低溫停食和復(fù)溫后投喂頻率對(duì)奧尼羅非魚幼魚生長(zhǎng)的影響

張宇航，高 揚(yáng)，李文紅，楊 卓，溫晴宇，徐 鵬

(廣西大學(xué)動(dòng)物科學(xué)技術(shù)學(xué)院/廣西高校水生生物健康養(yǎng)殖與營(yíng)養(yǎng)調(diào)控重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣西 南寧 530004)

【研究意義】羅非魚(Oreochromisniloticus)除在海南、臺(tái)灣、廣東、廣西及福建的部分地區(qū)可自然越冬外，在其他地區(qū)水溫降至16 ℃及以下時(shí)均需采取溫泉或地?zé)崴氨卮笈锬Ｊ讲拍艽_保安全越冬[1]。低溫停食會(huì)引起魚體重下降和健康狀況變差，生產(chǎn)上主要采用復(fù)溫后增加飼料投喂量等措施以減少損失。奧尼羅非魚(O.niloticus×O.aureus)幼魚經(jīng)歷不同時(shí)間饑餓脅迫后，可通過(guò)提高攝食率和飼料效率獲得補(bǔ)償生長(zhǎng)[2]，而低溫條件可導(dǎo)致其停止攝食，且受低溫和饑餓協(xié)同脅迫[3]；但低溫和饑餓協(xié)同脅迫后奧尼羅非魚幼魚是以何種方式獲得補(bǔ)償生長(zhǎng)至今尚不清楚。奧尼羅非魚在常溫條件下投喂3次/d為其最佳投喂頻率[4]，但目前對(duì)低溫及復(fù)溫后投喂最佳時(shí)間和最佳投喂量的研究極少。因此，分析低溫停食和復(fù)溫后投喂頻率對(duì)奧尼羅非魚幼魚生長(zhǎng)的影響，對(duì)建立奧尼羅非魚越冬精準(zhǔn)飼養(yǎng)技術(shù)具有重要意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】羅非魚越冬時(shí)可按“次多量少，不留剩餌”原則進(jìn)行投喂[5]，以防止過(guò)度投喂使魚肥胖，或產(chǎn)生過(guò)多的糞便和殘餌而影響水質(zhì)[6]。pH、氨氮濃度和五日生化需氧量(BOD5)顯著影響羅非魚越冬成活率[7]，因此在實(shí)際生產(chǎn)中遇到天氣突變或水溫較低時(shí)通常需要減少投料或停止投料[8]。羅非魚自然越冬水溫低于15 ℃時(shí)應(yīng)停止投喂[9]，抗寒羅非魚品種在水溫低于14 ℃時(shí)停止攝食[10]。我國(guó)羅非魚主要養(yǎng)殖品種吉富品系羅非魚(O.niloticus，GIFT)、奧尼羅非魚和紅羅非魚(Oreochromisspp.)各有特點(diǎn)[11]，其中，吉富羅非魚生長(zhǎng)速度快，起捕率高，耐鹽性好，但不耐寒；奧尼羅非魚耐低溫，生長(zhǎng)速度快，抗逆性強(qiáng)，紅羅非魚耐低氧，體腔無(wú)黑膜，肉質(zhì)鮮嫩。已有研究表明，奧尼羅非魚魚苗最佳培育溫度為28～31 ℃[12]，14 ℃為奧尼羅非魚的最低攝食溫度，12 ℃時(shí)奧尼羅非魚即停食，11 ℃時(shí)14 d內(nèi)全部死亡，低溫及饑餓脅迫下奧尼羅非魚由于消耗體內(nèi)的蛋白質(zhì)和脂肪作為能源物質(zhì)，會(huì)使其肝臟受到損傷[3]?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】至今，關(guān)于羅非魚脅迫的研究主要集中在其饑餓處理[13-14]、耐寒性[15]和投喂策略[16]，而針對(duì)低溫停食和復(fù)溫后投喂頻率對(duì)奧尼羅非魚幼魚生長(zhǎng)影響的研究鮮見(jiàn)報(bào)道?！緮M解決的關(guān)鍵問(wèn)題】模擬羅非魚越冬生產(chǎn)實(shí)際情況，開(kāi)展奧尼羅非魚在經(jīng)歷低溫和停食脅迫并恢復(fù)常溫后給予不同投喂頻率試驗(yàn)，分析奧尼羅非魚越冬后的補(bǔ)償生長(zhǎng)特點(diǎn)、最佳投喂時(shí)間和投喂量，為建立奧尼羅非魚越冬精準(zhǔn)飼養(yǎng)技術(shù)提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試奧尼羅非魚由廣西大學(xué)水產(chǎn)養(yǎng)殖基地提供，挑選活力較強(qiáng)、規(guī)格一致的幼魚(400尾，平均體重15.33±0.60 g/尾)在廣西大學(xué)水產(chǎn)實(shí)驗(yàn)室控溫循環(huán)玻璃水族箱(70 cm×40 cm×60 cm)中暫養(yǎng)2周，水體為曝氣后的自來(lái)水并通氣保持溶氧充足，水溫(25±0.5) ℃，pH(7.6±0.2)。暫養(yǎng)期間投喂羅非魚專用浮性顆粒飼料(粗蛋白含量≥39.0 %，粗脂肪含量≥2.5 %，粗纖維含量≤8.0 %，粗灰分含量≤13.0 %，鈣含量1.00 %～4.60 %，總磷含量≥0.80 %，氯化鈉含量0.50 %～3.00 %，賴氨酸含量≥1.70 %)，且按2次/d飽食量投喂。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì) 參考曾蘭等[17]、盧其西[18]的方法設(shè)初始水溫為25 ℃，然后以0.2 ℃/3 h的速度進(jìn)行降溫，8 d內(nèi)降至12 ℃(降溫期間投喂頻率為2次/d)。溫度降至設(shè)定12 ℃后，挑選規(guī)格一致的奧尼羅非魚幼魚，分為對(duì)照組(FC)和4個(gè)試驗(yàn)組(第1組為RF1，第2組為RF2，第3組為RF3，第4組為RF4)開(kāi)展試驗(yàn)，每組設(shè)3個(gè)平行(重復(fù))，每個(gè)平行為1箱，每箱有羅非魚幼魚25尾，共15箱。

