硒對(duì)鹽脅迫下加工番茄種子萌發(fā)及抗氧化酶系統(tǒng)的影響

韓廣泉,李俊,宋曼曼,劉慧英

(石河子大學(xué)農(nóng)學(xué)院園藝系,石河子832000)

硒對(duì)鹽脅迫下加工番茄種子萌發(fā)及抗氧化酶系統(tǒng)的影響

韓廣泉1,李俊2,宋曼曼2,劉慧英1

(石河子大學(xué)農(nóng)學(xué)院園藝系,石河子832000)

以“雙豐87-5”和“佳禾2號(hào)”2個(gè)番茄品種為實(shí)驗(yàn)材料,探討了在100 mmol/L NaCl鹽脅迫下不同濃度硒(Se)對(duì)番茄種子萌發(fā)的影響。結(jié)果表明:在低濃度范圍內(nèi),隨著外源Se濃度的升高,番茄種子的發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)和抗氧化酶系統(tǒng)的活性逐漸升高,丙二醛含量逐漸降低;而高濃度的外源Se浸種處理,則抑制種子的萌發(fā)?？梢?jiàn)適宜濃度的Se對(duì)鹽脅迫下番茄種子發(fā)芽均有不同的促進(jìn)作用,以Se濃度為0.004 mmol/L時(shí)作用效果最佳。

硒;鹽脅迫;番茄種子;抗氧化酶系統(tǒng)

Abstract:A tomato was the experiment material in this study.The purpose was to explore the effects of putrescine on the tomato seed germination under NaC1 stress.The tomato cultivar shuangfeng87-5 and jiahe-2 were chosen as experiment material,which were soaked with different concentrations of selenium to determine the effects on tomato seeds under 100 mmol/L NaC1 stress.The results showed that,in the range of low concentrations,the germination rate,germination index,vigor index and Enzyme System increased,and MDA concentration decreased gradually with the rise of selenium concentration in seed soaking.Seeds soaked with appropriate concentration of selenium(0.004 mmo1/L)could promote the germination of tomato seeds under NaCl stress.The optimal effect could be obtained when the concentration of selenium reached 0.004 mmol/L.

Key words:selenium;NaC1 stress;tomato seed;protective system against active oxygen

新疆是我國(guó)加工番茄主產(chǎn)區(qū),總產(chǎn)量占全國(guó)加工番茄制品產(chǎn)量的90%以上。但新疆豐富的含鹽母質(zhì)、特殊的氣候條件和地理格局導(dǎo)致新疆加工番茄現(xiàn)有耕地土壤的鹽堿含量過(guò)高,土壤鹽漬化日益嚴(yán)重,已成為新疆當(dāng)前發(fā)展綠色產(chǎn)業(yè)的主要障礙。

種子萌發(fā)期是植物個(gè)體發(fā)育的重要階段,直接影響植物后期的生長(zhǎng)發(fā)育和產(chǎn)量成。宗會(huì)等[1]指出,植物在萌發(fā)及幼苗期耐鹽性最差,其它發(fā)育階段對(duì)鹽脅迫相對(duì)不敏感。土壤鹽漬化現(xiàn)象日益嚴(yán)重,番茄種子經(jīng)常受到鹽脅迫逆境而影響其正常萌發(fā)及后期的生長(zhǎng)發(fā)育[2]。

Se是環(huán)境中一種重要的生命元素,為動(dòng)植物必需的營(yíng)養(yǎng)元素,是動(dòng)植物和人體谷胱苷肽過(guò)氧化物酶(GSH-Px)的組成成分[3]。適量的硒不僅可以促進(jìn)植物生長(zhǎng)發(fā)育,提高作物產(chǎn)量及其硒含量,而且可有效改善作物品質(zhì),增強(qiáng)作物的抗逆性,抵抗某些重金屬毒害及鹽分的脅迫,提高農(nóng)產(chǎn)品的保健價(jià)值[4]。羅盛國(guó)等[5]研究指出,施硒可以顯著提高大豆中谷胱苷肽過(guò)氧化物酶的活性,并能提高大豆產(chǎn)量。付愛(ài)飛等[6]研究指出,施硒可以顯著降低和緩解鹽脅迫對(duì)番茄植株的傷害。近年來(lái),許多研究報(bào)道Se浸種可以促進(jìn)玉米、稻谷和白菜種子的萌發(fā)[7-9],但目前尚未見(jiàn)Se對(duì)鹽脅迫下番茄種子萌發(fā)的影響方面的報(bào)道。

