎo)致林木在厭氧條件下根系解剖結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，而通氣組織則是林木根系在水淹條件下重要的適應(yīng)形狀[50]。大多數(shù)植物根系皮層是由薄壁組織組成，皮層的薄壁細(xì)胞間具有細(xì)胞間隙。在水淹脅迫下皮層薄壁細(xì)胞會(huì)死亡解體，形成較大的空腔，而后空腔內(nèi)聚集滿空氣后形成通氣組織[51]。朱桂才等[52]研究表明，林木根系為適應(yīng)水淹環(huán)境，會(huì)生成發(fā)達(dá)的氣腔，同時(shí)組織細(xì)胞疏松，排列不規(guī)則，用于貯藏氧氣，保證根系在水中的存活。于斌等[53]研究表明，林木細(xì)根中會(huì)因?yàn)樗兔{迫而產(chǎn)生裂生性氣腔，同時(shí)皮層細(xì)胞也會(huì)由于拉伸演變成氣腔，氣腔作用對(duì)于林木適應(yīng)水淹脅迫具有重要意義。

水生植物由于生長(zhǎng)環(huán)境長(zhǎng)時(shí)間處于水淹脅迫中，從而導(dǎo)致其細(xì)根解剖結(jié)構(gòu)與陸生植物存在顯著差異。關(guān)超等[54]研究發(fā)現(xiàn)，紅樹林植物細(xì)根平均直徑小于陸地木本植物的平均直徑，且皮層厚度和維管束直徑與根直徑均呈顯著的線性關(guān)系。

3 土壤溫度對(duì)林木細(xì)根結(jié)構(gòu)和功能的影響

細(xì)根對(duì)土壤溫度變化的響應(yīng)較為敏感[55]。由于全球氣候變暖，土壤溫度增加明顯，細(xì)根的解剖結(jié)構(gòu)及其功能也隨著土壤溫度增加而產(chǎn)生變化。細(xì)根的解剖結(jié)構(gòu)可反映出林木生理活動(dòng)水平，也是根系生長(zhǎng)和功能的重要特征之一，目前有關(guān)土壤增溫對(duì)林木細(xì)根解剖結(jié)構(gòu)影響的研究較少。陳廷廷等[56]研究表明，土壤增溫對(duì)林木細(xì)根解剖結(jié)構(gòu)的影響主要表現(xiàn)在根直徑、皮層厚度、皮層層數(shù)、維管束直徑和維根比的變化。土壤增溫能使細(xì)根直徑和維管束直徑顯著減少，皮層層數(shù)和維根比顯著增加，而皮層厚度變化不明顯。而熊德成等[57]研究發(fā)現(xiàn)，土壤溫度的增加會(huì)導(dǎo)致杉木細(xì)根數(shù)量和根長(zhǎng)顯著增加，同時(shí)對(duì)底層(30～40 cm)土壤中的林木細(xì)根平均直徑也有顯著影響。

土壤溫度變化對(duì)林木細(xì)根化學(xué)組成也有影響。土壤增溫能顯著提高林木細(xì)根中的氮含量，但對(duì)碳含量影響不大，土壤增溫顯著降低林木細(xì)根的碳氮比[58]，主要原因是在更高溫度下，細(xì)根具有更高的活性，細(xì)根呼吸作用加強(qiáng)，土壤具有更高的氮有效性，導(dǎo)致活細(xì)根吸收氮濃度升高[59-60]。土壤增溫使細(xì)根非結(jié)構(gòu)性碳顯著下降，宋濤濤等[61]研究表明，林木各根序細(xì)根C元素含量和淀粉濃度均隨著土壤溫度的增加而減少；可溶性糖穩(wěn)定性較高，并沒有隨著溫度的改變而發(fā)生顯著變化。Karst等[62]研究表明，黑云杉幼苗根系經(jīng)過增溫處理后，細(xì)根呼吸作用強(qiáng)度提高，需要消耗更多的C元素來維持呼吸作用，使得根系非結(jié)構(gòu)性碳呈現(xiàn)顯著降低趨勢(shì)，這也與宋濤濤等[61]研究結(jié)果一致。以上分析可看出，土壤溫度是影響林木細(xì)根解剖結(jié)構(gòu)的重要因素，但有關(guān)土壤溫度降低對(duì)林木細(xì)根解剖結(jié)構(gòu)和功能的影響方面的研究較少，有待進(jìn)一步加強(qiáng)這方面的研究。