分組后試驗(yàn)組低溫停食脅迫持續(xù)2周[3]，對(duì)照組為在25 ℃下以2次/d的頻率持續(xù)投喂，試驗(yàn)組脅迫2周后進(jìn)入恢復(fù)階段，水體按0.5 ℃/h的速度升溫[19]，24 h內(nèi)升至25 ℃，并在此溫度下養(yǎng)殖至試驗(yàn)組特定生長(zhǎng)率(SGR)與FC組無(wú)顯著差異為止，約3周[13]，試驗(yàn)共持續(xù)5周。在溫度恢復(fù)至25 ℃(復(fù)溫)后的養(yǎng)殖期間，各組按照以下投喂頻率進(jìn)行養(yǎng)殖：RF1組4次/2 d(間隔1 d投喂4次，分別于9：00、12：00、15：00和18：00投喂)、RF2組2次/d(分別于9：00和17：00投喂)，RF3組3次/d(分別于9：00、13：30和17：00投喂)、RF4組4次/d(分別于9：00、12：00、15：00和18：00)和FC組2次/d(分別于9：00和17：00投喂)。所有組別均按飽食量投喂，即每次將飼料少量多次投入水族箱，觀察奧尼羅非魚幼魚的進(jìn)食情況，投喂3 min后，若水族箱內(nèi)有殘餌，則結(jié)束投喂并撈出殘餌，求得攝食量[20]。

