瓊西南柚木次生種源/家系多性狀綜合選擇

梁坤南，黃桂華，林明平，楊 光，王西洋，周再知

(中國林業(yè)科學(xué)研究院熱帶林業(yè)研究所，熱帶林業(yè)研究國家林業(yè)和草原局重點實驗室，廣東 廣州 510520)

種源試驗是最早受到重視的樹種改良措施之一，已有悠久的歷史[1]。柚木（Tectona grandisL.f.）是世界上最珍貴的熱帶硬木樹種之一，印度早在1931年開展了全印度的柚木種源試驗[2-3]，之后，印度尼西亞和泰國等國也相繼開展了種源試驗[4-5]；國際種源試驗合作是由丹麥林木種子中心于1973—1974年組織在亞洲、非洲和拉丁美洲建立了48個地點的國際柚木地理種源試驗，分別在1986年和1995年進(jìn)行試驗結(jié)果評估[6-7]。我國1820年開始引種柚木于云南邊境的廟宇作為庭院綠化樹種種植[8-9]，現(xiàn)已遍及我國熱帶、南亞熱帶地區(qū)的云南、臺灣、海南、廣東、廣西、福建等省區(qū)50多個縣市[10]。早期通過邊民、華僑從緬甸、泰國、老撾等國引進(jìn)種植的柚木，在引種地以片林、四旁、行道樹生長，這些早期引種的、已適應(yīng)新栽培地區(qū)氣候條件和土壤條件的柚木已成為國內(nèi)重要的次生種源。1975—1990年我國通過國內(nèi)收集的次生種源/家系與原產(chǎn)地引進(jìn)的種源，開展了系統(tǒng)種源和家系試驗，這些試驗已有部分結(jié)果報道[11-21]。本研究是以國內(nèi)收集的柚木次生種源/家系為研究對象，通過30.5年試驗綜合評定適宜當(dāng)?shù)厣L的優(yōu)良種源/家系，為我國柚木人工林的發(fā)展提供優(yōu)良的種植材料。

1 試驗地概況

試驗設(shè)在海南省樂東縣尖峰嶺（18°42′ N，108°49′ E）的中國林業(yè)科學(xué)研究院熱帶林業(yè)研究所試驗站，海拔20 m；地處我國熱帶海洋性季風(fēng)氣候區(qū)，年平均氣溫24.5℃，極端高溫38.1℃，極端低溫5℃；年平均降水量1 500 mm，集中在夏秋季，年平均相對濕度80%。臺風(fēng)頻繁，年均登陸或影響的臺風(fēng)2.7個，是我國受臺風(fēng)影響最頻繁的地區(qū)之一。土壤為花崗巖發(fā)育的褐色磚紅壤，含石礫或石塊，腐殖質(zhì)含量中等，土壤厚度 ＜ 80 cm，坡度10～15°, pH值5.8～6.0。

2 研究方法

2.1 試驗設(shè)計

參試柚木種源/家系（含對照）共19個（表1），其中，種源11個，家系8個，均是早期引種國內(nèi)的次生種源/家系，以當(dāng)?shù)睾Ｄ蠘窎|縣尖峰嶺的次生種源8456和3個家系（8458#、8459#和8460#）為對照。次生種源以片林、四旁和行道樹為主，面積、株數(shù)不等，少的25～40株，多的33.3 hm2，年齡15～20 a，采種株數(shù)視結(jié)種情況10～20株。家系在片林中以5株優(yōu)勢木法選擇，并兼顧四旁中具特異性狀的單株，如常綠，冠窄等，年齡15～20 a。采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計，8次重復(fù)，單行4株小區(qū)，株行距2.5 m × 4.0 m，穴狀整地，規(guī)格50 cm × 50 cm × 40 cm，未施肥。1985年8月6—7日造林。

表 1 參試種源/家系概況Table 1 The basic information of provenances and families tested

2.2 數(shù)據(jù)收集

測定4.5年生種源/家系試驗林的樹高、胸徑；在30.5年生種源/家系林的每個小區(qū)內(nèi)選取優(yōu)勢木1株，測定優(yōu)勢木的樹高、胸徑、干形和無損干材高，以小區(qū)優(yōu)勢木評價30.5年生的種源/家系。依據(jù)樹高（H）和胸徑（DBH）按以下公式[15]計算單株材積（V）：

