美國白蛾在我國由北向南擴(kuò)散過程中體型與繁殖能力的地理變異

邱 瑩，王 瑋，趙呂權(quán)

（南京林業(yè)大學(xué) a.南方林業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心；b.林學(xué)院，江蘇 南京 210037）

體型是所有生物的一個(gè)重要特征，因?yàn)樗c其它生活史特征有著密切的聯(lián)系[1]，如體型較大的昆蟲通常在水和食物不足的情況下生存能力更強(qiáng)，而且它們能夠更好地應(yīng)對越冬時(shí)的不利環(huán)境[2]。另外，有研究結(jié)果表明，體型較大的雌蟲具備更強(qiáng)的繁殖能力[3]；而體型較大的雄蟲則更容易獲得交配機(jī)會(huì)[4]。盡管較大體型對昆蟲來說是有益的，但獲得較大體型的代價(jià)是昂貴的，所以昆蟲并不總是進(jìn)化出最大的體型[5]。例如，為獲得較大的體型昆蟲通常需要較長的發(fā)育時(shí)間，而延長發(fā)育時(shí)間意味著增加了被捕食的風(fēng)險(xiǎn)[6]；相反，在一些資源有限或不適的環(huán)境壓力下，較小的體型則表現(xiàn)出明顯優(yōu)勢，因?yàn)檩^小的體型對昆蟲抵御饑餓和高溫更有利[7]，同時(shí)也有利于雄蟲的交配競爭[8]。因此，在不同的生物和非生物條件下，對體型的不同選擇壓力導(dǎo)致昆蟲體型存在空間變化。

昆蟲體型隨緯度變化表現(xiàn)出兩種模式，一種是昆蟲體型隨緯度增加而增加稱為貝格曼法則[9]，一種是昆蟲體型隨緯度增加而減小稱為逆貝格曼法則（Converse Bergmann’s rule）。昆蟲體型遵循貝格曼法則或逆貝格曼法則主要受化性、溫度及生長季節(jié)長度等影響[10-11]；除此之外，昆蟲體型隨緯度變化的變化規(guī)律亦受食物數(shù)量與質(zhì)量以及遺傳因素的調(diào)控[12-14]。

雖然，昆蟲體型隨緯度變化的變化規(guī)律得到了廣泛研究[15-16]，然而，對外來生物入侵?jǐn)U散過程中，體型隨緯度變化的變化規(guī)律卻報(bào)道的較少[17]。特別是擴(kuò)散過程中，隨著昆蟲體型變化，其繁殖能力是否發(fā)生改變更是很少得到關(guān)注。事實(shí)上，外來生物入侵后擴(kuò)散過程中體型和繁殖能力是否發(fā)生改變，對評估外來入侵生物擴(kuò)散過程中對新環(huán)境條件的適應(yīng)能力具有重要的意義。

美國白蛾Hyphantria cunea是世界檢疫性害蟲[28]，其原產(chǎn)于北美，于1970年左右傳入日本，隨后傳入中國，由于其取食范圍廣，適應(yīng)能力強(qiáng)，對中國的林業(yè)生產(chǎn)造成了嚴(yán)重的損失[18-19]。美國白蛾在原產(chǎn)地北美地區(qū)1年發(fā)生1 代，在日本的東京地區(qū)一年發(fā)生2 代，隨著其向南擴(kuò)散和氣候變化，1年可以發(fā)生3 代或更多[20]。美國白蛾初傳入中國時(shí)，1年發(fā)生2 代，現(xiàn)在中國的大部分地區(qū)1年發(fā)生3 代[18]。美國白蛾以蛹滯育越冬，幼蟲初期的光周期長短決定其是否進(jìn)入滯育，隨著美國白蛾由北向南擴(kuò)散時(shí)化性的改變，誘導(dǎo)進(jìn)入滯育的臨界光周期也發(fā)生明顯變化[20]。