1.2.2 取樣方法 在整個(gè)試驗(yàn)周期內(nèi)，各組每隔7 d取樣1次(取樣時(shí)間點(diǎn)為早上魚苗空腹時(shí))，每次用30 mg/L間氨基苯甲酸乙酯甲磺酸鹽(魚安定，MS-222)將魚麻醉后[21]，將各組奧尼羅非魚幼魚撈出現(xiàn)場(chǎng)稱重，取總重的平均值為每條幼魚體重，再?gòu)拿拷M的3個(gè)平行中各隨機(jī)取奧尼羅非魚幼魚樣品10尾，每組30尾，用于現(xiàn)場(chǎng)體長(zhǎng)測(cè)量，并從10尾樣品中隨機(jī)取3尾，每組共9尾帶回實(shí)驗(yàn)室解剖，用于肝體比和臟體比指標(biāo)測(cè)定，其余樣品放回水族箱。將復(fù)溫投喂后每天撈出的殘餌置于37 ℃烘干箱烘干，以實(shí)際投喂量減去殘餌量即為奧尼羅非魚幼魚攝食量[20]。

1.2.3 生長(zhǎng)指標(biāo)計(jì)算

特定生長(zhǎng)率(SGR， %/d)=100×(lnWt2-lnWt1)/tΔ

攝食率(FR， %)=100×C/[tΔ×(Wt2+Wt1)/2]

飼料效率(FE， %)=100×(Wt2-Wt1)/CΔ

肝體比(HSI， %)=100×Wh/Wb

臟體比(VSI， %)=100×Wv/Wb

肥滿度(CF)=Wb/L3

式中，Wt1為上一次測(cè)樣時(shí)試驗(yàn)魚的體重(g/尾)，Wt2為當(dāng)次測(cè)樣時(shí)試驗(yàn)魚的體重(g/尾)，Wb為樣品魚的體重(g/尾)，Wh為樣品魚的肝臟重(g/尾)，Wv為樣品魚的內(nèi)臟重(g/尾)，L為樣品魚的體長(zhǎng)(cm)，tΔ為當(dāng)次測(cè)樣時(shí)間與上一次測(cè)樣時(shí)間之差(d)，CΔ為上一次測(cè)樣至當(dāng)次測(cè)樣時(shí)間內(nèi)的攝食量。

1.3 統(tǒng)計(jì)分析

采用Excel 2003進(jìn)行數(shù)據(jù)整理和統(tǒng)計(jì)，以SPSS 16.0進(jìn)行單因素方差分析(One-way ANOVA)，以Duncan's新復(fù)極差法進(jìn)行多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 奧尼羅非魚幼魚體重的變化情況

在整個(gè)試驗(yàn)期間，F(xiàn)C組奧尼羅非魚幼魚的存活率為100.00 %，而試驗(yàn)組奧尼羅非魚幼魚在降溫至12 ℃停食后，隨著時(shí)間的延長(zhǎng)有部分死亡現(xiàn)象；復(fù)溫時(shí)RF1組奧尼羅非魚幼魚存活率為88.00 %，RF2組為86.67 %，RF3組為85.33 %，RF4組為88.00 %，組間無(wú)顯著差異(P>0.05，下同)；復(fù)溫投喂后均無(wú)死亡現(xiàn)象。

由表1可知，脅迫期間試驗(yàn)組奧尼羅非魚幼魚的體重均明顯降低，且顯著低于FC組(P<0.05，下同)；恢復(fù)投喂期間，各處理組奧尼羅非魚幼魚的體重均明顯升高，其中RF2和RF1組奧尼羅非魚幼魚的體重間無(wú)顯著差異，但始終顯著低于RF3、RF4和FC組；RF4和RF3組奧尼羅非魚幼魚在恢復(fù)投喂的第2周體重已高于FC組水平，但相互間無(wú)顯著差異，至試驗(yàn)結(jié)束時(shí)，RF4組奧尼羅非魚幼魚的體重高于FC組，顯著高于RF3組，RF3組與FC組差異不顯著。說(shuō)明脅迫后每天投喂3或4次可促進(jìn)試驗(yàn)奧尼羅非魚幼魚體重恢復(fù)，尤其以4次/d投喂頻率奧尼羅非魚幼魚的體重恢復(fù)效果更佳；RF2組與FC組恢復(fù)投喂后的投喂頻率一致，但奧尼羅非魚幼魚體重顯著低于FC組，表明在低溫停食2周后以2次/d投喂頻率投喂的奧尼羅非魚幼魚發(fā)生了部分補(bǔ)償生長(zhǎng)。