2.3 數(shù)據(jù)分析

采用GENSTAT統(tǒng)計軟件[22]，對4.5年生和30.5年生的數(shù)據(jù)（保存率反正弦轉(zhuǎn)換）進(jìn)行方差分析、Duncan多重比較與生長性狀聚類分析；為綜合評價種源/家系生長和形質(zhì)性狀，通過主分量分析計算出30.5年生小區(qū)優(yōu)勢木的平均樹高（Hdt）、平均胸徑（DBHdt）、平均單株材積（Vdt）、平均干形得分（SF）、平均無損干材高（Hlb）和保存率（SR）的權(quán)重，采用多性狀坐標(biāo)綜合評定法[23]，按20%的入選率選出適宜當(dāng)?shù)厣L的優(yōu)良國內(nèi)次生種源或家系。

3 結(jié)果與分析

3.1 柚木種源/家系適應(yīng)性

對4.5年生和30.5年生柚木種源/家系保存率進(jìn)行方差分析，表2表明：4.5年生柚木種源/家系間保存率差異不顯著，保存率為59.38%～96.88%，試驗林平均保存率為80.3%。4.5年生保存率＞90%的種源/家系有5個，其中，家系有1個（8404#家系，90.62%）；保存率≤75.00%的種源/家系有7個，其中，家系有5個。30.5年生柚木種源/家系間保存率差異極顯著，保存率為7.14%～78.57%，試驗林平均保存率為37.4%；8460#家系的保存率最高，達(dá)78.57%，與大部分種源/家系的保存率差異顯著；其次是8417和8461種源，保存率分別為64.29%和60.71%。與4.5年生保存率相比，30.5年生時種源/家系的保存率下降5.80～79.91個百分點，其中，8444種源保存率從90.62%下降到10.71%，保存率下降79.91個百分點。

表 2 柚木種源/家系4.5年生和30.5年生保存率鄧肯多重比較Table 2 Duncan multiple comparisons at 0.05 level for survival rates of provenances and families of 4.5-year-old and 30.5-year-old

3.2 柚木種源/家系生長與形質(zhì)性狀差異分析

3.2.1 柚木種源/家系4.5年生生長差異分析 對4.5年生柚木種源/家系生長進(jìn)行方差分析，結(jié)果（表3）表明：種源/家系間平均樹高、平均胸徑和平均單株材積差異極顯著，而小區(qū)優(yōu)勢木平均單株材積差異顯著；種源8456和8461在平均樹高、平均胸徑、平均單株材積和小區(qū)優(yōu)勢木平均單株材積均位居前2位，是19個種源/家系中早期生長最好的種源，尤其是種源8456與大部分種源/家系在平均樹高、平均胸徑和平均單株材積上差異顯著；而家系8450#是早期生長最好的家系，其他家系在樹高、胸徑和材積生長上居于中下水平。

表 3 柚木種源/家系4.5年生生長性狀及多重比較Table 3 Duncan multiple comparisons at 0.05 level for growths of teak provenances and families of 4.5-year-old

3.2.2 柚木種源/家系30.5年生的平均優(yōu)勢木生長與形質(zhì)性狀差異性分析 對30.5年生海南尖峰嶺柚木種源/家系測定林進(jìn)行方差分析，表4表明：19個種源/家系間的小區(qū)優(yōu)勢木平均樹高、胸徑、單株材積、干形和無損干材高的差異達(dá)顯著或極顯著。在生長性狀方面，種源或家系的優(yōu)勢木平均樹高、胸徑和單株材積生長排前三位的均是種源8417、8461和家系8450#，比試驗林平均分別大19.9%～26.0%、15.8%～22.5%和45.3%～81.3%；而家系8459#的生長和干形性狀最差。在形質(zhì)性狀方面，種源8463的干形最好，家系8451#的無損干材高最大；而家系8450#的生長、干形和無損干材高均排前三位，說明8450#家系既速生又優(yōu)質(zhì)。從表4還看出：無損干材高排前7位的種源/家系間差異不顯著，其中，5個為家系，說明單株選擇時注重了無損干材高。