美國白蛾于20世紀(jì)70年代傳入中國后，現(xiàn)已擴(kuò)散至江蘇南京等地（國家林業(yè)和草原局公告2017年第2 號）。美國白蛾入侵我國后從北向南擴(kuò)散過程中面臨生長季節(jié)氣候特別是溫度的變化，而溫度對美國白蛾的生長發(fā)育產(chǎn)生明顯影響[21]。調(diào)查結(jié)果表明，自然環(huán)境條件下，從5月份開始，美國白蛾越冬滯育蛹羽化產(chǎn)生第1 代幼蟲，此時(shí)從遼寧鳳城至江蘇淮安地區(qū)的氣候條件特別是溫度條件呈明顯的緯度梯度。美國白蛾為適應(yīng)不同地區(qū)地理氣候條件差異，其體型是否會(huì)產(chǎn)生變化，目前尚不明確。

為明確美國白蛾入侵我國后由北向南擴(kuò)散過程中體型是否產(chǎn)生改變，分別采集不同地理種群的美國白蛾高齡幼蟲帶回實(shí)驗(yàn)室后于室外自然環(huán)境條件下繼續(xù)飼養(yǎng)，待幼蟲化蛹、蛹羽化和成蟲產(chǎn)卵后，分別測定蛹、成蟲和卵的體型及成蟲懷卵能力，以期揭示美國白蛾入侵我國后由北向南擴(kuò)散過程中體型的變化規(guī)律，同時(shí)探明伴隨體型變化成蟲繁殖能力的變化規(guī)律。

1 材料與方法

1.1 供試蟲源

美國白蛾高齡幼蟲分別于2019年5—6月采自遼寧省鳳城市、天津市武清區(qū)、山東省商河縣和江蘇省淮安市，采集地區(qū)經(jīng)緯度詳見表1。采集幼蟲時(shí)全部選擇寄主為楊樹Populus deltoids，以避免因寄主種類差異對其生長發(fā)育的影響。采集的幼蟲（＞200 頭/地理種群）帶回實(shí)驗(yàn)室后置于塑料容器內(nèi)（直徑10 cm；高8 cm）于室外自然環(huán)境條件下繼續(xù)用楊樹葉飼養(yǎng)，每日更換1 次飼料，直至預(yù)蛹。幼蟲化蛹后，將蛹移至另一個(gè)塑料容器內(nèi)（直徑5 cm；高4 cm），容器底部放置一層脫脂棉，脫脂棉上放置一層吸水的濾紙以保持一定濕度，蛹置于濾紙上，直至成蟲羽化。成蟲羽化后，將成蟲移至一個(gè)養(yǎng)蟲籠內(nèi)（30 cm×20 cm×30 cm），每個(gè)養(yǎng)蟲籠放入約20 對成蟲，同時(shí)在養(yǎng)蟲籠內(nèi)放入白色紙條，供成蟲產(chǎn)卵。成蟲產(chǎn)卵后，將卵移至培養(yǎng)皿內(nèi)，培養(yǎng)皿內(nèi)先放入吸水后的濾紙以維持一定的濕度。

1.2 蛹重和體型的測量

美國白蛾化蛹后第3 天，根據(jù)第1 腹板交匯線的有（雌蛹）無（雄蛹）判定蛹的性別。然后將蛹隨機(jī)分組，分別用電子天平（0.000 1 g）和游標(biāo)卡尺（0.1 cm）測定蛹重、蛹寬和蛹長。

1.3 成蟲體型特征測量

成蟲羽化3 d 后，用游標(biāo)卡尺（0.1 cm）分別測量雌、雄成蟲體長、翅長和后足腿節(jié)。

1.4 雌蟲懷卵量和卵大小

美國白蛾雌蟲產(chǎn)卵后第2 天將卵卡上卵塊剪下至蔡司體視顯微鏡下測量卵的直徑，雌蟲死亡當(dāng)日于蔡視體視顯微鏡下進(jìn)行解剖，將卵巢管平鋪于蠟盤，滴加緩沖液，使卵游離在緩沖液中并計(jì)數(shù)。