表1 各處理組奧尼羅非魚幼魚體重的變化情況

表2 各處理組奧尼羅非魚幼魚SGR的變化情況

2.2 奧尼羅非魚幼魚SGR的變化情況

由表2可知，脅迫期間試驗(yàn)組奧尼羅非魚幼魚的SGR均明顯下降，呈負(fù)生長(zhǎng)，而FC組奧尼羅非魚幼魚幼魚的SGR呈上升趨勢(shì)；恢復(fù)常溫投喂后，RF3和RF4組奧尼羅非魚幼魚的SGR呈下降趨勢(shì)，RF1和RF2組奧尼羅非魚幼魚的SGR呈先上升后下降的變化趨勢(shì)，而FC組奧尼羅非魚幼魚的SGR仍呈上升趨勢(shì)，即恢復(fù)投喂第3周時(shí)FC組奧尼羅非魚幼魚的SGR大幅提高，表明此時(shí)奧尼羅非魚幼魚達(dá)生長(zhǎng)加速時(shí)期。其中，在恢復(fù)常溫投喂后第1周時(shí)RF1和RF2組奧尼羅非魚幼魚的SGR恢復(fù)至接近FC組水平，但組間差異不顯著，而RF3和RF4組奧尼羅非魚幼魚的SGR差異不顯著，但二者顯著高于其余各處理組；在第2周時(shí)各試驗(yàn)組奧尼羅非魚幼魚的SGR無(wú)顯著差異，但均顯著高于FC組；在第3周時(shí)RF4組奧尼羅非魚幼魚的SGR最高，但各處理組間無(wú)顯著差異。說(shuō)明SGR的顯著提高發(fā)生在恢復(fù)常溫投喂后第2周，并于恢復(fù)常溫投喂后第3周恢復(fù)至FC水平，表明低溫和饑餓脅迫后復(fù)溫投喂的3周內(nèi)，奧尼羅非魚幼魚發(fā)生了補(bǔ)償生長(zhǎng)，且補(bǔ)償生長(zhǎng)發(fā)生有約1周的遲滯；補(bǔ)償生長(zhǎng)期間提高投喂頻率可提高奧尼羅非魚幼魚的SGR，投喂頻率為4次/d時(shí)其SGR提升最大，但補(bǔ)償生長(zhǎng)結(jié)束時(shí)提升效果不顯著。

2.3 奧尼羅非魚幼魚SHI、VSI和CF的變化情況

由表3可知，低溫停食脅迫2周時(shí)，試驗(yàn)組奧尼羅非魚幼魚的HSI、VSI和CF均顯著低于FC組；復(fù)溫投喂3周時(shí)，RF4和RF3組奧尼羅非魚幼魚的HSI與FC組無(wú)顯著差異，但三者的HSI均顯著高于RF2和RF1組；RF4組奧尼羅非魚幼魚的CF顯著高于其余處理組，RF1、RF2和RF3組奧尼羅非魚幼魚的CF均顯著低于FC組；RF4和RF3組奧尼羅非魚幼魚的VSI雖低于FC組，但三者間差異不顯著，RF2和RF1組奧尼羅非魚幼魚的VSI顯著低于FC組。說(shuō)明復(fù)溫投喂后增加投喂頻率可提高奧尼羅非魚幼魚HSI、VSI和CF的恢復(fù)速度，其中投喂頻率為4次/d的恢復(fù)效果最佳，而投喂頻率為3次/d的CF恢復(fù)程度不足，投喂頻率為4次/2 d和2次/d的恢復(fù)程度總體上較差。