表 4 柚木種源/家系30.5年生優(yōu)勢木生長和形質(zhì)性狀及鄧肯多重比較Table 4 Duncan multiple comparisons at 0.05 level for growth and form quality characters of dominant trees of teak provenances and families of 30.5-year-old

3.2.3 柚木種源/家系4.5年生和30.5年生的優(yōu)勢木平均生長次序比較分析 為找出柚木種源/家系4.5年生和30.5年生的生長變化，對4.5年生和30.5年生的優(yōu)勢木樹高、胸徑和單株材積進(jìn)行聚類分析，根據(jù)聚類結(jié)果分為三類（表5）：4.5年生和30.5年生柚木種源/家系的生長變化較大，在I類4.5年生最好種源/家系中，僅種源8461在30.5年生仍然保存最好，而種源8456和8444在30.5年生時落入最差的III類種源/家系中。由此可見，4.5年生的早期選擇柚木種源/家系有很大的風(fēng)險性，準(zhǔn)確率僅33.33%；而在III類4.5年生最差種源/家系中，種源8401和家系8459#在30.5年生仍然是III類最差的種源/家系。

3.3 柚木種源/家系生長、形質(zhì)性狀、采種地的地理位置和氣候條件相關(guān)性分析

對柚木種源/家系生長、形質(zhì)性狀、保存率、采種地地理位置和氣候條件進(jìn)行相關(guān)分析，結(jié)果（表6）表明：4.5年生的生長性狀和保存率與30.5年生的相關(guān)性均不顯著，即年份間相關(guān)性不顯著，但4.5年生和30.5年生內(nèi)的各生長性狀間和各生長性狀與保存率間呈顯著或極顯著正相關(guān)；30.5年生的干形與生長性狀呈極顯著正相關(guān)，說明對生長性狀的選擇也促進(jìn)了通直的干形選擇；4.5年生的生長性狀和保存率與采種地的地理位置和氣候條件的關(guān)系不顯著，但30.5年生的生長性狀和干形與采種地的緯度呈極顯著正相關(guān)，與采種地的年平均溫度呈顯著或極顯著負(fù)相關(guān)；30.5年生優(yōu)勢木單株材積和干形與采種地的年降水量呈顯著正相關(guān)。

表 5 柚木種源/家系4.5年生和30.5年生的生長性狀聚類分析 Table 5 Cluster analysis for growth characters of teak provenances and families of 4.5-year-old and 30.5-year-old

表 6 柚木種源/家系生長、保存率、形質(zhì)性狀與采種地地理位置和氣候條件相關(guān)分析Table 6 Correlation coefficients among growths， survival rate，form traits，geographic position and climatic conditions of seed collected of teak provenances and families

3.4 柚木種源/家系多性狀綜合選擇

對30.5年生種源/家系的優(yōu)勢木樹高、胸徑、單株材積、干形、無損干材高和保存率進(jìn)行主分量分析，計算出他們的權(quán)重分別為0.191、0.196、0.204、0.153、0.093和0.163，以此權(quán)重對生長性狀、形質(zhì)性狀和保存率進(jìn)行多性狀坐標(biāo)綜合評定，表7表明：按20%的入選率選出了綜合評定排名前4位生長和形質(zhì)性狀均好、保存率較高的2個種源8417、8461和2個家系8450#、8452#，其中，種源8417生長性狀評定排名第1，家系8450#形質(zhì)性狀評定排名第1。種源8417和8461的30.5年生優(yōu)勢木單株材積分別是對照種源8456的3.91倍和3.62倍、試驗林平均的1.81倍和1.68倍；家系8450#和8452#的30.5年生優(yōu)勢木單株材積分別是對照最優(yōu)家系8460#的1.26倍和1.20倍、試驗林平均的1.45倍和1.38倍。在排前10名種源/家系中，家系有5個（占家系的62.5%），且排名靠前。在19個種源/家系中，4個作對照的當(dāng)?shù)胤N源/家系（種源8456及家系8458#、8459#和8460#），除家系8460#生長較好且保存率較高外，其余3個均較差，尤其8459#家系生長與干形最差，這是否與當(dāng)時采種該家系的四周柚木單株生長差有關(guān)，已無法考證。

