螞蟻與植物的互惠共生關(guān)系研究進(jìn)展

王 亮 張錦堂 李宗波 張 媛

( 1. 西南林業(yè)大學(xué)生物多樣保護(hù)學(xué)院，云南 昆明 650233；2. 西南林業(yè)大學(xué)林學(xué)院，云南 昆明 650233)

互惠共生是自然界物種間共生關(guān)系中的一種形態(tài)，指處于共生的雙方，都能從對(duì)方身上得到某種生活上或者繁殖上的利益。在自然界中，昆蟲(chóng)與植物之間的互惠共生關(guān)系是一種很普遍的現(xiàn)象，如訪花昆蟲(chóng)從植物上獲得花蜜和花粉的同時(shí)，也為植物提供了傳粉服務(wù)[1]；金合歡（Acacia farnesiana）中空的刺為螞蟻提供了繁殖和居住的地點(diǎn)，螞蟻也可以減少食草動(dòng)物對(duì)金合歡樹(shù)造成的傷害[2]。螞蟻是地球陸地上分布最廣泛的社會(huì)性昆蟲(chóng)，除地球的兩極和高山的雪線以上區(qū)域外均有分布。螞蟻又是科類和數(shù)量最多的社會(huì)性昆蟲(chóng)，全世界已知17 亞科、334 屬、13510種[3-5]。在長(zhǎng)期的協(xié)同進(jìn)化中，多種植物與螞蟻建立了密切的互作關(guān)系，其中既有互利關(guān)系，如螞蟻為植物傳粉、對(duì)植物種子的散布、對(duì)植物的保護(hù)，以及植物對(duì)螞蟻提供巢穴以及食物等[6]。也有對(duì)立的關(guān)系，如切葉蟻對(duì)植物葉片的切割會(huì)對(duì)植物造成傷害[7]。但植物和螞蟻之間的互利共生關(guān)系是二者間存在的最廣泛、最常見(jiàn)的關(guān)系形式。

對(duì)螞蟻與植物互惠關(guān)系的研究，自20 世紀(jì)以來(lái)一直是學(xué)術(shù)界的研究熱點(diǎn)，尤其是針對(duì)螞蟻對(duì)植物保護(hù)以及生境狀況關(guān)系的相關(guān)研究，也得出了很多有意義的研究結(jié)果[8-10]。但早期的研究多為描述性的研究，較少使用嚴(yán)謹(jǐn)?shù)纳鷳B(tài)學(xué)、昆蟲(chóng)學(xué)的實(shí)驗(yàn)方法，也較少使用數(shù)據(jù)分析[11]。自Janzen 用實(shí)驗(yàn)手段首次在金合歡屬（Acacia）植物和螞蟻之間確定了存在互利關(guān)系之后[12]，報(bào)道了較多以螞蟻和植物的互利共生關(guān)系為對(duì)象的研究成果[11,13-14]。本研究將會(huì)對(duì)螞蟻和植物的互惠關(guān)系研究現(xiàn)狀進(jìn)行梳理，旨在對(duì)相關(guān)研究人員今后的工作提供參考。