表3 各處理組奧尼羅非魚幼魚的HSI、VSI和CF的變化情況

表4 復(fù)溫投喂后各試驗(yàn)組奧尼羅非魚幼魚FR與FE的變化情況

2.4 恢復(fù)投喂后奧尼羅非魚幼魚FR和FE的變化情況

由表4可知，在復(fù)溫投喂期間，RF2、RF3和RF4組奧尼羅非魚幼魚的FR均顯著高于FC組，而RF1組奧尼羅非魚幼魚的FR均顯著低于FC組；各處理組的FR排序?yàn)镽F4>RF3>RF2>FC>RF1；RF2、RF3和RF4組奧尼羅非魚幼魚的FR呈先上升后下降的變化趨勢(shì)。在恢復(fù)投喂的前2周，各試驗(yàn)組的FE均顯著高于FC組。其中，投喂第1周時(shí)RF4組的FE最高，顯著高于其余處理組，而在投喂第3周時(shí)各處理組奧尼羅非魚幼魚的FE無(wú)顯著差異。說(shuō)明復(fù)溫投喂后各組奧尼羅非魚幼魚的FR隨著投喂頻率的提高而升高，其中以4次/d投喂頻率的FR最高，隨后FR降低可能與補(bǔ)償生長(zhǎng)強(qiáng)度下降有關(guān)；RF1組間隔1 d投喂4次的FR顯著低于FC與RF2組，不利于奧尼羅非魚幼魚攝食；因RF2組恢復(fù)投喂后的投喂頻率與FC組相同，根據(jù)RF2組與FC組奧尼羅非魚幼魚的FR和FE比較結(jié)果，可判斷低溫和饑餓脅迫下奧尼羅非魚幼魚補(bǔ)償生長(zhǎng)的發(fā)生是通過(guò)FR和FE的共同提高而實(shí)現(xiàn)；補(bǔ)償生長(zhǎng)期間提高投喂頻率可暫時(shí)增加FE水平，投喂頻率為4次/d的FE最高，但隨后提升不顯著；而FC組恢復(fù)投喂第3周時(shí)FE提高，可能與此時(shí)奧尼羅非魚幼魚進(jìn)入快速生長(zhǎng)時(shí)期有關(guān)。

3 討 論

3.1 低溫和饑餓雙重脅迫奧尼羅非魚的補(bǔ)償生長(zhǎng)機(jī)制

動(dòng)物獲得補(bǔ)償生長(zhǎng)的生理機(jī)制主要有通過(guò)提高食物轉(zhuǎn)化率、攝食率和同時(shí)提高攝食率和食物轉(zhuǎn)化率實(shí)現(xiàn)3種觀點(diǎn)[22-24]。已有研究表明，受饑餓脅迫后羅非魚的補(bǔ)償生長(zhǎng)是通過(guò)提高攝食量而不是通過(guò)其代謝機(jī)制變化來(lái)實(shí)現(xiàn)[25]；恢復(fù)喂食后，奧利亞羅非魚立即進(jìn)行大量細(xì)胞和細(xì)胞器合成從而實(shí)現(xiàn)快速生長(zhǎng)[26]；恢復(fù)投喂期間改變飼料的蛋白質(zhì)和脂肪含量不會(huì)影響尼羅羅非魚的FE[27]，但饑餓脅迫后奧尼羅非魚在補(bǔ)償生長(zhǎng)期間的FE有所升高[13-14]。在饑餓1 d、連續(xù)投喂6 d的投喂模式下，奧尼羅非魚可通過(guò)提高飼料轉(zhuǎn)化率以達(dá)到完全補(bǔ)償生長(zhǎng)目的[2]。本研究中，RF2組奧尼羅非魚幼魚的投喂頻率與FC組相同，但恢復(fù)投喂后RF2組奧尼羅非魚幼魚的SGR、FR和FE均顯著高于FC組，表明奧尼羅非魚幼魚在低溫停食條件下復(fù)溫投喂后發(fā)生了補(bǔ)償生長(zhǎng)，且是通過(guò)同時(shí)提高FR和FE得以實(shí)現(xiàn)；RF2組奧尼羅非魚幼魚的SGR呈先上升后下降的變化趨勢(shì)，在復(fù)溫投喂后第3周與FC組無(wú)顯著差異，表明其補(bǔ)償生長(zhǎng)期間的快速生長(zhǎng)階段已停止，即補(bǔ)償生長(zhǎng)持續(xù)時(shí)間為復(fù)溫投喂后3周左右。