表 7 種源/家系生長、形質(zhì)性狀和保存率綜合選擇 Table 7 The comprehensive selection of growths, quality traits and survival rates for teak provenances and families

4 討論

4.1 柚木種源/家系適應(yīng)性

柚木種源/家系的保存率高低一定程度上反映出他們對自然環(huán)境的適應(yīng)能力，是受其本身與種植環(huán)境共同調(diào)控[24]，是評價種源/家系對環(huán)境適應(yīng)程度的具體參數(shù)，也是穩(wěn)定性的重要指標(biāo)[25]。在海南尖峰嶺，影響柚木保存率的主要因素是臺風(fēng)和干旱，人為盜砍柚木較少[19]。本地區(qū)年均臺風(fēng)2.7次和5～6個月干旱影響了柚木的保存率，也影響了柚木的生長；保存率高低也與種源或家系的遺傳或形態(tài)特征有很大關(guān)系。30.5年生家系8460#保存率仍達(dá)78.57%，與4.5年生的保存率相比，僅下降了5.8%，其原因在于該家系種子采自早期引種的印度種源3070的優(yōu)樹3070-1，表明印度種源3070適應(yīng)性強(qiáng)，與該地另一個種源試驗結(jié)果一致[19]。印度種源3070抗風(fēng)能力強(qiáng)，其風(fēng)害指數(shù)顯著低于其它種源[12]；其葉片厚而小，形態(tài)解剖特性如柵狀組織厚度和柵狀細(xì)胞數(shù)目也厚于或多于其它種源，這些性狀與旱害指標(biāo)呈極顯著負(fù)相關(guān)；其單位體積內(nèi)葉肉細(xì)胞組織的表面積遠(yuǎn)大于其它種源[14]，而植物對水分利用率又與葉肉細(xì)胞表面積成正相關(guān)[26]，因而，3070種源抗旱能力優(yōu)于其他種源。表6表明，4.5年生和30.5年生的保存率與其生長性狀極顯著正相關(guān)，說明保存率高的種源/家系，生長性狀好。從表5的聚類結(jié)果可看出，生長最差的III類中，7個種源/家系的保存率均是最低的（表2）。

4.2 柚木種源/家系生長與早期選擇

樹木生長早晚相關(guān)為樹木早期選擇提供了理論依據(jù)，為縮短育種周期，對林木早期選擇十分必要[27]。早期選擇成為林木選擇育種、縮短育種周期的重要手段，其準(zhǔn)確性主要取決于樹木的遺傳特性，但與環(huán)境條件也有很大關(guān)系。不同樹種早期選擇年齡不一，即使同一樹種，研究早晚相關(guān)的結(jié)果不一，這可能與研究試材的遺傳性有關(guān)。王章榮等[28]對馬尾松天然林和人工林早晚相關(guān)研究，認(rèn)為早期選擇最佳年齡分別為10年和9年；張含國等[29]對30年生長白落葉松解析木的研究認(rèn)為，早期選擇最佳年齡為10年；劉有利等[30]研究白樺天然林認(rèn)為，15年生的胸徑可預(yù)測40年生的材積生長。梁一池[31]對30年生輪伐期的杉木研究認(rèn)為，直徑早期選擇的最佳年齡為8年；鄭仁華[32]研究38年生采伐的杉木則與15年生優(yōu)樹選擇的早晚相關(guān)極顯著；而余榮卓[33]對杉木種子園子代的長期觀測，7年生決選的家系在終選（25年生）時全部終選，家系數(shù)中選率達(dá)到91.7%，早期選擇效果顯著。伍漢斌等[34]對江西大崗山杉木種源試驗林研究5年生、10年生與31年生早晚期選擇風(fēng)險，通過聚類分析與31年生最優(yōu)種源比較，5年生和10年生的選對率分別為18.18%和33.33%。盡管本試驗4.5年生的生長性狀與30.5年生的生長性狀基本上沒有相關(guān)，但4.5年生早期選擇的選對率達(dá)33.33%。因4.5年生至30.5年生之間的年份沒有觀測數(shù)據(jù)，所以，無法確定柚木種源/家系早期選擇最適年齡，但4.5年生后隨著年齡增加，早期選擇的選對率相應(yīng)增加，無疑選擇風(fēng)險比4.5年生時低。從柚木國際地理種源試驗結(jié)果也說明這一點，中美洲2個種源試驗的7年生與17年生的胸高斷面積相關(guān)系數(shù)達(dá)到顯著性的0.77和0.67，而巴西1個種源試驗9年生與17年生的胸高斷面積相關(guān)系數(shù)高達(dá)0.93[7]。由此可以推斷，為提高柚木種源早期選擇的選對率，預(yù)測30年生左右的柚木種源試驗結(jié)果，建議10年生后進(jìn)行早期選擇可能更穩(wěn)妥。