本試驗(yàn)研究了外源Se對(duì)2個(gè)加工番茄品種在NaCl脅迫下的發(fā)芽特性及抗氧化酶系統(tǒng)的影響,探討外源Se對(duì)番茄種子鹽傷害的保護(hù)效應(yīng)及其可能機(jī)制,以期為Se在加工番茄上的應(yīng)用提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試加工番茄品種為2個(gè)耐鹽性不同的品種:“佳禾2號(hào)”(耐鹽性強(qiáng))和“雙豐87-5”(耐鹽性弱)。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)與方法

試驗(yàn)在石河子大學(xué)園藝系實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行。試驗(yàn)設(shè)置6個(gè)處理,具體為:

(1)CK(不用Na2SeO3浸種不加氯化鈉);

(2)NaCl(不用Na2SeO3浸種加氯化鈉);

(3)Se0.0002+ NaCl(0.0002 mmol/L Na2SeO3浸種加氯化鈉);

(4)Se0.002+NaCl(0.002 mmol/L Na2SeO3浸種加氯化鈉);

(5)Se0.004+NaCl(0.004 mmol/L Na2SeO3浸種加氯化鈉);

(6)Se0.008+NaCl(0.008 mmol/L Na2SeO3浸種加氯化鈉)。

每個(gè)處理重復(fù)3次。浸種時(shí)間均為12 h,供試化學(xué)試劑硒酸鈉(Na2SeO3)用去離子水配制。

每個(gè)處理選取健壯飽滿的種子50粒經(jīng)處理消毒后直接放在鋪有單層濾紙的培養(yǎng)皿中,不加鹽處理加入10 mL蒸餾水,加鹽處理的每個(gè)培養(yǎng)皿中注入10 mL 100 mmol/L NaCl溶液[10]使濾紙濕潤(rùn),種子上部再鋪1層濾紙。將培養(yǎng)皿放在(28±1)℃恒溫培養(yǎng)箱中培養(yǎng),每日使種子保持濕潤(rùn)狀態(tài)。發(fā)芽試驗(yàn)2 d后,開(kāi)始觀察出芽情況,以后每隔24 h觀察1次發(fā)芽率,4 d后計(jì)算發(fā)芽率,同時(shí)記錄幼芽生長(zhǎng)的狀況,計(jì)算活力指數(shù)、發(fā)芽指數(shù)。7 d后停止發(fā)芽,測(cè)定胚根內(nèi)丙二醛(MDA)含量、超氧化物歧化酶(SOD)、過(guò)氧化物酶(POD)、過(guò)氧化氫酶(CA T)、抗壞血酸過(guò)氧化物酶(APX)、脫氫抗壞血酸還原酶(DHAR)的活性。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目及方法

1.3.1 種子發(fā)芽統(tǒng)計(jì)及計(jì)算方法

發(fā)芽率=(全部發(fā)芽種子粒數(shù)/供試種子粒數(shù))×100%;

發(fā)芽指數(shù)(Gi)=∑Gt/Dt,其中,Gt為t時(shí)間內(nèi)的發(fā)芽數(shù),Dt為相應(yīng)的發(fā)芽時(shí)間(d);

活力指數(shù):(Vi)=Gi×S,其中,Gi為發(fā)芽指數(shù),S為第6天測(cè)定的幼苗鮮重。

1.3.2 酶活性測(cè)定方法

POD活性的測(cè)定采用愈創(chuàng)木酚法[11],以每分鐘吸光度變化值表示酶活性大小。CAT活性的測(cè)定采用紫外吸收法[12],以1 min內(nèi)A240減少0.1的酶量為1個(gè)酶活力單位。

SOD活性的測(cè)定采用氮藍(lán)四唑(NBT)光化還原法[12]測(cè)定,以抑制NBT光化還原反應(yīng)50%為1個(gè)酶活力單位。

APX活性的測(cè)定采用 ASA-H2O2法,根據(jù)單位時(shí)間內(nèi)ASA減少量計(jì)算酶活性。

DHAR的測(cè)定方法為:反應(yīng)混合液中含有1700 μL 50 mmol PBS(K)(p H 7.0),0.1 mmol EDTA,100μL 10 mmol GSH,100μL 10 mmol DHA(現(xiàn)配),100μL酶液?jiǎn)?dòng)反應(yīng),測(cè)定OD265,根據(jù)單位時(shí)間內(nèi)吸光度變化值計(jì)算酶活性。