1 螞蟻對(duì)植物的作用

1.1 螞蟻在種子散布中的作用

依靠螞蟻散布種子的植物稱為蟻運(yùn)植物。自20 世紀(jì)初以來(lái)，螞蟻與蟻運(yùn)植物間的互惠共生關(guān)系一直吸引著大批研究人員投身于該領(lǐng)域的研究中[15-18]，這一領(lǐng)域目前仍是生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)問(wèn)題之一[19]。種子傳播可使植物逃避捕食、占領(lǐng)新生境、減少幼苗與母樹(shù)的競(jìng)爭(zhēng)，是植物生活史中的一個(gè)重要過(guò)程[20]。在螞蟻與蟻運(yùn)植物互惠系統(tǒng)中，蟻運(yùn)植物通過(guò)種子上附著的富含油脂的油質(zhì)體（elaiosame）來(lái)吸引螞蟻[21]。實(shí)驗(yàn)研究表明油質(zhì)體對(duì)螞蟻具有吸引作用，從而影響著種子散布，油質(zhì)體的影響作用不但取決于植物種類，也與搬運(yùn)螞蟻的種類有關(guān)[22]。在種子的散布過(guò)程中，螞蟻起著至關(guān)重要的作用。在對(duì)大披針苔草（Carex lanceolata）和三穗苔草（Carex tristachya）的研究表明，螞蟻的存在增加了種子的散布距離，但實(shí)際上不同種螞蟻由于其行為各不相同，對(duì)種子分散和幼苗建成也有不同的作用，有些螞蟻的搬運(yùn)促進(jìn)了植物幼苗的分散[23]，有些則促進(jìn)了植物幼苗的集聚[24]。種子的2 次散布和種子的一次散布一起，共同決定了種子的最終位移，而螞蟻在種子的2 次傳播中發(fā)揮著重要作用，所以螞蟻對(duì)種子的位移也起到了重要的作用[22,25-26]。

在對(duì)螞蟻和植物種子關(guān)系的研究中，有越來(lái)越多的作用形式和影響方式被發(fā)現(xiàn)：如螞蟻在消耗油質(zhì)體的同時(shí)，搬運(yùn)并散布了種子[27]。種子的搬運(yùn)，在一定程度上，可以減少嚙齒動(dòng)物的捕食概率[28]、以及火燒等災(zāi)害[29]，而且能避免種子由于集聚密度大而導(dǎo)致的種間競(jìng)爭(zhēng)，也可以顯著提高種子的存活率[30]，甚至蟻巢的微環(huán)境還能為種子提供豐富的氮、磷、鉀等養(yǎng)料，從而促進(jìn)種子萌發(fā)和幼苗成長(zhǎng)[31-32]。對(duì)2 種螞蟻巢穴內(nèi)的化學(xué)物質(zhì)進(jìn)行測(cè)定也證實(shí)：螞蟻巢穴內(nèi)的化學(xué)組成與外周泥土的存在差異，螞蟻巢穴構(gòu)成了一個(gè)有利于種子萌發(fā)、出苗和建群的微環(huán)境[33]。有實(shí)驗(yàn)證明，舞草（Codariocalyx motorius）種子經(jīng)螞蟻搬運(yùn)于蟻巢，免遭火燒的完全毀損，并獲得較高的種子萌發(fā)率[34]。有研究指出，螞蟻的傳播并沒(méi)有增加個(gè)別植株的繁殖力，但明顯促進(jìn)了植株的存活率[35]。已有的研究從多個(gè)方面揭示了螞蟻對(duì)植物種子的散布及影響，未來(lái)的研究有望從更多角度來(lái)揭示螞蟻對(duì)植物種子的散布及作用機(jī)制。

1.2 螞蟻在植物傳粉中的作用

螞蟻和植物之間存在廣泛、普遍和多樣性的關(guān)系，螞蟻為植物傳粉也是二者相互作用的一種方式。雖然植物上經(jīng)常能觀察到螞蟻的活動(dòng)，但已有的文獻(xiàn)報(bào)道中，能證實(shí)螞蟻為植物傳粉的例子卻不多[11]，分析原因可能有多種，如植物花本身的形態(tài)、分泌物，導(dǎo)致螞蟻不容易接觸到花藥故不能有效為植物傳粉[36]，也可能是植物本身釋放的化學(xué)物質(zhì)對(duì)螞蟻有趨避作用[37]；其次，螞蟻較小的體型和較光滑的外殼，也使得螞蟻與花藥和柱頭的接觸，以及攜帶花粉的能力都較之其他傳粉昆蟲(chóng)更弱。但即便這些不利于螞蟻傳粉的因素存在，仍然有超過(guò)20 種植物被證明由螞蟻傳粉，在這些植物中，有的完全由螞蟻進(jìn)行傳粉，但絕大部分植物只是在特定的時(shí)間或空間中，由螞蟻部分參與傳粉[38]。這些由螞蟻進(jìn)行傳粉的植物，也進(jìn)化出了有利于螞蟻傳粉的特征，如花蜜生長(zhǎng)在螞蟻容易取食的位置等[39]。但這些植物大部分都生長(zhǎng)在林地，高海拔或干旱地區(qū)，這也許與這些地方傳粉昆蟲(chóng)較為匱乏有關(guān)，因此，螞蟻傳粉對(duì)維持某些特定地區(qū)的生態(tài)平衡起到了一定的作用[38-39]。