4.3 柚木種源/家系生長與采種地相關(guān)性

本試驗除4個種源/家系來自試驗點當(dāng)?shù)氐耐?，其余的均是試驗點以北的種源/家系，相關(guān)分析表明，30.5年生種源/家系生長性狀與緯度呈極顯著正相關(guān)。本試驗結(jié)果與該地另一個國家地理種源試驗得出的結(jié)論剛好相反，即后者的種源生長性狀與種源緯度呈極顯著負(fù)相關(guān)，低緯度的種源更適宜在海南尖峰嶺的生長[19]；因后者引進(jìn)的國外種源均位于試驗點以南，也即2個試驗結(jié)果均表明遠(yuǎn)離試驗點的種源/家系更適合海南尖峰嶺的生長，也印證了最適種源并不一定滿足“就近原則”[35-36]。本試驗30.5年生選出的2個優(yōu)良國內(nèi)次生種源和2個優(yōu)良家系的生長優(yōu)于早期引種在尖峰嶺的對照次生種源/家系的生長，它們的優(yōu)勢木單株材積分別比對照種源8456和對照最優(yōu)家系8460#的提高261.65%～291.29%和20.18%～26.11%。從選出的4個種源/家系看，適宜海南尖峰嶺生長的國內(nèi)次生種源位于廣州龍洞廣東省林科院、云南芒市市政府和云南畹町林場，但廣東省林科院現(xiàn)存柚木不足30株，每年開花結(jié)實株數(shù)不足50%，種子量有限，尤其是優(yōu)株可選擇余地較少，四旁種植的云南芒市種源也是如此；而云南畹町林場仍保存有106.7 hm2的柚木人工林（2007年該片人工林以柚木采種基地種子被認(rèn)定為云南林木良種），作為種源/家系采種選擇余地較大，進(jìn)一步的家系選擇效應(yīng)更大，可獲得更高的遺傳增益。

5 結(jié)論

（1）在臺風(fēng)頻繁的海南尖峰嶺地區(qū)，柚木種源/家系試驗早期幼林保存率較高，種源/家系間差異不顯著，造林后4.5年生試驗林平均保存率達(dá)80.3%；30.5年生種源/家系間保存率差異達(dá)極顯著，來自印度的次生種源家系保存率最高，達(dá)78.57%。

（2）種源/家系生長性狀與采種地的緯度呈極顯著正相關(guān)，廣州龍洞種源、云南芒市種源和云南畹町家系是最適宜海南柚木生長的次生種源/家系，尤其是對云南畹町林場家系進(jìn)一步的選擇，選擇余地大，可獲得增益更大。

（3）通過30.5年生種源/家系的生長、形質(zhì)性狀和適應(yīng)性的綜合選擇，選出了4個優(yōu)良種源/家系（8417、8461、8450#和8452#），優(yōu)良種源和優(yōu)良家系的優(yōu)勢木單株材積分別比作為對照的當(dāng)?shù)胤N源和當(dāng)?shù)刈顑?yōu)家系提高了261.65%～291.29%和20.18%～26.11%，種源選擇效果顯著。