1.5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

美國白蛾體型的地理變異用單因素方差分析（ANOVA），不同地理種群間體型和雌蟲產(chǎn)卵量差異采用LSD 多重比較；不同地理種群間的相關(guān)性用線性回歸分析，所用軟件為SPSS 22.0。

2 結(jié)果與分析

2.1 蛹重和體型的地理變異

美國白蛾不同地理種群蛹的質(zhì)量存在顯著性差異（雄蛹：F3428=70.7，P＜0.01；雌蛹：F3361=14.2，P＜0.01；圖1A-B）。隨著美國白蛾由北向南擴(kuò)散，天津武清、山東商河和江蘇淮安種群間蛹的質(zhì)量呈現(xiàn)逐漸減小的趨勢（P＜0.05）。然而，與上述趨勢不同，遼寧鳳城種群蛹的質(zhì)量顯著低于天津武清、山東商河及江蘇淮安種群蛹的質(zhì)量（P＜0.05）。線性回歸分析表明，4 個(gè)地理種群蛹的質(zhì)量與緯度間不存在相關(guān)性（雄蛹：R2＜0.001，P＞0.05；雌蛹：R2=0.016 5，P＞0.05；圖1A-B），但除遼寧鳳城種群外，天津武清、山東商河及江蘇淮安種群蛹的質(zhì)量與緯度間存在顯著的正相關(guān)關(guān)系（雄蛹：y=0.002 53x-0.007 3，R2=0.183 91，P＜0.01；雌蛹：y=0.002 91x+0.013 99，R2=0.088 74，P＜0.01；圖1A-B）。

與體重相似，不同地理種群蛹的長度也存在顯著性差異（雄蛹：F3428=55.7，P＜0.01；雌蛹：F3361=74.6，P＜0.01；圖1C-D），遼寧風(fēng)城種群蛹的長度顯著低于天津武清、山東商河和江蘇淮安種群蛹的長度（P＜0.05）；天津武清、山東商河和江蘇淮安種群間，天津武清種群蛹的長度顯著大于山東商河種群（P＜0.05），山東商河種群蛹的長度顯著大于江蘇淮安種群蛹的長度（P＜0.05）。線性回歸分析表明，4個(gè)地理種群蛹的長度與緯度間不存在相關(guān)性（雄蛹：R2＜0.001，P＞0.05；雌蛹：R2=0.014 19，P＞0.05；圖1C-D），但除遼寧鳳城種群外，天津武清、山東商河及江蘇淮安種群蛹的長度與緯度間存在顯著的正相關(guān)關(guān)系（雄蛹：y=0.126 54x+6.102 29，R2=0.203 31，P＜0.01；雌蛹：y=0.123 91x+7.338 79，R2=0.134 94，P＜0.01；圖1C-D）。4 個(gè)地理種群蛹的寬度亦然，天津武清最大，山東商河種群次之，遼寧鳳城種群最小。與長度一樣，除遼寧鳳城種群外，天津武清、山東商河及江蘇淮安種群蛹的寬度與緯度間存在正相關(guān)關(guān)系（雄蛹：y=0.035 95x+2.476 02，R2=0.099 2，P＜0.01；雌蛹：y=0.032 94x+3.130 91，R2=0.058 01，P＜0.01；圖1E-F）。

