南亞熱帶馬尾松人工林林下木本植物的物種多樣性

王永琪, 秦佳雙, 馬姜明*, 菅 瑞, 潘小梅, 楊章旗, 零天旺, 李明金

(1. 廣西師范大學(xué) 可持續(xù)發(fā)展創(chuàng)新研究院，廣西 桂林 541006;2. 珍稀瀕危動(dòng)植物生態(tài)與環(huán)境保護(hù)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室(廣西師范大學(xué))，廣西 桂林 541006;3. 廣西壯族自治區(qū)中國(guó)科學(xué)院廣西植物研究所，廣西 桂林 541006;4. 廣西林業(yè)科學(xué)研究院，廣西 南寧 530002; 5. 橫縣鎮(zhèn)龍林場(chǎng)，廣西 橫縣 530327)

物種組成作為自然生態(tài)系統(tǒng)的基本屬性之一，是表征群落學(xué)指標(biāo)的重要參考[1-2]。自然界群落不斷演替過程中生態(tài)系統(tǒng)的彈性對(duì)其物種多樣性變動(dòng)有著明顯響應(yīng)[3]，物種多樣性越豐富，對(duì)于外界干擾的抵御和干擾后恢復(fù)程度愈好[4]。目前常用α和β多樣性2種重要測(cè)度指標(biāo)表達(dá)生態(tài)系統(tǒng)整體多樣特性或者環(huán)境因子不同的多個(gè)空間范圍間生物群體的異質(zhì)特性[5-7]，采用α和β多樣性研究方法能夠開展封育年限[8]、島嶼隔離度[9]、齡級(jí)梯度[10-11]、恢復(fù)過程[12-15]等對(duì)物種多樣性的影響，α和β多樣性的應(yīng)用對(duì)于探究目標(biāo)群落物種多樣性與群落結(jié)構(gòu)具有重要價(jià)值[16-17]。

馬尾松Pinusmassoniana是荒山生態(tài)恢復(fù)的重要造林物種，也是我國(guó)山區(qū)綠化造林的重要樹種[18-19]。目前，全國(guó)馬尾松林分布面積超1 200萬hm2，在廣西、貴州等17個(gè)省(市、區(qū))均有分布，位居全國(guó)喬木樹種面積分布第一，蓄積量位居第六[20-21]。廣西境內(nèi)的馬尾松林面積有150.36萬hm2，居全國(guó)第二[22]。當(dāng)前，提高馬尾松人工林生產(chǎn)力已是人工林經(jīng)營(yíng)重點(diǎn)關(guān)注問題之一。本文開展廣西境內(nèi)南亞熱帶馬尾松人工林近自然恢復(fù)過程中林下木本植物物種構(gòu)成及多樣性研究，分析馬尾松人工林在不同林齡階段的群落差異性，擬為其可持續(xù)發(fā)展的管理方式提供經(jīng)營(yíng)理論基礎(chǔ)。

1 研究區(qū)及研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究樣地選擇在廣西橫縣北部的鎮(zhèn)龍林場(chǎng)，林場(chǎng)詳細(xì)信息參見秦佳雙等[23]文獻(xiàn)。

1.2 樣地設(shè)置及調(diào)查

2018年在研究地挑選立地條件大致相似的幼齡林(2012年種植)、中齡林(1999年種植)、成熟林(1986年種植)、過熟林(1960年種植)馬尾松人工林(表1)，具體樣地設(shè)置方式參見文獻(xiàn)[23]。

表1 廣西南亞熱帶馬尾松人工林樣地概況

1.3 多樣性測(cè)度

1.3.1 重要值計(jì)算公式[24-25]

喬木物種重要值：Vt=(相對(duì)多度+相對(duì)顯著度+相對(duì)頻度)/3×100%，

灌木物種重要值：Vs=(相對(duì)多度+相對(duì)蓋度+相對(duì)頻度)/3×100%。

1.3.2 α多樣性測(cè)度方法[26-28]

物種多樣程度采用Shannon-Winner指數(shù)H′描述

群落的Pieolou均勻度指數(shù)J計(jì)算公式為

群落優(yōu)勢(shì)度采用Simpson指數(shù)D作為其衡量指標(biāo)

式中：S為各個(gè)樣地林下木本植物的總株數(shù)；pi為林下木本植物i的相對(duì)重要值，以重要值代入到林下木本群落多樣性、均勻度與優(yōu)勢(shì)度公式中進(jìn)行計(jì)算，數(shù)值越大表明多樣性程度越高。