4 土層對(duì)林木細(xì)根結(jié)構(gòu)和功能的影響

在森林生態(tài)系統(tǒng)中，通常會(huì)將林木生長(zhǎng)的土壤按不同深度進(jìn)行劃分，如凋落物層和土壤表層(1～10 cm)、亞表層(10～20 cm)、底層(20～30 cm)等。大量研究發(fā)現(xiàn)，土層深度差異也會(huì)對(duì)林木細(xì)根結(jié)構(gòu)和功能產(chǎn)生影響。隨著土壤深度的增加，林木根系直徑呈上升趨勢(shì)，而比根長(zhǎng)和根長(zhǎng)密度下降，說明林木根系的形態(tài)結(jié)構(gòu)會(huì)隨土壤層次變化而改變[63]。Wang等[64]選取胡桃楸、水曲柳和黃波羅3種樹種研究其在不同深度土壤中細(xì)根形態(tài)結(jié)構(gòu)的變化規(guī)律，結(jié)果表明這3個(gè)樹種在不同深度土壤中的根尖直徑呈現(xiàn)不同的變化趨勢(shì)：在深層土壤中，3種樹種的細(xì)根中柱直徑和中柱直徑與根直徑的比率均較高，這會(huì)提高林木根系進(jìn)入深層土的能力。深土層細(xì)根的運(yùn)輸效率高于淺土層細(xì)根，主要原因是深土層細(xì)根木質(zhì)部的中柱、導(dǎo)管及導(dǎo)管數(shù)量均顯著高于淺土層細(xì)根。肖麗娟等[65]在凋落物層和土壤層進(jìn)行落葉松細(xì)根功能的研究中發(fā)現(xiàn)，林木不同根序細(xì)根的解剖結(jié)構(gòu)與凋落物土壤層深度有著顯著的關(guān)系，凋落物層中細(xì)根的維管柱半徑低于土壤層，細(xì)根皮層厚度、皮層厚度與中柱半徑比值則高于土壤亞表層和土壤底層；而土壤表層和亞表層低根序細(xì)根總導(dǎo)管橫截面積與維管柱面積的比值大于凋落物層，但其導(dǎo)管平均直徑則低于凋落物層。林木細(xì)根的平均直徑會(huì)隨土壤層深度的增加而增加，比根長(zhǎng)則呈現(xiàn)出相反趨勢(shì)，而組織密度差異不顯著。而且林木細(xì)根中的C、N含量也會(huì)隨著土層深度的增加而減少，但C/N則呈現(xiàn)上升趨勢(shì)。可見，土層對(duì)林木植物細(xì)根結(jié)構(gòu)和功能的影響主要是通過不同土層中的養(yǎng)分和水分差異而起作用的。

5 海拔對(duì)林木細(xì)根結(jié)構(gòu)和功能的影響

海拔梯度引起的環(huán)境異質(zhì)性對(duì)林木細(xì)根的結(jié)構(gòu)和功能有顯著影響。海拔梯度的差異使得林地土壤理化性質(zhì)、植被分布及其降雨量產(chǎn)生明顯變化[66-67]。李愛琴等[68]在對(duì)杉木成熟林細(xì)根形態(tài)與功能的海拔梯度變異研究中發(fā)現(xiàn)，杉木成熟林的細(xì)根生物量、根長(zhǎng)密度、比表面積、體積均隨著海拔梯度的升高呈現(xiàn)出先減少后增加的趨勢(shì)；隨著海拔的增加，杉木細(xì)根C、N含量呈現(xiàn)出先增加后減少的趨勢(shì)，C/N則表現(xiàn)出先減少后增加再減少的趨勢(shì)；杉木細(xì)根 N 含量與生物量、根長(zhǎng)密度和體積密度顯著正相關(guān)，C/N 與生物量、根長(zhǎng)、比表面積和體積呈極顯著負(fù)相關(guān)。胡瑞芝等[69]在對(duì)不同海拔華北落葉松細(xì)根的研究中發(fā)現(xiàn)，華北落葉松細(xì)根的比根長(zhǎng)、比表面積、組織密度等均隨著海拔的增加而呈現(xiàn)出先減少后增加的趨勢(shì)，這也與李愛琴等[68]研究結(jié)果一致；同級(jí)根序細(xì)根的解剖結(jié)構(gòu)表現(xiàn)出維管束直徑和維根比隨海拔升高先減小后增加的趨勢(shì)；皮層厚度表現(xiàn)出隨海拔高度升高先增加后減小的趨勢(shì)。而不同級(jí)別根序在各個(gè)海拔梯度細(xì)根的維管束直徑和維根比表現(xiàn)出隨序級(jí)的升高而增大；皮層厚度1級(jí)和2級(jí)根無顯著變化，而3級(jí)根顯著減小。