在植物的傳粉過(guò)程中，螞蟻不僅可以直接參與傳粉，也可以通過(guò)間接方式影響傳粉，這種影響既有正向的影響，也有負(fù)面的影響。在熱帶亞洲地區(qū)有一種常見(jiàn)的捕食性螞蟻，黃猄蟻（Oecophylla smaragdina），織葉蟻屬，體黃色，具有很強(qiáng)的捕食能力[40-41]。研究發(fā)現(xiàn)，西雙版納地區(qū)的黃猄蟻會(huì)通過(guò)捕食停留在榕果果壁上產(chǎn)卵的寄生蜂，減少其在榕果上的產(chǎn)卵從而降低其對(duì)榕果的寄生率。螞蟻對(duì)進(jìn)入榕果內(nèi)產(chǎn)卵的傳粉榕小蜂的捕食較少，因此對(duì)傳粉榕小蜂的影響并不大。螞蟻這種有選擇性的捕食榕小蜂的行為，有利于榕樹(shù)的傳粉，也間接保護(hù)了榕樹(shù)-傳粉小蜂互利共生系統(tǒng)[42]。并非所有螞蟻都有利于植物的傳粉，在一些植物上，螞蟻守衛(wèi)植物的同時(shí)，可能會(huì)排斥傳粉者，從而對(duì)宿主植物的繁殖產(chǎn)生負(fù)面影響[43]。故螞蟻對(duì)植物傳粉的影響方式具有多樣性，螞蟻-宿主植物-傳粉昆蟲(chóng)三者之間的互作，已成為生態(tài)學(xué)研究中一個(gè)有趣的切入點(diǎn)。

1.3 螞蟻保護(hù)植物抵御動(dòng)物的捕食

螞蟻和植物之間的另一個(gè)重要的相互作用表現(xiàn)在螞蟻保護(hù)植物免受或減少捕食動(dòng)物的危害，螞蟻的保護(hù)可以降低植物葉片遭受昆蟲(chóng)或其他動(dòng)物取食的危害程度，提高植物的種子產(chǎn)量或種子的質(zhì)量[44]。對(duì)于植物產(chǎn)生的化學(xué)物質(zhì)，許多昆蟲(chóng)進(jìn)化出了防御能力，但對(duì)于螞蟻的捕食，一般昆蟲(chóng)卻很難產(chǎn)生防御。利用這一特點(diǎn)，螞蟻被運(yùn)用于控制果樹(shù)等植物害蟲(chóng)的生產(chǎn)活動(dòng)中[45-47]。已有的研究表明，大約有10 萬(wàn)種昆蟲(chóng)會(huì)被螞蟻捕食[48]，螞蟻對(duì)其他昆蟲(chóng)的捕食，在保護(hù)植物的同時(shí)，也對(duì)生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生了顯著的影響[49]。對(duì)已有的研究結(jié)果進(jìn)行整合研究后表明，在螞蟻-蜜露昆蟲(chóng)-植物三者的相互作用中，70%以上的研究結(jié)果表明螞蟻對(duì)植物具有保護(hù)作用，而在螞蟻-植物二者的相互作用中，90%以上的研究結(jié)果都表明螞蟻對(duì)植物具有顯著的保護(hù)作用[50-53]。