2.2 成蟲體型的地理變異

美國白蛾不同地理種群成蟲體長也存在顯著性差異（雄蟲：F3122=21.9，P＜0.01；雌蟲：F3120=60.7，P＜0.01；圖2A-B）。方差分析結(jié)果表明，最初入侵地遼寧風(fēng)城地區(qū)成蟲體長顯著低于擴(kuò)散后的天津武清、山東商河和江蘇淮安種群成蟲體長（P＜0.05）；而天津武清、山東商河和江蘇淮安種群間，天津武清種群成蟲體長顯著大于山東商河種群和江蘇淮安種群成蟲體長（P＜0.05）。線性回歸分析表明，4 個(gè)地理種群成蟲體長與緯度間不存在相關(guān)性（雄蟲：y=-0.080 1x+12.762 46，R2=0.049 1，P＞0.05；雌蟲：R2＜0.001，P＞0.05；圖2A-B），除遼寧鳳城種群外，天津武清、山東商河和江蘇淮安種群的成蟲長度與緯度間存在顯著的正相關(guān)關(guān)系（雄蟲：y=0.060 7x+7.936 2，R2=0.018 42，P＜0.05；雌蟲：y=0.267 64x+2.785 26，R2=0.331 39，P＜0.01；圖2A-B）。

不同地理種群美國白蛾成蟲后足腿節(jié)間也存在顯著性差異（雄蟲：F3122=11.1，P＜0.01；雌蟲：F3120=31.5，P＜0.01；圖2C-D）。天津武清種群成蟲后足腿節(jié)顯著大于其他3 個(gè)地理種群的美國白蛾成蟲（P＜0.05），遼寧鳳城種群雌蟲后足腿節(jié)長度顯著小于山東商河和江蘇淮安種群（P＜0.05）。線性回歸分析表明，4 個(gè)地理種群成蟲后足腿節(jié)與緯度間不存在顯著的相關(guān)性（雄蟲：R2=0.052 52，P＞0.05；雌蟲：R2=0.001 66，P＞0.05；圖2C-D），但除遼寧鳳城種群外，天津武清、山東商河和江蘇淮安種群的成蟲后足腿節(jié)長度與緯度間存在顯著的正相關(guān)關(guān)系（雄蟲：y=0.028 29x+0.760 06，R2=0.200 35，P＜0.01；雌蟲：y=0.030 6x+0.726 8，R2=0.067 4，P＜0.01；圖2C-D）。與體長和后足腿節(jié)相似，不同地理種群美國白蛾成蟲前翅長也存在顯著性差異（雄蟲：F3122=25.4，P＜0.01；雌蟲：F3120=33.7，P＜0.01；圖2E-F）。遼寧鳳城種群成蟲前翅長度顯著低于其他3 個(gè)地理種群成蟲的前翅長度（P＜0.05），在天津武清、山東商河和江蘇淮安種群間，天津武清種群成蟲前翅長最大，山東商河種群次之，江蘇淮安種群最小。與體長和后足腿節(jié)一樣，除遼寧鳳城種群外，天津武清、山東商河及江蘇淮安種群成蟲前翅長與緯度間存在正相關(guān)關(guān)系（雄蟲：y=0.127 26x+7.555 79，R2=0.177 83，P＜0.01；雌蟲：y=0.176 76x+9.552 63，R2=0.226 48，P＜0.01；圖2E-F）。

2.3 卵大小的地理變異

不同地理種群美國白蛾卵直徑存在顯著性差異（F3415=41.5，P＜0.01，圖3）。遼寧鳳城種群卵直徑最小，江蘇淮安種群卵直徑最大，而天津武清和山東商河種群卵直徑居中，線性回歸分析表明，美國白蛾卵直徑與緯度間存在顯著的負(fù)相關(guān)性（y=-2.913 52x+598.491 43，R2=0.178 94，P＜0.01，圖3）。

2.4 懷卵量的地理變異

不同地理種群美國白蛾懷卵量存在顯著性差異（F3415=8.1，P＜0.01，圖4）?；窗卜N群懷卵量最少，天津武清種群懷卵量最多，山東商河和遼寧鳳城居中。線性回歸分析表明，除遼寧鳳城種群外，天津武清、山東商河和江蘇淮安種群懷卵量與緯度間存在顯著的正相關(guān)關(guān)系（y=30.414 62x-513.576，R2=0.266 13，P＜0.01。圖4）。