1.3.3 β多樣性測(cè)度方法[8,29]

Jaccard指數(shù)計(jì)算公式為

CJ=a/(a+b+c),

Sorensen指數(shù)計(jì)算公式為

CS=2a/(2a+b+c),

式中：a是2個(gè)樣地內(nèi)共同擁有的物種株數(shù)；b是樣地A獨(dú)有物種的株數(shù)；c是樣地B獨(dú)有物種的株數(shù)。Jaccard指數(shù)和Sorensen指數(shù)表征不同林齡林下木本群落兩兩之間的物種相似程度，其值在0～1，數(shù)值越大表明2個(gè)群落相似程度越大。

Bray-Curtis指數(shù)計(jì)算公式為

CN=2jAB(NA+NB),

式中：NA和NB分別為樣地A、B各物種株數(shù)總和；jAB為A和B共同擁有物種中較小個(gè)體種的株數(shù)之和，在計(jì)算時(shí)，以重要值來代替?zhèn)€體數(shù)計(jì)算。

2 結(jié)果與分析

2.1 物種組成

通過對(duì)廣西境內(nèi)南亞熱帶馬尾松幼齡林、中齡林、成熟林和過熟林4個(gè)類別的人工林林下群落內(nèi)植被進(jìn)行調(diào)查記錄，總計(jì)有木本植物130種，分屬于48科89屬。其中較大部分為單科單屬單種類型，僅豆科Leguminosae、金縷梅科Hamamelidaceae、楝科Meliaceae、木蘭科Magnoliaceae、葡萄科Vitaceae、馬鞭草科Verbenaceae、漆樹科Anacardiaceae、茜草科Rubiaceae、薔薇科Rosaceae、忍冬科Caprifoliaceae、?？芃oraceae、山茶科Theaceae、桃金娘科Myrtaceae、五加科Araliaceae、榆科Ulmaceae、蕓香科Rutaceae、樟科Lauraceae、大戟科Euphorbiaceae、紫金?？芃yrsinaceae等為單科多屬多種類型。

林下木本植物物種構(gòu)成在近自然恢復(fù)過程中存在明顯差異(表2)。幼齡林：灌木層主要優(yōu)勢(shì)物種為廣西水錦樹Wendlandiaaberrans、展毛野牡丹Melastomanormale；中齡林：?jiǎn)棠緦又饕獌?yōu)勢(shì)物種為山烏桕Sapiumdiscolor、鵝掌柴Scheffleraheptaphylla，灌木層主要優(yōu)勢(shì)物種為鵝掌柴、三椏苦Evodialepta；成熟林：?jiǎn)棠緦又饕獌?yōu)勢(shì)物種為狹基潤(rùn)楠Machilusattenuata、廣西水錦樹，灌木層主要優(yōu)勢(shì)物種為三椏苦、狹基潤(rùn)楠；過熟林：?jiǎn)棠緦又饕獌?yōu)勢(shì)物種為鵝掌柴、海南冬青Ilexhainanensis、大葉櫟Quercusgriffithii，灌木層主要優(yōu)勢(shì)物種為紐子果Ardisiapalysticta、海南冬青。

表2 不同林齡階段馬尾松人工林林下主要物種組成

由表3得知，從中齡林、成熟林到過熟林馬尾松人工林林下喬木層共有植物有4種，為鵝掌柴、楓香Liquidambarformosana、狹基潤(rùn)楠、黃毛榕Ficusesquiroliana。在近自然恢復(fù)過程中，馬尾松人工林林下喬木層植物中的共有種重要值百分比從中齡林的20.68%，先上升到成熟林的46.87%，再下降到過熟林的27.83%。馬尾松人工林4個(gè)年齡階段的林下灌木層共有植物為展毛野牡丹、廣西水錦樹、鼠刺Iteachinensis、楠藤M(fèi)ussaendaerosa、山雞椒Litseacubeba、粗葉榕Ficushirta、黃毛榕Ficusesquiroliana、狹基潤(rùn)楠、毛果算盤子Glochidioneriocarpum、海南冬青、山烏桕、野漆Toxicodendronsuccedaneum等14種，分屬10科13屬，占4個(gè)年齡階段灌木層植物總數(shù)的重要值百分比依次為67.15%、30.23%、36.22%和16.94%。