螞蟻對(duì)植物的保護(hù)作用可通過(guò)多種形式表現(xiàn)出來(lái)，有的可提高植株的高度，有的可提高植株的種子產(chǎn)量，有的可提高植株的開(kāi)花結(jié)實(shí)率，有的可減少植物的葉片損傷[54-55]。不僅是保護(hù)的表現(xiàn)形式多樣，影響螞蟻對(duì)植物的保護(hù)作用的因素也有很多，保護(hù)作用也具有變異性，在不同的時(shí)間、地點(diǎn)和背景下，保護(hù)作用也會(huì)呈現(xiàn)出不同的特點(diǎn)[11]。已有研究表明：從總體上來(lái)說(shuō)，熱帶地區(qū)螞蟻的保護(hù)作用強(qiáng)于溫帶地區(qū)，并且保護(hù)作用強(qiáng)度會(huì)隨著海拔的上升而下降[51]。一些植物為了吸引螞蟻的保護(hù)，甚至產(chǎn)生了一些特化結(jié)構(gòu)，如一些植物的枝上或葉尖會(huì)形成一種由表皮細(xì)胞構(gòu)成的膨大結(jié)構(gòu)，這種結(jié)構(gòu)富含養(yǎng)分，可被螞蟻切除并運(yùn)走，這種結(jié)構(gòu)稱為食物體。還有一些植物在刺、莖或者葉柄等部位會(huì)形成中空結(jié)構(gòu)，以供應(yīng)螞蟻或其他節(jié)肢動(dòng)物居住，可稱為蟻菌共生巢。這些可以給螞蟻提供資源的植物受到螞蟻的保護(hù)更強(qiáng)[52]。此外，植物葉片的成熟度、植物的營(yíng)養(yǎng)程度、季節(jié)變化等因素，都可能會(huì)影響到螞蟻對(duì)植物的保護(hù)作用[56-57]，且保護(hù)形式不僅是通過(guò)捕食植食性昆蟲(chóng)，還可以通過(guò)威懾等方式減少其他昆蟲(chóng)對(duì)植物的寄生[58-59]。研究螞蟻對(duì)植物保護(hù)的時(shí)空異質(zhì)性，以及影響因素的多樣性，得到了許多研究人員的關(guān)注，這一領(lǐng)域還有很多未知的現(xiàn)象和機(jī)制等待被發(fā)現(xiàn)。

1.4 螞蟻保護(hù)植物抵御競(jìng)爭(zhēng)性植物

螞蟻在對(duì)植物的保護(hù)中會(huì)直接驅(qū)趕或捕食破壞植物的昆蟲(chóng)或植食性脊椎動(dòng)物，同時(shí)也會(huì)殺死與宿主植物進(jìn)行競(jìng)爭(zhēng)的植物[60]，有的螞蟻可以通過(guò)直接咬斷植物的莖葉，有的則是通過(guò)釋放化學(xué)物質(zhì)來(lái)殺死或驅(qū)趕競(jìng)爭(zhēng)植物[61]。如在亞馬遜雨林中的植物Duroia hirsute，寄生在該植物上的螞蟻Myrmelachista schumanni會(huì)分泌毒素并將其注入到非宿主植物葉片內(nèi)，使得這些葉片逐漸死亡直至最終完全脫落，最后造成整株植物的死亡。在螞蟻的幫助下，會(huì)形成大片只由單一物種占據(jù)的地帶，即所謂的惡魔花園現(xiàn)象。這種現(xiàn)象甚至可以長(zhǎng)期穩(wěn)定存在，據(jù)報(bào)道發(fā)現(xiàn)有高達(dá)300 株以上的植物及其無(wú)數(shù)的寄生螞蟻形成的共生體，可以存在長(zhǎng)達(dá)800 年以上[62]。此外，有的螞蟻會(huì)通過(guò)殺死宿主植物的競(jìng)爭(zhēng)者，而使宿主植物的附近形成空曠地帶，這樣可以為螞蟻-植物共生系統(tǒng)帶來(lái)兩大好處：可以減少因?yàn)橹参镩g接觸而帶來(lái)的其他種類的競(jìng)爭(zhēng)性的螞蟻，同時(shí)還可以減少其他植物與宿主植物爭(zhēng)奪陽(yáng)光、水分和營(yíng)養(yǎng)等[63]。對(duì)于有的宿主植物來(lái)說(shuō)，缺乏螞蟻的保護(hù)，嚴(yán)重的可能導(dǎo)致宿主植物的死亡，在移除了野牡丹科（Melastomataceae）一種植物（Tococasp.）的螞蟻后，周圍的競(jìng)爭(zhēng)植物會(huì)逐漸茂盛，最后導(dǎo)致宿主植物由于缺乏足夠的光照而死亡[64]。有研究人員注意到，如果宿主植物附近的植物與其不存在競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系，或者競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系較弱的話，螞蟻的行為可能會(huì)產(chǎn)生變化，所以螞蟻的行為可能因?yàn)橹参锏牟煌嬖诓町怺7]，但這一問(wèn)題目前開(kāi)展的研究較為有限，所以不同種植物或螞蟻可能對(duì)生態(tài)存在不同的影響，這一點(diǎn)還有待更多的研究去探明。