圖2 美國白蛾成蟲體型的地理變異Fig.2 Geographic variation in adult size of Hyphantria cunea

圖3 美國白蛾卵大小的地理變異Fig.3 Geographic variation in egg size of Hyphantria cunea

圖4 美國白蛾懷卵量的地理變異Fig.4 Geographic variation in of Hyphantria cunea

3 結(jié)論與討論

入侵昆蟲在新的地理環(huán)境中定居和傳播的能力范圍與形態(tài)、生理或行為特征有關(guān)[22-23]。本研究結(jié)果表明，武清、商河和淮安3 個(gè)地理種群蛹和成蟲體型呈現(xiàn)隨緯度增加而增加的趨勢，而鳳城種群蛹和成蟲體型顯著小于武清、商河和淮安3個(gè)地理種群蛹和成蟲體型；4 個(gè)地理種群卵大小呈現(xiàn)隨緯度增加而減小的趨勢；淮安種群懷卵量最少，武清種群懷卵量最多，商河和鳳城居中。上述結(jié)果表明，美國白蛾入侵我國后由北向南擴(kuò)散過程中，為適應(yīng)當(dāng)?shù)貧夂驐l件變化，其體型與繁殖能力表現(xiàn)出明顯的地理變異。

昆蟲體型的地理變異受化性及棲息地的溫度、食物數(shù)量與質(zhì)量等因素的調(diào)控[11,16]。美國白蛾入侵我國后由北向南擴(kuò)散過程中，在天津、山東和淮安等地皆為3 化性；另外，采集標(biāo)本的時(shí)間在春季，此時(shí)自然環(huán)境條件下飼料充足，因此認(rèn)為可以排除3 個(gè)地理種群的美國白蛾蛹和成蟲體型差異是由化性或食物的數(shù)量或質(zhì)量引起的。事實(shí)上，昆蟲是變溫動(dòng)物，不具備調(diào)節(jié)體溫的能力，其生理和生化過程受溫度的調(diào)控，在適宜的溫度范圍內(nèi)，溫度升高會(huì)導(dǎo)致新陳代謝速率加快[24]；同時(shí)，溫度升高會(huì)誘導(dǎo)昆蟲生長發(fā)育速率加快，縮短發(fā)育時(shí)間，在昆蟲成熟時(shí)，導(dǎo)致昆蟲體型變小[25]。在相同的生長季節(jié)，天津武清、山東商河和江蘇淮安3 個(gè)地區(qū)的溫度呈明顯的溫度梯度關(guān)系，因此，推測上述3 個(gè)地理種群蛹和成蟲體型的地理變異規(guī)律與溫度有關(guān)，即隨著美國白蛾入侵我國后由北向南擴(kuò)散時(shí)，隨著生長季溫度升高，導(dǎo)致蛹和成蟲體型隨著緯度增加而增加。由于較小的成蟲體型有助于抵御高溫[26]，因此，美國白蛾在我國由北向南擴(kuò)散過程中，為適應(yīng)當(dāng)?shù)丨h(huán)境形成的較小體型可能有利于抵御南方的高溫，進(jìn)而有助于其在我國由北向南擴(kuò)散與適應(yīng)。另外，在研究美國白蛾滯育蛹的地理變異規(guī)律時(shí)發(fā)現(xiàn)，與非滯育蛹體型隨緯度增加而增加相反，天津武清、山東商河和江蘇淮安3 個(gè)地理種群的美國白蛾滯育蛹體型隨緯度增加而減?。ㄎ窗l(fā)表數(shù)據(jù)），因此，美國白蛾蛹和成蟲的體型地理變異規(guī)律僅是因?yàn)槊绹锥隇檫m應(yīng)當(dāng)?shù)貧夂驐l件，通過表型可塑性形成的，還是在擴(kuò)散過程形成的遺傳因素亦或是母代效應(yīng)的作用？非常值得進(jìn)一步深入研究。

