旱地番茄連作障礙機理研究進展

李小霞，靳鯤鵬，李萬星，李 丹，韓文清，蘇秀敏，王 佼，王秋蘭，曹晉軍

（山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院谷子研究所，山西長治 046011）

山西省地處半干旱地區(qū)，常年呈現(xiàn)降水量少、蒸發(fā)量大的特點，水資源總量嚴重匱乏，其水資源占有量少于全國的10%，嚴重影響和制約了當(dāng)?shù)剞r(nóng)業(yè)的發(fā)展。為推進農(nóng)業(yè)供給側(cè)結(jié)構(gòu)性改革，實施農(nóng)業(yè)提質(zhì)增效工程，發(fā)展旱作農(nóng)業(yè)已成為解決山西省農(nóng)業(yè)發(fā)展的必由之路。近年來，山西因其特殊地形和氣候特點，政府積極響應(yīng)國家政策號召，鼓勵當(dāng)?shù)匕傩辗N植發(fā)展旱地番茄，其生產(chǎn)的旱地番茄因味道美、營養(yǎng)高、硬度大備受人們喜愛，熱銷全國各地。旱地番茄是相對于溫室番茄而言的，其在旱季種植，雨季旺盛生長，秋季采收，靠自然降雨生長，故而稱其為旱地番茄[1]。旱地番茄含糖量高、酸度低、耐儲運、沙瓤細膩、果形圓潤鮮亮、番茄紅素的含量也高于大棚番茄，既可作為水果食用，又可作為蔬菜食用，廣受人們喜愛。但在旱地番茄種植技術(shù)方面存在諸多弊端，特別是常年種植番茄，即連作旱地番茄，使得旱地番茄出現(xiàn)產(chǎn)量下降、品質(zhì)降低以及土壤肥力降低、病蟲害加劇。因此，尋求改變現(xiàn)有的種植模式迫在眉睫。

作物連作又稱為忌地現(xiàn)象，指長期在同一塊地上連續(xù)種植同種或同類作物，植株會出現(xiàn)長勢變?nèi)?、光合速率降低，進而影響植株的生理活動，最終導(dǎo)致產(chǎn)量降低的現(xiàn)象，同時連作田也會發(fā)生嚴重病蟲害、品質(zhì)變劣等現(xiàn)象[2-5]。當(dāng)前種植模式下，許多作物仍然采用連年耕作的方式，例如甘薯、草莓、棉花、大豆、馬鈴薯、花生、設(shè)施蔬菜、香蕉、三七和烤煙等[6-8]。山西晉東南地區(qū)旱地番茄種植面積高達4 600 hm2，在給當(dāng)?shù)貛砭薮蠼?jīng)濟效益的同時，旱地番茄的連作障礙也十分突出，導(dǎo)致旱地番茄品質(zhì)、效益降低。筆者綜述國內(nèi)外學(xué)者對連作障礙的研究，總結(jié)旱地番茄連作障礙形成的原因，尋求改善連作障礙的措施和方法，從而為解決旱地番茄連作問題提供理論支撐和幫助。

1 旱地番茄連作障礙的影響因素

1.1 土壤功能退化

1.1.1 土壤理化性質(zhì)變劣 連作障礙引起的土壤理化性質(zhì)劣化主要表現(xiàn)在土壤團粒結(jié)構(gòu)破壞、土壤板結(jié)、透氣性變差、土壤容重變大、土壤緊實度增大、土壤酸化和土壤營養(yǎng)結(jié)構(gòu)失衡等。研究發(fā)現(xiàn)，作物生長需要良好的土壤透氣性和團粒結(jié)構(gòu)，而長期連作導(dǎo)致土壤板結(jié)，透氣性變差，使得土壤保水、保肥能力變差，進而影響作物根系呼吸和植株的正常生長。王梓等[9]研究發(fā)現(xiàn)，多年連作人參，土壤總孔度減少、容重增大，導(dǎo)致土壤透氣性變差，土壤板結(jié)。常年連作人參還使得土壤中的有機質(zhì)被大量消耗，導(dǎo)致營養(yǎng)物質(zhì)比例失衡，同時土壤酸化加劇，給人參的正常生長帶來嚴重危害。作物連作導(dǎo)致的土壤環(huán)境惡化，還會間接影響植株對硼、錳、鈣、鎂、鋅、鐵、銅、鉬等微量元素和營養(yǎng)元素的吸收，這是由于土壤酸化、土壤板結(jié)等問題會影響作物根系吸收能力。為緩解連作障礙對番茄效益的影響，人們大量施入化肥農(nóng)藥，導(dǎo)致土壤中離子濃度增大，土壤緩沖能力下降，土壤進一步酸化，出現(xiàn)土壤次生鹽漬化，形成惡性循環(huán)。此外，長期連作同種或同屬作物，會造成某種營養(yǎng)元素的缺失或富集，必然會影響作物生長，導(dǎo)致嚴重的作物生長障礙。如三七連作3年后土壤中的銅、鈣和鎂被植株過度吸收，其含量大幅減少，而鐵、錳、鉀、鈉卻由于植株吸收量少導(dǎo)致含量升高，營養(yǎng)元素比例嚴重失衡，影響了三七的品質(zhì)[4]。