1.3.3 MDA含量的測(cè)定

MDA含量采用硫代巴比妥酸法[11]測(cè)定。

2 結(jié)果與分析

2.1 Se對(duì)鹽脅迫下加工番茄種子發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)的影響

由表1可知,在100 mmol/L NaCl鹽脅迫條件下,2個(gè)加工番茄品種種子萌發(fā)明顯比對(duì)照(CK)推遲,且各品種的發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)均比對(duì)照明顯降低,差異顯著,說(shuō)明鹽脅迫抑制了番茄種子的萌發(fā)。2個(gè)加工番茄品種中以耐鹽性較強(qiáng)的“佳禾2號(hào)”的發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)高于耐鹽性弱的“雙豐87-5”品種。

將加工番茄經(jīng)不同濃度的Na2SeO3溶液浸種處理后置于100 mmol/L NaCl鹽脅迫條件下的結(jié)果(表1)顯示,在不同濃度Na2SeO3浸種的4個(gè)處理中,表現(xiàn)出隨著Na2SeO3濃度的升高,2個(gè)品種番茄種子的發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)逐漸增加的趨勢(shì),當(dāng)Na2SeO3浸種濃度為0.004 mmol/L時(shí),2個(gè)番茄品種發(fā)芽率均達(dá)到最大,分別提高了16.5%和12.5%,但差異不顯著。然后隨著Na2SeO3浸種濃度升高至0.008 mmol/L時(shí),2個(gè)品種的發(fā)芽率比Na2SeO3濃度為0時(shí)還要低,可見(jiàn)此時(shí)Na2SeO3濃度過(guò)高,不但失去了促進(jìn)番茄種子發(fā)芽的作用,反而嚴(yán)重抑制了番茄種子的萌發(fā)。這說(shuō)明適宜濃度的Na2SeO3浸種可以提高鹽脅迫下番茄種子的萌發(fā)率,且對(duì)耐鹽性差的“雙豐87-5”萌發(fā)的促進(jìn)作用較明顯。

表1 Se對(duì)鹽脅迫下兩種加工番茄種子發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)的影響Tab.1 Efects of Se on thegermination rate,germination index and vigor index of the two tomato seeds under NaCl stress

2.2 Se對(duì)鹽脅迫下加工番茄種子MDA含量的影響

由圖1可知,與對(duì)照相比,NaCl處理下2個(gè)加工番茄品種種子中MDA含量顯著升高,分別提高了54%和52%,差異顯著(P<0.05)?？梢?jiàn)鹽處理使加工番茄種子發(fā)生膜質(zhì)過(guò)氧化,抑制了加工番茄種子的萌發(fā)。耐鹽性較好的“佳禾2號(hào)”的MDA含量高于耐鹽性弱的“雙豐87-5”品種,這可能與“佳禾2號(hào)”本身抗性高有關(guān)。但鹽脅迫后,“佳禾2號(hào)”的MDA含量增加幅度與“雙豐87-5”的無(wú)顯著差異。

圖1 硒對(duì)鹽脅迫下番茄種子內(nèi)MDA含量的影響Fig.1 Effects of Se on MDA content in tomato seeds under NaCl stress

2個(gè)加工番茄品種在鹽脅迫條件下,4個(gè)經(jīng)不同濃度Na2SeO3浸種處理的加工番茄種子內(nèi)的MDA含量均低于不用Na2SeO3浸種處理的,其中Se0.002+NaCl和Se0.004+NaCl 2個(gè)處理的MDA含量最低。說(shuō)明0.002和0.004 mmol/L的Na2SeO3浸種對(duì)番茄的膜質(zhì)過(guò)氧化有明顯的抑制作用,能緩解鹽脅迫對(duì)番茄種子萌發(fā)的抑制作用。

2.3 Se對(duì)鹽脅迫下加工番茄種子胚芽SOD、POD、CAT活性的影響

圖2a顯示:與對(duì)照相比,鹽脅迫條件下2個(gè)加工番茄種子胚芽?jī)?nèi)SOD酶活性均有所降低,分別降低了12.6%和12.1%,但與對(duì)照相比差異不顯著;而在鹽脅迫條件下,經(jīng)過(guò)不同濃度的Na2SeO3浸種后,在各處理加工番茄種子胚芽的 SOD活性較NaCl處理的略有升高,但與NaCl處理和對(duì)照相比差異性不顯著,這可能是由于Na2SeO3浸種促進(jìn)番茄種子萌發(fā)的機(jī)理與SOD活性的關(guān)系不大。2個(gè)品種相比,“雙豐87-5”品種的SOD酶活性略高于“佳禾2號(hào)”。