雖然天津武清、山東商河和江蘇淮安3 個(gè)地理種群蛹和成蟲體型隨緯度增加而增加，但遼寧鳳城種群卻與上述3 個(gè)地理種群未顯現(xiàn)出明顯的地理變異規(guī)律，造成上述現(xiàn)象的原因可能與化性有關(guān)。雖然有報(bào)道指出，由于氣候變暖等因素的影響，美國白蛾在我國大部分地區(qū)一年發(fā)生3代[18]，但調(diào)查結(jié)果表明，遼寧鳳城地區(qū)一年仍然只發(fā)生2代，而天津武清、山東商河和江蘇淮安地區(qū)則一年發(fā)生3 代。因?yàn)檫|寧鳳城種群為2 化性，而天津武清、山東商河和江蘇淮安3 個(gè)地理種群為3化性，所以遼寧鳳城種群與其它3 個(gè)地理種群的體型未能表現(xiàn)出明顯的地理變異趨勢。其它昆蟲也表現(xiàn)出相似的結(jié)果，中華稻蝗Oxya chinensis僅在同為1 化性的鐵嶺、濟(jì)寧與泗洪3 個(gè)地理種群的體型與緯度間存在明顯的相關(guān)性，而與南方的2化性的長沙和?？诜N群無明顯的相關(guān)性[11]。然而，與中華稻蝗北方1 化性種群體型大于南方2 化性種群相反，2 化性的遼寧風(fēng)城種群蛹和成蟲體型顯著小于南方的3 化性種群，這個(gè)結(jié)果與預(yù)期相反，因?yàn)槟戏? 化性種群為在適宜的季節(jié)完成發(fā)育，一般會(huì)縮短發(fā)育歷期，從而導(dǎo)致南方3 化性種群體型更小，然而為什么美國白蛾北方的2 化性種群體型小于南方的3 化性種群，對此還無法給出合理的解釋。

與天津武清、山東商河和江蘇淮安3 個(gè)地區(qū)美國白蛾蛹和成蟲隨緯度增加而增加相反，3 個(gè)地區(qū)卵的體型隨緯度增加而減小，造成上述現(xiàn)象的原因可能與卵的抗逆有關(guān)。因?yàn)楦邷貙γ绹锥曷逊趸a(chǎn)生了明顯的不利影響[21]，而較大的體型可以提高卵抵御高溫的能力，因此美國白蛾入侵我國后由北向南擴(kuò)散時(shí)，卵體型隨緯度增加而減小有助于其抵御高溫，保證其高溫下的存活率，進(jìn)而有助于其向南擴(kuò)散。

與天津武清、山東商河和江蘇淮安3 個(gè)地理種群的美國白蛾蛹和成蟲體型隨緯度增加而增加一致，3 個(gè)地理種群的成蟲懷卵量也隨緯度增加而增加。上述規(guī)律可能與雌蟲懷卵能力有關(guān)，因?yàn)槔ハx體型與產(chǎn)卵能力間存在相關(guān)性[27]。美國白蛾成蟲體型隨緯度增加而增加，而美國白蛾卵的大小隨緯度增加而減小，因此，在成蟲體型隨緯度增加而增加，卵的體型隨緯度增加減小的情況下，有理由相信，美國白蛾懷卵能力隨緯度增加而增加。也就是說，美國白蛾在入侵我國后由北向南擴(kuò)散過程中，為適應(yīng)當(dāng)?shù)氐臍夂驐l件，繁殖能力受到了抑制。

致謝：鳳城市林業(yè)檢疫局陳軍，天津市武清區(qū)農(nóng)業(yè)農(nóng)村委員會(huì)王大晶和孫大賽，商河縣自然資源局閆家河為標(biāo)本采集提供了幫助，在此一并表示感謝。