6 營(yíng)林措施對(duì)林木細(xì)根結(jié)構(gòu)和功能的影響

營(yíng)林措施對(duì)林木細(xì)根結(jié)構(gòu)和功能有一定的影響。間伐是森林經(jīng)營(yíng)的重要措施，在森林經(jīng)營(yíng)中得到廣泛應(yīng)用[70]。間伐不僅可以擴(kuò)大林分開闊度和林地光照，還能提高土壤水分含量、溫度及營(yíng)養(yǎng)元素含量[71-75]，而這些因素的改變均可能影響林木細(xì)根的解剖結(jié)構(gòu)[76-77]。賀竟等[78]以30年生杉木人工林為研究對(duì)象，研究4種間伐強(qiáng)度對(duì)杉木細(xì)根解剖結(jié)構(gòu)和化學(xué)組成的影響，結(jié)果表明，杉木細(xì)根解剖結(jié)構(gòu)與間伐有關(guān)，同時(shí)受間伐強(qiáng)度的影響；與空白組對(duì)比，間伐后杉木低級(jí)根皮層厚度和皮層比顯著增加，而高級(jí)根的維管束直徑在間伐后則會(huì)減?。淮送?，杉木細(xì)根的皮層比例和維管束直徑受間伐強(qiáng)度調(diào)控，強(qiáng)度弱的間伐對(duì)杉木細(xì)根的皮層比例有促進(jìn)作用，卻會(huì)降低高級(jí)根維管束直徑，隨著間伐強(qiáng)度的增加，杉木低級(jí)根的維根比呈現(xiàn)上升趨勢(shì)，而高級(jí)根的皮層比例也會(huì)增加，同時(shí)顯著降低高級(jí)根維管束直徑。此外，間伐還會(huì)影響林木細(xì)根解剖結(jié)構(gòu)的元素計(jì)量。間伐能顯著增加林木細(xì)根中氮含量，同時(shí)降低碳含量，促進(jìn)細(xì)根的生長(zhǎng)速率[79]。間伐可以增加氮元素和磷元素通過林木細(xì)根周轉(zhuǎn)進(jìn)入土壤的量[80]。劉運(yùn)科等[81]研究表明，間伐對(duì)粗枝云杉人工林林分細(xì)根生物量及碳儲(chǔ)量有顯著影響。

7 問題與展望

由于細(xì)根在林木植物生長(zhǎng)發(fā)育過程中的重要作用，近年來關(guān)于林木細(xì)根結(jié)構(gòu)和功能對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng)方面已有大量研究，取得了較大的研究進(jìn)展，特別是一些根系結(jié)構(gòu)觀測(cè)等研究手段的進(jìn)一步改善，如激光顯微技術(shù)等儀器的應(yīng)用，能更好對(duì)植物的細(xì)根結(jié)構(gòu)進(jìn)行觀察。比如可利用激光共聚焦掃描顯微鏡對(duì)水稻根系進(jìn)行掃描[82]；或者應(yīng)用激光共聚焦掃描技術(shù)精準(zhǔn)測(cè)定毛竹維管束的截面形態(tài)及變異規(guī)律[83]。隨著這些先進(jìn)研究?jī)x器和技術(shù)的應(yīng)用，人們對(duì)林木細(xì)根結(jié)構(gòu)和功能的研究一定會(huì)有新的飛躍。

從以上的綜述中可看出，雖然目前有不少有關(guān)林木細(xì)根結(jié)構(gòu)和功能對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng)方面的研究，但研究還存在一些問題，主要表現(xiàn)在以下方面：不同林木根系功能性狀在進(jìn)化過程中與環(huán)境因子的協(xié)同進(jìn)化機(jī)制及其生物地理格局還不清楚；不同林木細(xì)根的結(jié)構(gòu)與功能性狀的相互關(guān)系還有待于進(jìn)一步研究；林木為適應(yīng)環(huán)境脅迫形成的細(xì)根可塑性改變的分子調(diào)節(jié)機(jī)制不清楚；有關(guān)林木細(xì)根結(jié)構(gòu)和功能的研究手段有待改進(jìn)。針對(duì)這些不足，今后應(yīng)加強(qiáng)以下方面研究：①加強(qiáng)林木根系在進(jìn)化過程中與環(huán)境因子的協(xié)同進(jìn)化機(jī)制研究，探討林木細(xì)根功能性狀的協(xié)同進(jìn)化格局；②加強(qiáng)林木細(xì)根內(nèi)部結(jié)構(gòu)與功能性狀改變的內(nèi)在機(jī)制研究，進(jìn)一步探究林木根系結(jié)構(gòu)和功能發(fā)揮的相互關(guān)系；③加強(qiáng)林木對(duì)環(huán)境因素脅迫的根系可塑性變化的分子調(diào)控機(jī)制研究，更好地揭示林木根系對(duì)不同環(huán)境因子脅迫的生理生態(tài)學(xué)響應(yīng)，篩選抗逆性強(qiáng)的林木品種；④加強(qiáng)環(huán)境因子對(duì)林木根系結(jié)構(gòu)和功能影響研究方法的研究，更多地應(yīng)用現(xiàn)代技術(shù)手段研發(fā)林木根系結(jié)構(gòu)觀測(cè)設(shè)備，提升現(xiàn)有林木根系結(jié)構(gòu)的觀測(cè)和研究水平，更深入地揭示林木根系結(jié)構(gòu)和功能對(duì)環(huán)境因子響應(yīng)的內(nèi)在機(jī)制，指導(dǎo)當(dāng)前的林業(yè)生產(chǎn)。