由圖2b可以看出:Se對(duì)POD活性促進(jìn)作用比較明顯。與對(duì)照相比,NaCl鹽脅迫條件下2個(gè)加工番茄種子胚芽?jī)?nèi) POD酶活性顯著降低且“佳禾2號(hào)”的 POD酶活性略高于“雙豐87-5”品種的,分別降低了58%和39%,差異極顯著(P<0.1)。在鹽脅迫下,隨著Na2SeO3浸種濃度的升高,POD活性逐漸升高呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì),且“佳禾2號(hào)”POD活性增加明顯高于“雙豐87-5”,可見(jiàn)“佳禾2號(hào)”對(duì)Na2SeO3浸種的作用更敏感些;在Na2SeO3浸種濃度濃度為0.004 mmol/L時(shí)2番茄品種的POD活性達(dá)到最大,“雙豐87-5”比不用Na2SeO3浸種提高了55%,差異顯著(P<0.05),“佳禾2號(hào)”提高了67%,差異極顯著(P<0.1)。

由圖2c可知:二品種在正常情況下CAT活性無(wú)顯著差異,但在NaCl處理后,二品種的 CA T活性分別下降了75.5%和57%,差異極顯著(P<0.1),但耐鹽性強(qiáng)的“佳禾2號(hào)”品種 CAT活性下降幅度小,且CAT活性顯著高于“雙豐87-5”品種的。在鹽脅迫條件下,2個(gè)加工番茄品種均以Se0.004

+NaCl和Se0.008+NaCl 2個(gè)處理的CAT活性顯著高于 NaCl處理,其中又以 Se0.004+NaCl處理的CAT活性最大,分別提高了111%和80%,差異顯著(P<0.05),耐鹽性強(qiáng)的“佳禾2號(hào)”品種CAT活性高于高于“雙豐87-5”,但增加幅度不如“雙豐87-5”,其余 2個(gè)經(jīng) Na2SeO3浸種的處理(Se0.0002+NaCl和Se0.002+NaCl)的 CAT活性與 NaCl處理無(wú)顯著差異。說(shuō)明用0.004和0.008 mmol/L的Na2SeO3浸泡種子對(duì)番茄胚芽的CAT活性有明顯的促進(jìn)作用,可降低活性氧的危害,緩解鹽脅迫對(duì)番茄種子萌發(fā)的抑制作用。

圖2 硒對(duì)鹽脅迫下番茄種子SOD和POD活性的影響Fig.2 Effects of Se on SOD and POD activity in tomato seeds under NaCl stress

2.4 Se對(duì)鹽脅迫下加工番茄種子胚芽APX和DHAR活性的影響

圖3a和圖3b顯示:與對(duì)照相比,鹽脅迫下加工番茄種子的APX和DHAR活性明顯降低,而通過(guò)外源Se浸種能明顯提高其活性,其中 Se0.002+NaCl、Se0.004+NaCl和 Se0.008+NaCl 3 個(gè)處理顯著高于未用Na2SeO3浸種的NaCl處理。當(dāng)Na2SeO3浸種濃度為0.004 mmol/L時(shí),APX和DHAR活性達(dá)到最大,二品種APX活性分別提高了255%和64%,DHAR活性分別提高了100%和64%。這表明適宜的低濃度Se(0.004 mmol/L Na2SeO3)浸種可以有效提高鹽脅迫下加工番茄胚芽APX和DHAR的活性,加快抗壞血酸的產(chǎn)生速率,從而降低鹽脅迫的傷害。

圖3 硒對(duì)鹽脅迫下番茄種子CAT、APX和DHAR活性的影響Fig.3 Effects of Se on CAT、APX and DHAR activity in tomato seeds under NaCl stress

3 討論

硒是對(duì)植物生命有益的基本微量元素,硒在植物體內(nèi)最主要的生物學(xué)功能就是作為 GSH-Px的組成成分,參與體內(nèi)氧化還原反應(yīng)消除自由基,減少對(duì)生物膜等造成的機(jī)體過(guò)氧化損傷。在逆境脅迫下,硒可以穩(wěn)定膜結(jié)構(gòu),調(diào)節(jié)生物大分子合成,提高抗氧化酶活性,清除活性氧,對(duì)提高植物逆境下的抗性起重要作用。