研究表明，在番茄連作中，隨著種植年限的增加，土壤容重增大、pH 值降低，速效磷、速效鉀、有效鈣、有效鎂、有效鐵、有效錳、有效銅含量均呈下降趨勢，且番茄產(chǎn)量也隨連作年限的增加而降低[10]，說明番茄連作后，土壤肥力逐漸下降，土地生產(chǎn)力衰退，土壤功能逐漸退化。

1.1.2 土壤酶活性降低 土壤酶是對土壤中酶的總稱，常見的有蔗糖酶、脲酶、磷酸酶、過氧化氫酶和多酚氧化酶。土壤酶的來源主要有土壤中的動物、微生物、作物根系及殘體的分解物等，它們催化土壤中的生物化學(xué)反應(yīng)，參與土壤中物質(zhì)和能量的轉(zhuǎn)化，可反映土壤肥力和土壤健康狀況。吳鳳芝等[11]通過大棚盆栽蔬菜試驗發(fā)現(xiàn)，連作年限越長，蔗糖酶、脲酶和過氧化氫酶活性越低。孫正國[12]研究發(fā)現(xiàn)，西瓜連續(xù)種植9～15年，土壤酶活性降低，且達到顯著水平。土壤酶活性降低，說明土壤肥力弱化，土壤中物質(zhì)轉(zhuǎn)化和能量釋放能力減弱，這是連作障礙的典型表現(xiàn)。

1.1.3 土壤微生物多樣性降低 土壤微生物在土壤生態(tài)環(huán)境中發(fā)揮重要作用，它們中的大部分參與礦物質(zhì)和有機質(zhì)的轉(zhuǎn)化，作為土壤轉(zhuǎn)化的驅(qū)動因子，在土壤結(jié)構(gòu)和肥力的形成過程中發(fā)揮重要作用。土壤微生物多樣性是衡量土壤健康與否的重要標志之一[13]，微生物的多樣性對土壤營養(yǎng)元素循環(huán)、土壤肥力的形成與發(fā)展、植物的生長以及病蟲害防治起著重要的作用[14]。楊尚東等[15]研究發(fā)現(xiàn)，番茄連作導(dǎo)致土壤細菌多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)和豐富度指數(shù)下降，土壤可培養(yǎng)細菌、放線菌數(shù)量顯著降低，真菌數(shù)量顯著增加，微生物群落由細菌型向真菌型轉(zhuǎn)變，說明番茄連作改變了土壤微生物的結(jié)構(gòu)，微生物多樣性降低，進而導(dǎo)致土壤轉(zhuǎn)化能力降低，有機質(zhì)的分解和土壤微生態(tài)環(huán)境遭到了破壞。孫文慶等[16]研究發(fā)現(xiàn)，番茄連作明顯改變了土壤微生物群落結(jié)構(gòu)，一些土著細菌優(yōu)勢種群數(shù)量減少或消失，而同時土壤中的優(yōu)勢真菌大量富集，其中番茄連作5年真菌優(yōu)勢種群最大，且與其他真菌種群差異較大。

1.2 真菌土傳病害

日本學(xué)者西尾道德[17]研究認為，連作障礙的最重要原因是土傳病害，而其他原因是加重病害的輔助因子。真菌是導(dǎo)致連作土傳病害的主要原因，也包括部分細菌和線蟲，所以土壤由真菌型轉(zhuǎn)化為細菌型預(yù)示著土傳病害加重。多項研究表明，隨著作物連作年限的增長，土壤中的放線菌和細菌數(shù)量減少，而病原真菌數(shù)量增多，表明土壤由細菌型轉(zhuǎn)變?yōu)檎婢屯寥?，此時土壤會表現(xiàn)出生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性降低，抵制病害能力減弱。常見的真菌致病菌有尖孢鐮刀菌[18]、絲核菌[19]、腐霉菌等。