目前，針對(duì)奧尼羅非魚補(bǔ)償生長(zhǎng)的研究多采用不同饑餓時(shí)間和饑餓投喂循環(huán)模式處理，如27 ℃時(shí)經(jīng)3～6 d饑餓脅迫的奧尼羅非魚幼魚可獲得超補(bǔ)償或完全補(bǔ)償生長(zhǎng)現(xiàn)象[13]，在9 d以上的長(zhǎng)時(shí)間饑餓下獲得部分補(bǔ)償生長(zhǎng)[14]。本研究中，RF2組奧尼羅非魚幼魚的投喂頻率與FC組一致，但最終體重未達(dá)FC組水平，即僅發(fā)生部分補(bǔ)償生長(zhǎng)，且在復(fù)溫投喂第1周時(shí)SGR與FC組差異不顯著，表明在復(fù)溫投喂后2次/d的投喂頻率下，奧尼羅非魚幼魚發(fā)生了1周的補(bǔ)償生長(zhǎng)遲滯現(xiàn)象。關(guān)于補(bǔ)償生長(zhǎng)是否存在遲滯現(xiàn)象目前尚有分歧，如經(jīng)低溫脅迫的大西洋鮭出現(xiàn)補(bǔ)償生長(zhǎng)前存在生長(zhǎng)時(shí)滯[28]，而經(jīng)過(guò)長(zhǎng)時(shí)間停食后以3次/d頻率投喂的雜交羅非魚在出現(xiàn)補(bǔ)償生長(zhǎng)前無(wú)明顯的生長(zhǎng)時(shí)滯[13]。本研究中產(chǎn)生的生長(zhǎng)遲滯可能與低溫和低投喂頻率有關(guān)。

3.2 投喂頻率對(duì)低溫停食雙重脅迫后奧尼羅非魚生長(zhǎng)的影響

魚體饑餓時(shí)需要消耗較多自身儲(chǔ)存的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)以維持基本的生命活動(dòng)[29]。本研究結(jié)果表明，奧尼羅非魚幼魚在經(jīng)過(guò)低溫停食雙重脅迫2周內(nèi)，各檢測(cè)指標(biāo)均隨脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)而下降，且顯著低于FC組，與賈明亮[3]對(duì)奧尼羅非魚的研究結(jié)果一致，即低溫時(shí)奧尼羅非魚停止攝食，發(fā)生負(fù)生長(zhǎng)。

本研究中，復(fù)溫投喂后試驗(yàn)組奧尼羅非魚幼魚的SGR和FR均隨著投喂頻率的增加而上升，與強(qiáng)俊等[4]的研究結(jié)果一致；隨著試驗(yàn)時(shí)間的延長(zhǎng)，各試驗(yàn)組奧尼羅非魚幼魚的SGR和FR呈先上升后下降的變化趨勢(shì)；RF2組的奧尼羅非魚在低溫及饑餓脅迫后發(fā)生了補(bǔ)償生長(zhǎng)，致使復(fù)溫投喂后SGR和FR逐漸上升，隨后SGR和FR下降可能是因?yàn)檠a(bǔ)償生長(zhǎng)強(qiáng)度降低而引起；RF4組奧尼羅非魚幼魚在復(fù)溫投喂后其FE僅在第1周顯著高于其他試驗(yàn)組，在復(fù)溫投喂的第2和第3周與其他試驗(yàn)組無(wú)顯著差異，與強(qiáng)俊等[4]認(rèn)為提高飼喂頻率可使飼料轉(zhuǎn)化率降低的觀點(diǎn)不一致，可能是奧尼羅非魚受到低溫停食脅迫后，增加投喂頻率具有提高FE的作用，但具體原因有待進(jìn)一步探究。吉富羅非魚的拐點(diǎn)體重為498.8 g/尾，且消化酶活力隨著羅非魚發(fā)育階段的變化而波動(dòng)變化[30]，黃鱔[31]和草魚[32]的消化酶活力也隨著發(fā)育階段的變化呈先上升后下降的變化趨勢(shì)，而本研究中復(fù)溫投喂后第3周時(shí)，F(xiàn)C組奧尼羅非魚幼魚的FE和SRG呈上升現(xiàn)象，可能是因奧尼羅非魚幼魚處于快速生長(zhǎng)期其消化酶活力上升所引起，但具體原因有待進(jìn)一步探究。