表3 不同林齡階段馬尾松人工林林下各層次共有種重要值

2.2 α多樣性

由圖1得知，馬尾松人工林的林下木本植物群落總體和灌木層的物種豐富程度在近自然恢復(fù)過程中變動(dòng)一致，即隨著林齡的遞增先呈起勢(shì)，于成熟林階段時(shí)最高，之后下落，總體表現(xiàn)出增大的態(tài)勢(shì)，而喬木層物種豐富度表現(xiàn)出在近自然恢復(fù)過程不斷增大的態(tài)勢(shì)。幼齡林林下木本群落的物種豐富度最低，為42種，中齡林林下木本群落的物種豐富度為62種；成熟林林下木本群落的物種豐富度最高，為72種；在過熟林階段木本群落的物種豐富度略有下降，為67種。

Shannon-Winner指數(shù)是由物種數(shù)目和相對(duì)重要值綜合形成的參數(shù)[24]。不同林齡階段馬尾松人工林林下木本群落Shannon-Winner指數(shù)變化趨勢(shì)與物種豐富度類似，其趨勢(shì)都是呈先增大后減小的變化，成熟林林下木本群落多樣性整體上高于其他林齡階段。受到優(yōu)勢(shì)種較大影響程度的林下木本群落Simpson指數(shù)值由大到小依次為成熟林、過熟林、幼齡林、中齡林。表征物種分布均勻程度的木下木本群落Pieolou指數(shù)值由大到小依次為成熟林、幼齡林、過熟林、中齡林，總體呈下降趨勢(shì)。灌木層的Shannon-Winner指數(shù)、Simpson指數(shù)和Pieolou均勻度指數(shù)均呈同樣變化趨勢(shì)，即在馬尾松人工林近自然恢復(fù)過程中各指數(shù)自幼齡林階段升高，在中齡林階段達(dá)到最高，隨后持續(xù)降低，且過熟林Pieolou均勻度指數(shù)較為明顯地低于其他齡林。喬木層的Shannon-Winner與Simpson指數(shù)變化呈持續(xù)增大的趨勢(shì)，均勻度指數(shù)呈先增大后減小的變化趨勢(shì)，在成熟林時(shí)喬木層Pieolou均勻度指數(shù)最大，為0.859 6。

2.3 β多樣性

馬尾松人工林近自然恢復(fù)過程中的4個(gè)不同階段存在物種組成差異性(表4)，幼齡林-過熟林的Jaccard指數(shù)、Sorensen指數(shù)和Bray-Curtis指數(shù)最小，說明幼齡林林下木本群落與過熟林林下木本群落之間的物種組成差異相較于其他林齡間是最大的，共有物種數(shù)少。林齡相近的馬尾松人工林林下木本群落的Jaccard、Sorensen和Bray-Curtis指數(shù)值由大到小依次為中齡林-成熟林、成熟林-過熟林、幼齡林-中齡林。不同林齡馬尾松人工林林下木本群落兩兩之間的Jaccard、Sorensen指數(shù)值由大到小依次為中齡林-成熟林、成熟林-過熟林、幼齡林-成熟林、中齡林-過熟林、幼齡林-中齡林、幼齡林-過熟林；兩兩之間Bray-Curtis指數(shù)值由大到小為中齡林-成熟林、幼齡林-成熟林、成熟林-過熟林、中齡林-過熟林、幼齡林-中齡林、幼齡林-過熟林。

表4 不同林齡階段馬尾松人工林林下木本群落β多樣性

3 討論與結(jié)論

近自然恢復(fù)過程中馬尾松人工林群落內(nèi)部結(jié)構(gòu)不斷進(jìn)行調(diào)整，灌木層優(yōu)勢(shì)物種逐漸從展毛野牡丹、廣西水錦樹等演替到陰生紐子果和中性海南冬青等，喬木層則從山烏桕等陽生物種演替到鵝掌柴、海南冬青和大葉櫟等中性或偏陽生物種。這是在近自然恢復(fù)過程中林下生境因子發(fā)生變化，林下生態(tài)位分化逐漸明顯所致[25]。