枯萎病是旱地番茄連作的主要障礙因子，而引起旱地番茄枯萎病的致病菌是鐮刀菌屬尖孢鐮刀菌。崔萍等[20]通過組織分離的方法從發(fā)病番茄根部分離出病原菌，進行致病性測定，通過微生物的形態(tài)特征、ITS 序列同源性分析，發(fā)現(xiàn)致病菌為鐮刀菌屬尖孢鐮刀菌。致病菌以菌絲體或孢子的形式休眠。由于旱地番茄種植在天然露天土壤中，休眠體過冬后很容易隨土壤、雨水傳播，致病菌從作物生長弱勢部位或者傷口處侵染植株，致使植株維管束受損，失去運輸營養(yǎng)物質(zhì)的功能，最終導(dǎo)致旱地番茄葉片枯黃，植株枯萎而死。旱地番茄連年耕作，致病菌尖孢鐮刀菌富集，連作障礙嚴重。此外，致病菌可產(chǎn)生有毒物質(zhì)萎蔫酸，該有毒物質(zhì)擴散后，進一步導(dǎo)致植株變枯死亡?？菸“l(fā)生在旱地番茄的幼苗期到成株期，嚴重影響旱地番茄的產(chǎn)量和品質(zhì)。

1.3 化感作用

化感作用也是引起旱地番茄連作障礙的一個重要因素[21]。植株根系可以向周圍釋放化學(xué)物質(zhì)，這些化學(xué)物質(zhì)可以直接或間接影響植株本身或者周圍其他植株和微生物的生長，這類化學(xué)物質(zhì)稱為化感物質(zhì)[22]?；形镔|(zhì)影響植株本身和其他生物生長發(fā)育的現(xiàn)象叫作化感作用。

常見的化感物質(zhì)有水楊酸、醛類芳香酸、類萜、香豆素、醌類和生物堿等[23]，這些物質(zhì)主要來源于植物根系分泌物[24]、植株殘體的腐解[25]和植物表面的雨霧淋溶[26]。其中酚酸類是研究較多的化感物質(zhì)，酚酸類物質(zhì)是對芳香環(huán)上帶有活性羧基的有機酸的化學(xué)物質(zhì)的總稱，這類物質(zhì)能夠引起作物的化感自毒作用，常見的酚酸類物質(zhì)有對羥基苯甲酸、阿魏酸、香豆酸、香草酸和丁香酸等[27]。林文雄等[28]研究發(fā)現(xiàn)，一些酚類物質(zhì)可以降低同種或同類作物體內(nèi)的生長素和赤霉素含量，從而抑制植株的生長，還可以影響植株的光合作用和呼吸作用，表現(xiàn)出化感自毒作用。郭修武等[29]研究發(fā)現(xiàn)，葡萄根系分泌的水楊酸和羥基苯甲酸對葡萄具有化感抑制作用，且效果顯著。張璐等[30]研究表明，土壤中對羥基苯甲酸、阿魏酸、苯甲酸、香豆酸、丁香酸、香草酸、香蘭素等物質(zhì)含量與連作年限成正相關(guān)，與對照相比，連作第3年時，土壤中酚酸類物質(zhì)含量明顯升高。杜英君等[31]研究發(fā)現(xiàn)，大豆連作多年對羥基苯甲酸、香草酸和香草醛等化感物質(zhì)會對豆苗的生長發(fā)育和各個生理階段產(chǎn)生影響。

番茄連作多年，其根、莖、葉器官可產(chǎn)生多種化感物質(zhì)，姚軍[32]通過高效液相色譜技術(shù)，對連作加工番茄的根、莖、葉進行檢測，發(fā)現(xiàn)在連作番茄的根、莖、葉浸提物中有鞣酸、咖啡酸、香草酸、阿魏酸、苯甲酸、水楊酸、肉桂酸，這些化感物質(zhì)對番茄種子的萌發(fā)、幼苗的生長、根系活力、葉片活性氧代謝、葉片葉綠素含量都有影響。孫文慶[33]通過同樣的方法從連作加工番茄各器官浸提液、根系分泌物、土壤浸提液中檢測出阿魏酸、對羥基苯甲酸和肉桂酸3 種化感物質(zhì)，這3 種物質(zhì)對番茄的種子萌發(fā)、幼苗生長、幼苗生理活性、農(nóng)藝性狀和番茄產(chǎn)量都有顯著或極顯著影響。旱地番茄栽培作為番茄的一種露天栽培方法，其生產(chǎn)的番茄因口味獨特廣受人們喜愛，但連年種植，其產(chǎn)量和品質(zhì)都會受到影響，其中與其產(chǎn)生的化感物質(zhì)有很大關(guān)系。