1.5 螞蟻保護(hù)植物抵御病原微生物

螞蟻除了保護(hù)宿主植物抵御動(dòng)物和植物的競(jìng)爭(zhēng)外，在一些報(bào)道中還發(fā)現(xiàn)，螞蟻可以起到幫助宿主植物抵御病原微生物的作用[65-66]。螞蟻在漫長(zhǎng)的進(jìn)化過(guò)程中，尤其是一些嗜菌性種類，能夠利用新鮮或腐爛動(dòng)植物組織培植真菌，這一點(diǎn)在迄今為止的研究中已經(jīng)有較多報(bào)道[67]。但近年來(lái)的研究也逐漸證實(shí)，螞蟻也可以幫助宿主植物抵抗或減輕病原微生物的感染。病原微生物的感染是很多植物死亡的原因，德國(guó)科學(xué)家在金合歡屬的一種植物（Acacia hindsii）上發(fā)現(xiàn)：有互惠共生螞蟻存在的那部分宿主植物，其被病原微生物感染的概率，要顯著低于那些沒(méi)有螞蟻保護(hù)的同種植物[68]。說(shuō)明在螞蟻-植物共生的互惠共生系統(tǒng)中，螞蟻對(duì)宿主植物的保護(hù)方式可能不僅是抵御動(dòng)物的捕食那么簡(jiǎn)單。此外，研究人員還發(fā)現(xiàn)，由螞蟻介導(dǎo)的種子傳播，也可以減少植物種子受病原微生物感染的概率，使得種子具有更高的萌發(fā)率和更健康的幼苗。與鄰近對(duì)照土壤相比，含有蟻群的土壤中植物病原真菌的存在概率和豐富度降低，表明蟻群的存在與植物病原體的減少是同時(shí)發(fā)生的[65]。推測(cè)原因可能是螞蟻體內(nèi)分泌的化合物，不但可以抑制細(xì)菌和真菌在螞蟻體內(nèi)的傳播，也可以抑制土壤中的植物病原菌，并間接起到保護(hù)種子的作用[65]。因此被螞蟻搬運(yùn)并被除去果皮的那部分種子，比未經(jīng)螞蟻搬運(yùn)，或由人為去除果皮的那部分種子，具有更低的病原菌感染率和更高的萌發(fā)率[69]。