逆境條件下,植物細(xì)胞產(chǎn)生的OH-、O2-、H2O2等自由基增多,自由基啟動(dòng)膜脂過(guò)氧化作用,導(dǎo)致膜的損傷和破壞,造成植物體內(nèi)重要的活性氧清除酶活性降低。MDA是植物在逆境條件下膜系統(tǒng)發(fā)生膜質(zhì)過(guò)氧化的產(chǎn)物,MDA的積累能對(duì)膜和細(xì)胞造成進(jìn)一步的傷害,通常用MDA作為膜質(zhì)過(guò)氧化的指標(biāo),表示細(xì)胞膜脂過(guò)氧化的程度和植物對(duì)逆境條件反應(yīng)的強(qiáng)弱。SOD催化O2-歧化反應(yīng)生成O2和H2O2,其活性被認(rèn)為是抗逆境的重要指標(biāo)。POD和CAT可以分解 H2O2。SOD、POD和CAT的協(xié)同作用可降低氧自由基的積累,因此是植物體內(nèi)的保護(hù)酶,在防御膜脂過(guò)氧化、清除氧自由基的過(guò)程中起著重要的作用[13]。APX是植物體內(nèi)清除 H2O2的重要酶類,APX和DHAR是植物AsA-GSH循環(huán)的重要組成部分。而AsA(抗壞血酸)是植物體內(nèi)緩解逆境傷害的非酶保護(hù)體系中的一種重要保護(hù)物質(zhì),既可以直接同活性氧反應(yīng)將其還原,又可作為酶的底物在活性氧清除中發(fā)揮重要作用[14]。因此,提高逆境下植物體內(nèi)的 SOD、POD、CA T、APX、DHAR等酶活性能減緩膜脂過(guò)氧化過(guò)程。

本研究結(jié)果表明:鹽脅迫處理下,番茄種子的各項(xiàng)指標(biāo)均受到嚴(yán)重影響,種子的發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)均比對(duì)照明顯下降;種子的抗氧化酶SOD、POD、CA T、APX、DHAR 活性降低及膜脂過(guò)氧化程度加劇,番茄種子胚芽細(xì)胞中清除活性氧的系統(tǒng)受到影響,發(fā)生氧化脅迫,嚴(yán)重抑制了加工番茄種子的萌發(fā)。2個(gè)耐鹽性不同的番茄品種在受到鹽脅迫時(shí),耐鹽性差的“雙豐87-5”受到的傷害要大。

當(dāng)番茄種子經(jīng)過(guò)不同濃度外源Se浸種處理后,種子對(duì)鹽脅迫的承受能力受到了影響,低濃度的Se均不同程度上提高了番茄種子的耐鹽能力,使種子的發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)有一定的提高。相對(duì)于耐鹽性不同的2個(gè)番茄品種來(lái)說(shuō),Se對(duì)耐鹽性低的“雙豐87-5”各項(xiàng)生理指標(biāo)的促進(jìn)作用較大。Se濃度不同,對(duì)抗氧化酶活性和MDA的含量影響不同。本試驗(yàn)結(jié)果表明,適宜的硒濃度對(duì)鹽脅迫下種子內(nèi) SOD、POD、CAT、APX、DHAR 的活性具有明顯的促進(jìn)作用,這與前人的研究結(jié)果一致,特別是當(dāng)硒濃度達(dá)到0.004 mmol/L時(shí)促進(jìn)作用最大,但濃度過(guò)大則抑制種子的萌發(fā)。MDA含量表現(xiàn)先降低后升高,這表明用Se浸種可通過(guò)提高逆境脅迫下加工番茄體內(nèi)抗氧化酶的活性來(lái)增強(qiáng)對(duì)活性氧的清除能力,提高抗逆性,從而緩解受到的氧化損傷,維持細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)和功能的穩(wěn)定。

耐鹽性不同的番茄品種在鹽脅迫下表現(xiàn)不同,耐鹽性強(qiáng)的“佳禾2號(hào)”表現(xiàn)出在鹽脅迫下使用和未使用Se浸種均較耐鹽性弱的“雙豐87-5”品種有較高的發(fā)芽率和較高的抗氧化酶的活性,但在使用Se浸種的時(shí)候,耐鹽性弱的“雙豐87-5”品種的發(fā)芽率和抗氧化酶活性的提高幅度卻明顯增大,說(shuō)明適宜濃度的Se更能促進(jìn)鹽脅迫下耐鹽性弱的番茄品種種子的萌發(fā)。

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Effects of Selenium on the Germination of Tomato Seeds and Protective System against Active Oxygen under Salt Stress

HAN Guangquan1,LI Jun2,SONG Manman2,LIU Huiying1
(Department of Horticulture,College of Agriculture,Shihezi University,Shihezi 832000,China)

S681

A

1007-7383(2010)04-0422-05

2009-12-28

韓廣泉(1983-),男,碩士生,專業(yè)方向?yàn)樵O(shè)施園藝;e-mail:wangyc006@163.com。

劉慧英(1970-),女,教授,從事蔬菜生理與設(shè)施園藝研究;e-mail:hyliuok@yahoo.com.cn。