中國(guó)特有植物陀螺果分布機(jī)制：淺析與展望

林國(guó)江

（福建林業(yè)職業(yè)技術(shù)學(xué)院，福建 南平 353000）

陀螺果屬安息香科落葉大喬木，為我國(guó)特有，生于海拔1000～1500m的山谷、山坡，喜溫暖、濕潤(rùn)、肥沃環(huán)境。早春先花后葉，盛花期繁華似雪，具有極高的園林觀賞價(jià)值[1]，同時(shí)也是優(yōu)良的油料植物[2]、藥用植物，但目前該資源利用較少，具有較高的開(kāi)發(fā)利用價(jià)值，它在探討地質(zhì)氣候變遷等方面也具有重要的科學(xué)價(jià)值[3]。由于自然生境的片段化，加之本種的生殖特性使得自然更新能力差，自然種群已處于漸危狀態(tài)，現(xiàn)僅零星分布于我國(guó)華南、西南等地。近年來(lái)，國(guó)內(nèi)外在生物學(xué)特性、園林應(yīng)用以及化工利用等方面對(duì)陀螺果開(kāi)展了研究，但在該種的漸危機(jī)制探討較為匱乏。

本文在總結(jié)前人對(duì)陀螺果生物學(xué)特性[4-8]、生產(chǎn)應(yīng)用[9]、分子生物學(xué)[10]等方面研究的基礎(chǔ)上，試著分析陀螺果的漸危機(jī)制，旨在為今后的合理利用陀螺果資源以及陀螺果種群的自然更新提供科學(xué)依據(jù)。

1 陀螺果漸危的內(nèi)在機(jī)制

1.1 陀螺果種子的休眠特性

國(guó)內(nèi)外對(duì)陀螺果研究較少，如表1所示，目前主要集中在生物學(xué)領(lǐng)域，在生態(tài)學(xué)、遺傳學(xué)等方面的研究極度匱乏。研究表明分布各地陀螺果種子均具有一定程度的休眠現(xiàn)象，Cogoni D等研究表明瀕危植物的種子休眠特性是其瀕危的一個(gè)重要原因。在對(duì)極度瀕危植物華蓋木種子萌發(fā)的研究中發(fā)現(xiàn)，華蓋木種子具有休眠甚至二度休眠現(xiàn)象，是導(dǎo)致華蓋木瀕危的主要原因[11]。在自然條件下陀螺果成熟后翌年才能萌發(fā)，且萌發(fā)過(guò)程對(duì)外界濕度和光照要求較高，李蘇蓉等研究表明光照和濕度對(duì)陀螺果繁殖影響顯著[12]。說(shuō)明陀螺果自然種群種子萌發(fā)對(duì)光照、溫度等的微環(huán)境依賴性較強(qiáng)，而現(xiàn)今隨著陀螺果生境的破碎化，陀螺果原有生境破壞導(dǎo)致種子萌發(fā)的微環(huán)境發(fā)生變化，使得自然種群更新困難，漸入瀕危。

表1 陀螺果研究相關(guān)論文

1.2 陀螺果種子屬頑拗型

李蘇蓉等人對(duì)廣東、福建、湖北等地的研究表明，陀螺果種子含水量均在40%以上，種子發(fā)芽、成熟、萌發(fā)均要處于高濕環(huán)境屬于典型的頑拗型種子，頑拗型種子含水量臨界值較高，低于臨界值很容易發(fā)生脫水損害，使得種子失去活性。另一方面，頑拗型種子較難儲(chǔ)藏，一般很難保存到一年[13]。意味著自然狀態(tài)下，陀螺果一年僅一次萌發(fā)機(jī)會(huì)，錯(cuò)過(guò)將可以面臨失活的風(fēng)險(xiǎn)。同樣的，在陀螺果生境逐步破碎化的狀態(tài)下，其種子萌發(fā)所需的微環(huán)境極易遭到破壞，使得種子發(fā)芽率降低。