隨著林齡增長(zhǎng)，灌木層和木本群落整體的物種豐富程度變動(dòng)趨勢(shì)較為一致，在人工林生長(zhǎng)初期植物豐富程度較低，到成熟林時(shí)上升至最高，在過熟林時(shí)又有所下降，這一結(jié)果與其他研究[30]相似，可能與鎮(zhèn)龍林場(chǎng)營(yíng)林股對(duì)馬尾松人工林種植初期3年人工撫育工作的開展有關(guān)：這樣的營(yíng)林措施造成物種多樣性處于較低水平現(xiàn)狀，且由于林地仍保留有植物的繁殖體；3年之后人工林不再進(jìn)行人為干擾，讓其自然生長(zhǎng)，生境條件開始有利于繁殖體生長(zhǎng)發(fā)育，致使馬尾松人工林恢復(fù)到成熟林階段時(shí)林下灌木層和木本群落物種豐富度達(dá)到最大。隨著馬尾松人工林近自然恢復(fù)的進(jìn)行，林下灌木層因過熟林林分下層郁閉程度高，以及密集的根系，減弱了物種間的資源競(jìng)爭(zhēng)能力，一定程度上削弱了灌木層物種的發(fā)育繁殖，這與朱育鋒等[28]的研究結(jié)果類似。在幼齡林階段，林分郁閉程度較低，林下有充足的光照條件，為喜光物種提供良好的生存條件，不利于耐蔭性植物生長(zhǎng)。到中齡林、成熟林階段，林下生境的光照條件和溫濕度等環(huán)境因子發(fā)生改變，耐蔭性物種(如狹基潤(rùn)楠等)逐漸進(jìn)入，物種多樣性也相應(yīng)增加[10]；在過熟林階段，林分郁閉，不利于喜光植物的生存，林下種類對(duì)生存空間和養(yǎng)分的競(jìng)爭(zhēng)加劇，不能適應(yīng)環(huán)境的物種則被淘汰，從而引起群落物種降低[31]，這與肖志等[32]的研究結(jié)論一致。

α多樣性可以有效表達(dá)自然界任意群落的構(gòu)成、結(jié)構(gòu)以及動(dòng)態(tài)等多種特征[33]。Shannon-Winner指數(shù)反映物種多樣性高低，而Pieolou指數(shù)反映各種植物的相對(duì)多度[34]。本文Shannon-Winner指數(shù)值在1.49～3.57，與Magurran[35]的結(jié)論基本相似。Simpson指數(shù)反映了物種的集中程度，數(shù)值越小說明少數(shù)的物種占有較大優(yōu)勢(shì)，會(huì)對(duì)其他物種產(chǎn)生排斥，使得物種多樣性出現(xiàn)降低的現(xiàn)狀[36]。Simpson和Pieolou指數(shù)隨著人工林年齡的增長(zhǎng)，兩者的變動(dòng)基本相同：灌木層中呈現(xiàn)先增大后減小變動(dòng)；在中齡林階段林下灌木層的多樣性最高，物種分配最均勻。

在不同的群落間擁有的相同物種越少，β多樣性相應(yīng)也就越高[37]。近自然恢復(fù)過程中不同林齡林下木本群落之間β多樣性差異明顯，相似性程度各有不同。隨著時(shí)間梯度的變化，林齡相鄰階段的馬尾松人工林林下的木本群落表現(xiàn)出物種相似程度先增高后降低的變化，中齡林-成熟林林下木本群落之間可能因?yàn)榻匀换謴?fù)過程中生境條件較為相似，使得2個(gè)林齡物種組成更為相似；幼齡林-過熟林的物種組成差異性大、物種替代率大可能是近自然恢復(fù)過程中馬尾松人工林林下因林分郁閉度的不同而導(dǎo)致生境條件發(fā)生明顯變化的結(jié)果。

本研究中，灌木層的發(fā)育情況對(duì)于馬尾松人工林的健康生長(zhǎng)有重要影響：在林木種植3年初的人為撫育營(yíng)林措施情況下，要保有較多數(shù)量和較多種類的灌木物種，盡量保留一些耐蔭性物種或者補(bǔ)種植大葉櫟、火力楠、紅椎等深根性的闊葉幼樹，最大限度地利用空間生態(tài)位，促進(jìn)幼樹生長(zhǎng)，提高林下生物多樣性，才能有助于促進(jìn)廣西境內(nèi)南亞熱帶馬尾松人工林的生態(tài)系統(tǒng)能夠提供產(chǎn)品和服務(wù)等能力的多樣特性和穩(wěn)定特性[38-40]。隨著林齡的增長(zhǎng)，幼齡林到成熟林階段木本群落物種豐富程度增大，過熟林階段物種豐富度減??；相鄰齡級(jí)的林下木本群落整體間的相似程度高，其物種替代率低，而在不相鄰齡級(jí)的林下木本群落整體間相似程度低，其物種替代率高。

致謝:廣西橫縣鎮(zhèn)龍林場(chǎng)工作人員在野外采樣中給予大力幫助，廣西師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院部分碩士研究生以及部分本科生在室內(nèi)實(shí)驗(yàn)中給予協(xié)助，在此一并致謝。