1.6 螞蟻為植物提供養(yǎng)分

螞蟻和植物之間的能量通量一直是記錄互惠行為的焦點(diǎn)，但在這一互利共生系統(tǒng)中，植物為螞蟻提供的能量研究較多，而螞蟻為植物提供養(yǎng)分的研究相對(duì)開(kāi)展得較晚，發(fā)表的研究結(jié)果也較為有限。但從近年來(lái)發(fā)表的研究結(jié)果來(lái)看，螞蟻為植物提供養(yǎng)分的現(xiàn)象并不是偶然事件[70-71]，植物可以通過(guò)生產(chǎn)花蜜為螞蟻提供食物來(lái)源，作為交換，螞蟻可以通過(guò)產(chǎn)生富含營(yíng)養(yǎng)和微生物的垃圾給植物施肥[71]。稍早的研究發(fā)現(xiàn)蟻巢能改善植物周圍土壤，給植物提供營(yíng)養(yǎng)[72]。普遍被接受的一個(gè)觀點(diǎn)是：螞蟻通過(guò)影響土壤的營(yíng)養(yǎng)而為植物提供養(yǎng)分，但最近的研究表明，螞蟻還可以通過(guò)在樹(shù)上排泄而直接給宿主植物施肥：丹麥研究人員給生活在咖啡樹(shù)上的黃猄蟻的飼料中添加含同位素的氮并追蹤這種同位素的去向，發(fā)現(xiàn)有黃猄蟻的枝條上，葉片氮含量較高，而這些氮正是來(lái)自于螞蟻體內(nèi)，螞蟻通過(guò)排泄物給植物“施肥”，是宿主樹(shù)一個(gè)重要的氮肥來(lái)源，可以直接被樹(shù)葉吸收。有螞蟻的樹(shù)冠長(zhǎng)勢(shì)比螞蟻無(wú)法到達(dá)的樹(shù)苗要好。這一現(xiàn)象可能對(duì)植物生長(zhǎng)乃至生態(tài)環(huán)境有著重要影響[70]。

此外，研究人員還以亞洲的一種織葉蟻（Oecophylla longinoda）作為芒果（Mangifera indica）農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)的一個(gè)模型物種，量化了螞蟻和植物之間的大量營(yíng)養(yǎng)素（碳和氮）的交換。盡管宿主植物消耗了大量的碳，但螞蟻可能為宿主植物提供大量的氮。這種螞蟻對(duì)宿主植物的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的提供，既可以通過(guò)螞蟻的排泄物，也可以通過(guò)螞蟻營(yíng)巢和捕食時(shí)帶來(lái)的有機(jī)物、排泄物、尸體等垃圾以及副產(chǎn)品來(lái)實(shí)現(xiàn)[70]。人們知道氮限制了大多數(shù)陸地生態(tài)系統(tǒng)中植物的生長(zhǎng)，螞蟻與植物之間的營(yíng)養(yǎng)交換可能是螞蟻與植物相互作用的重要機(jī)制。這項(xiàng)研究表明，螞蟻和植物之間的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)流動(dòng)可能在螞蟻和植物的互惠關(guān)系中扮演著一個(gè)關(guān)鍵的和被低估的角色[72]。

2 植物對(duì)螞蟻的作用

2.1 植物為螞蟻提供巢穴

在螞蟻與植物的互惠系統(tǒng)中，螞蟻為植物提供搬運(yùn)種子、參與傳粉和保護(hù)植物抵御外來(lái)侵害等服務(wù)，而植物也在長(zhǎng)期的進(jìn)化過(guò)程中，形成了為螞蟻提供服務(wù)的特征，其中一個(gè)服務(wù)便是為螞蟻提供巢穴或筑巢地點(diǎn)，以此作為對(duì)螞蟻服務(wù)的回報(bào)[73]。其中與螞蟻關(guān)系最為緊密的是具有食物體和蟻菌共生穴結(jié)構(gòu)的植物，稱為喜蟻植物（myrmecophily）。