本研究中，復(fù)溫投喂后RF2組奧尼羅非魚幼魚的2次/d投喂頻率與RF1組幼魚的4次/d間隔1 d循環(huán)投喂頻率的平均每日投喂次數(shù)相同(均為2次/d)，其HSI、VSI、CF及最終體重均顯著低于FC組，可能與長(zhǎng)時(shí)間脅迫使魚體營(yíng)養(yǎng)不足[33]、胃和腺體受到損傷[34]及復(fù)溫投喂后平均2次/d的投喂頻率無(wú)法滿足魚體恢復(fù)需求有關(guān)；RF2組奧尼羅非魚幼魚的FR和最終HSI均顯著高于RF1組，可能是該投喂方式延長(zhǎng)了魚體受饑餓時(shí)間，導(dǎo)致魚體健康未得到良好恢復(fù)，故2次/d的投喂頻率不適于奧尼羅非魚幼魚低溫停食脅迫后的生長(zhǎng)恢復(fù)；RF3組奧尼羅非魚幼魚的體重、HSI和VSI等指標(biāo)最終均恢復(fù)至FC組水平，但CF顯著低于FC組，而RF4組奧尼羅非魚幼魚的各生長(zhǎng)指標(biāo)均達(dá)FC組水平，說(shuō)明在低溫停食后的補(bǔ)償生長(zhǎng)期間4次/d的飽食投喂頻率可充分發(fā)揮奧尼羅非魚的生長(zhǎng)潛能，其生長(zhǎng)指標(biāo)可恢復(fù)至最佳。

3.3 奧尼羅非魚越冬后的投喂頻率建議

在羅非魚越冬養(yǎng)殖生產(chǎn)中，水溫較低時(shí)通常減少投料或停止投料[4]，溫度升高使奧尼羅非魚的消化酶活性上升[35]，越冬后應(yīng)利用奧尼羅非魚低溫饑餓脅迫后的補(bǔ)償生長(zhǎng)特點(diǎn)，提高投喂頻率，以提高其FR和FE，最大程度地補(bǔ)充魚體越冬的消耗。在實(shí)際生產(chǎn)中，奧尼羅非魚的低溫停食脅迫條件與本研究低溫脅迫條件存在差異，其補(bǔ)償生長(zhǎng)持續(xù)時(shí)間可能也存在差異，且飼料轉(zhuǎn)化率隨著投喂頻率的增加而下降[4]，在本研究中，F(xiàn)R隨著補(bǔ)償生長(zhǎng)強(qiáng)度的下降而降低，因此，實(shí)際生產(chǎn)中可將復(fù)溫后FR持續(xù)下降時(shí)間視為奧尼羅非魚補(bǔ)償生長(zhǎng)結(jié)束時(shí)間。綜合韓春艷等[2]、強(qiáng)俊等[4]的研究結(jié)果，提出奧尼羅非魚越冬后投喂技術(shù)建議：第一階段投喂量以飽食投喂為宜，投喂時(shí)間為9：00、12：00、15：00和18：00，以4次/d的頻率投喂至其補(bǔ)償生長(zhǎng)后攝食量持續(xù)下降為止；第二階段投喂量以體重的6 %為宜[4]，投喂時(shí)間為8：00、12：00和16：00，投喂頻率為3次/d，且采用投喂6 d停食1 d的投喂模式[2]。

4 結(jié) 論

奧尼羅非魚幼魚在低溫和饑餓脅迫雙重作用下依靠同時(shí)提高其FR和FE獲得約3周時(shí)長(zhǎng)的補(bǔ)償生長(zhǎng)，且在投喂頻率為2次/d時(shí)發(fā)生補(bǔ)償生長(zhǎng)時(shí)滯；在補(bǔ)償生長(zhǎng)期間提高投喂頻率可提高奧尼羅非魚幼魚的FR和FE，其中4次/d的投喂頻率可使奧尼羅非魚幼魚SGR、FR和FE大幅提高，可恢復(fù)體重、HSI、VSI和CF，投喂效果最佳。