2 克服旱地番茄連作障礙的措施

2.1 合理安排栽培制度

化感物質(zhì)包括自毒物質(zhì)和它感物質(zhì)，嚴重影響作物正常生長發(fā)育，所以應(yīng)在作物茬口安排上進行合理布局。輪作、伴生、間作、套作等栽培方法可以有效避免化感作用導(dǎo)致的作物連作障礙。楊尚東等[15]研究發(fā)現(xiàn)，通過番茄-黃瓜、番茄-白菜、番茄-菜豆輪作方式，與番茄連作相比，輪作栽培有利于提高土壤肥力和保持土壤健康，且以輪作菜豆效果最好，3種輪作模式均可以顯著增加微生物數(shù)量。劉永亮等[34]研究發(fā)現(xiàn)，番茄-水稻水旱輪作模式能夠降低鹽漬離子含量和土壤pH 值，能較好地改良設(shè)施連作土壤的特性。種植水稻模式可以提高脲酶、蛋白酶和蔗糖酶活性，有利于有機質(zhì)的增加以及有效鐵含量的提高。彭思健等[35]通過田間分區(qū)試驗得出，隨著番茄輪作年限的延長，與連作相比，其在減少田間病害和爛果率、降低生產(chǎn)成本、增加果實單果質(zhì)量和產(chǎn)量方面效果較明顯。吳瑕等[36]研究發(fā)現(xiàn)，分蘗洋蔥伴生番茄可以有效促進番茄地上和地下部分的生長，減少土壤中酚類物質(zhì)積累及酸化和鹽堿化，改善土壤生態(tài)環(huán)境，緩解番茄連作障礙。張海春等[37]研究發(fā)現(xiàn)，番茄與生菜、芹菜間作，可以顯著增加番茄連作土壤中的微生物總量、增加細菌數(shù)量、顯著降低真菌數(shù)量、增大細菌/真菌比例，同時土壤中的蔗糖酶、脲酶、磷酸酶和過氧化氫酶活性增大，番茄連作障礙緩解，產(chǎn)量提高。張浩等[38]研究發(fā)現(xiàn)，番茄套作萵苣和芹菜可以增加細菌/真菌比例，同時土壤酶活性增強，番茄產(chǎn)量增加，有效緩解了番茄連作障礙。

2.2 采用嫁接栽培技術(shù)

旱地番茄嫁接栽培是緩解連作障礙的有效措施之一。周長勇等[39]通過兩種砧木對番茄進行嫁接栽培，發(fā)現(xiàn)通過嫁接的番茄其在莖粗、株高、果穗數(shù)和單果質(zhì)量方面都得到有效改善，而且發(fā)現(xiàn)嫁接番茄抗病性明顯提高。

2.3 利用生防菌防治病害

將具有拮抗作用的芽孢桿菌、放線菌等有益菌引入土壤，這些有益菌在土壤中大量增殖生長，可以有效克服土傳病害引起的作物連作障礙，且可以采用生防菌劑與有機肥配施的方法、生防菌劑與土壤改良劑相結(jié)合的方法、生防菌劑配以多種作物秸稈覆蓋的方法減緩旱地番茄的連作障礙。

2.4 利用作物間化感作用緩解連作障礙

人們很早就認識到化感作用，并將其應(yīng)用于大田生產(chǎn)。利用作物間的化感作用，可以有效抑制致病菌的生長，如大蒜鱗莖水提液對套袋番茄鐮刀菌果腐病有明顯抑制作用[40]，大蒜根乙酸乙酯浸提液對番茄晚疫病的致病菌抑制效果佳[41]。因此，在旱地西紅柿種植過程中，可以采用大蒜輪作、間作、套作等方法來減少旱地番茄病害，以緩解連作障礙。

3 展望

近年來，旱地番茄的種植在全國很多地區(qū)得到了推廣，如山西、甘肅、廣西、黑龍江、山東等地都有種植，其中尤以山西省推廣種植面積最大。針對旱地番茄連作問題，輪作倒茬是解決連作障礙的當(dāng)務(wù)之急。近年來，部分地區(qū)采用了旱地番茄與豆角倒茬種植的方法，雖然在一定程度上可以緩解連作帶來的經(jīng)濟損失，但從長遠看，并沒有有效改善土壤結(jié)構(gòu)，土壤真菌減少不明顯，地力恢復(fù)程度有限。為了在連作障礙上取得最有效的緩解方法，從根本上應(yīng)該尋求最佳輪作模式，或者通過休地和養(yǎng)地措施來恢復(fù)土地生產(chǎn)力。

目前，旱地番茄的研究多集中在栽培技術(shù)上，對旱地番茄連作土壤的理化性質(zhì)、土壤酶、土壤微生物結(jié)構(gòu)、化感物質(zhì)的研究較少。想要進一步提高旱地番茄的經(jīng)濟效益，連作障礙問題必將成為旱地番茄產(chǎn)業(yè)發(fā)展研究的一項重要課題。