在為螞蟻提供巢穴的植物中，關(guān)系比較緊密的屬蟻棲植物，蟻棲植物通過(guò)變異產(chǎn)生膨大的莖、刺、葉柄、囊狀葉、塊根等結(jié)構(gòu)為螞蟻提供“居室”或“住所”，目前已知的蟻棲植物主要集中在茜草科（Rubiaceae）、蘿藦科（Asclepiadaceae）、蘭科（Orchidaceae）、鳳梨科（Bromeliaceae），以及蟻棲蕨類（Lecanopteris）植物等，據(jù)報(bào)道蟻棲植物大概超過(guò)2000 種[74]。茜草科的塊莖，蟻巢木屬（Myrmecodia）植物等膨大的塊狀地上莖，蘭科植物膨大中空的假鱗莖，蟻棲蕨類膨大中空的塊狀根莖，鳳梨科的鱗莖，鐵蘭（Tillandsia cyanea）膨大的葉鞘和多種蟻棲眼樹(shù)蓮（Dischidia chinensis）囊狀中空的變態(tài)葉等特化的植物器官，都為共生的螞蟻提供了舒適的居所。此外，在熱帶地區(qū)，有超過(guò)100 個(gè)屬的被子植物（Angiospermae）會(huì)形成具有供螞蟻居住的蟻菌共生巢結(jié)構(gòu)[9]。植物為螞蟻提供的這種可供居住的巢穴可以為螞蟻創(chuàng)建一個(gè)規(guī)避天敵的場(chǎng)所。最近研究表明，真菌只在與植物互利的螞蟻所占據(jù)的巢穴中存在，在非互利螞蟻所占據(jù)的巢穴中則不存在[10]，這也為螞蟻創(chuàng)造了一個(gè)培植真菌的場(chǎng)所。除了這種相對(duì)緊密的關(guān)系外，在互惠共生的螞蟻-植物關(guān)系中，一些螞蟻與植物的關(guān)系就相對(duì)松散，螞蟻只是在特定時(shí)間居住在某些植物上，或?qū)⒊惭ńㄔ谥参锏臉?shù)干或是葉片上。如西雙版納地區(qū)的黃猄蟻，常常吐絲將榕樹(shù)（Ficusspp.）等植物的葉片連接在一起，形成一個(gè)中空的巢穴。

植物除了可以直接為螞蟻提供巢穴外，植物也可以在更大尺度上，或以間接方式影響螞蟻的筑巢棲息等活動(dòng)，植被類型可以顯著影響螞蟻的棲息環(huán)境從而影響螞蟻種類，螞蟻的生態(tài)系統(tǒng)功能，以及螞蟻的巢穴密度等[75-76]。植物對(duì)螞蟻種類和巢穴的影響，目前的研究還較為有限，但已有的少數(shù)研究已表明，植物和螞蟻之間可能具有比以往認(rèn)為的更加緊密的關(guān)系。

2.2 植物為螞蟻提供食物來(lái)源

除了可為螞蟻提供生存和繁殖的地點(diǎn)外，許多植物還可以多種方式為螞蟻提供食物來(lái)源。許多植物以一些特化的結(jié)構(gòu)來(lái)吸引螞蟻。在螞蟻為植物散布種子的同時(shí)，作為回報(bào)，植物會(huì)給螞蟻提供食物。植物給螞蟻提供食物的形式多樣，有米勒體、珍珠體、油質(zhì)體、食物體等[22,77]。此外，植物還會(huì)為螞蟻提供花外蜜腺是植物上位于花朵之外的蜜腺，它們通常分布在植物的葉腋、葉柄、葉背、萼片等部位，如葉或托葉上也能產(chǎn)生花蜜的腺體。據(jù)報(bào)道，至少有66 個(gè)科的有花植物和一些蕨類植物都具有花外蜜腺[11]。超過(guò)300 個(gè)屬的植物在葉柄、枝條等處都具有一些腺體，可以分泌富含碳水化合物的蜜露，這也是植物吸引螞蟻的一種方式[78]。植物還可以通過(guò)改變蜜露中的化學(xué)成分來(lái)吸引特定的螞蟻，只有這些螞蟻才能給植物提供有效的保護(hù)[79]。研究發(fā)現(xiàn)，植物對(duì)螞蟻提供食物的質(zhì)量和數(shù)量，也不是一成不變的，某些植物會(huì)在需要螞蟻保護(hù)時(shí)提供更多的食物來(lái)吸引螞蟻的到來(lái)[80]。

植物除了直接給螞蟻提供食物來(lái)源外，還可以通過(guò)間接方式為螞蟻提供食物來(lái)源，例如生活于林冠上的其他蜜露昆蟲(chóng)，如蚜蟲(chóng)、介殼蟲(chóng)、沐蟬等，也會(huì)吸引大量的螞蟻，它們所分泌的蜜露是許多螞蟻的重要食物來(lái)源[81]，有的研究表明，相對(duì)于植物的花外蜜腺為螞蟻提供直接的食物來(lái)源，植物還可以為螞蟻間接提供食物，如蜜露昆蟲(chóng)所分泌的蜜露對(duì)于螞蟻也同樣具有吸引力[82]，此外還有一些特殊的方式，例如在熱帶地區(qū)的榕屬植物上，榕果內(nèi)寄生的榕小蜂也是該地區(qū)螞蟻的重要食物來(lái)源[42]。這些研究說(shuō)明，植物為螞蟻提供食物的方式具有多樣性。

3 研究展望

對(duì)于螞蟻和植物之間的互惠共生關(guān)系，得到了很多研究人員的關(guān)注，也取得了很多有意義的研究結(jié)果。但這一對(duì)具有互惠共生關(guān)系的伙伴，由于作用方式的多樣性，目前還有很多未知的領(lǐng)域值得探索，展望如下：1）研究全球變化在不同尺度上對(duì)自然界互利共生系統(tǒng)的影響是一個(gè)兼具現(xiàn)實(shí)意義和理論意義的問(wèn)題，而螞蟻-植物共生系統(tǒng)有望成為這一研究的理想模型，因?yàn)槲浵?植物共生關(guān)系可能在個(gè)體層面上對(duì)環(huán)境變化作出迅速反應(yīng)。目前鮮有關(guān)于二氧化碳濃度對(duì)螞蟻-植物及其與螞蟻之間相互作用的影響的研究，對(duì)養(yǎng)分富集的影響的文獻(xiàn)記載也很少，研究全球變化對(duì)螞蟻-植物共生相互作用的影響將會(huì)是一個(gè)有意義的方向。2）雖然目前研究螞蟻-植物互利作用的文章較多，但大多數(shù)都只是探討這一互惠共生關(guān)系對(duì)植物一方的影響，而對(duì)于螞蟻一方影響的研究很少。這種研究偏好可能是由于對(duì)螞蟻一方影響的研究更難以控制和量化。實(shí)際上，要想更加深入地了解互利關(guān)系的產(chǎn)生和維持機(jī)制，探討互利關(guān)系對(duì)共生雙方的影響必不可少，所以將來(lái)還應(yīng)該加強(qiáng)螞蟻-植物這一系統(tǒng)中對(duì)螞蟻一方影響的研究。3）已有的研究往往集中在螞蟻-植物簡(jiǎn)單互作或較小尺度上，由此獲得的結(jié)果較為片面，今后從更大尺度研究螞蟻-植物的互惠共生關(guān)系很有必要。4）在螞蟻與植物的互惠關(guān)系中，往往有第3 種物種的介入（如螞蟻/真菌、螞蟻/細(xì)菌、螞蟻/蚧蟲(chóng)），而第3 種物種的介入對(duì)二者的相互作用可能產(chǎn)生很大影響，但目前對(duì)更加復(fù)雜的關(guān)系研究較為缺乏，未來(lái)的研究應(yīng)該考慮包括蚜蟲(chóng)、介殼蟲(chóng)、灰蝶、真菌、細(xì)菌等生物類群物種在內(nèi)復(fù)雜的相互作用關(guān)系和進(jìn)化穩(wěn)定性。