1.3 果皮含有種子萌發(fā)抑制物

研究表明，內(nèi)源抑制物質(zhì)的存在是植物種子休眠的主要原因，內(nèi)源抑制物質(zhì)主要是由植物的果皮以及種子中產(chǎn)生[14]。同時(shí)也有研究表明，果皮中的抑制物質(zhì)是造成種子發(fā)芽率的一個(gè)原因。李蘇蓉等對(duì)陀螺果果實(shí)中的萌發(fā)抑制物質(zhì)的研究顯示，陀螺果果皮中含有一定的抑制物質(zhì)。抑制物質(zhì)的物種的存在加之木質(zhì)果皮影響了陀螺果的萌發(fā)，加大了陀螺果自然種群的更新難度。

1.4 負(fù)密度制約作用

大量研究表明，種群可以通過(guò)資源競(jìng)爭(zhēng)、天敵等方式使得同種個(gè)體之間相互產(chǎn)生消極作用[15]。其消極作用的強(qiáng)度可能與種內(nèi)密度呈正相關(guān)。陀螺果果實(shí)較大且呈木質(zhì)，民間有“水冬瓜”之稱，果實(shí)成熟后由于重力作用，使得果實(shí)和攜帶的種子難以實(shí)現(xiàn)遠(yuǎn)距離傳播。僅能落在距離母樹(shù)較近的位置。種子萌發(fā)成苗后由于負(fù)密度制約作用，幼苗之間的種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)劇烈，導(dǎo)致大量幼苗死亡，該觀點(diǎn)已被李蘇蓉等的控制實(shí)驗(yàn)加以證明，陀螺果幼苗具有較強(qiáng)的負(fù)密度制約作用，導(dǎo)致幼苗成活率較低，影響種群的天然更新。

2 陀螺果漸危的外在機(jī)制

2.1 生物干擾---動(dòng)物取食

果實(shí)、種子的命運(yùn)因其結(jié)構(gòu)而定，陀螺果果皮木質(zhì)，難以被“大型”動(dòng)物取食實(shí)現(xiàn)遠(yuǎn)距離傳播。陀螺果種子橢圓形，扁平，種皮膜質(zhì)心皮氣室萎縮中空，從陀螺果種子的結(jié)構(gòu)來(lái)看，陀螺果生境中沒(méi)有適量的水分和濕度難以實(shí)現(xiàn)遠(yuǎn)距離傳播，從而可能使得幼苗、幼樹(shù)受到負(fù)密度制約。另一方面，陀螺果種仁富含油脂，含油量約高達(dá)50%，是優(yōu)良的油料植物[16]，其種子可能被小型動(dòng)物直接取食。吳瑞石等試驗(yàn)觀察表明，陀螺果種子已是鼠類(lèi)的食譜。結(jié)合陀螺果種子本身萌發(fā)的難度和動(dòng)物的取食，使得陀螺果種群天然更新漸趨受到抑制。

2.2 生物干擾---種間競(jìng)爭(zhēng)

2.2.1 種間競(jìng)爭(zhēng)驅(qū)趕

陀螺果在園林中生長(zhǎng)良好，且可以正常開(kāi)花結(jié)實(shí)，甚至在北江中上生態(tài)公益林中被選為“適宜選作當(dāng)?shù)氐纳鷳B(tài)公益林樹(shù)種”[17]，但在自然環(huán)境下，陀螺果并未有人撫育它甚至創(chuàng)造維護(hù)其所需生境，陀螺果會(huì)面對(duì)其他的競(jìng)爭(zhēng)者。陀螺果總是以群落的形式生存在自然中。李邱霖等在對(duì)赤水桫欏國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)中赤水桫欏群落的調(diào)查研究表明，毛竹（Phyllostachys heterocycla）與芭蕉（Musa basjoo）、陀螺果有極顯著的負(fù)聯(lián)結(jié)，毛竹生長(zhǎng)快，易成林，生態(tài)適應(yīng)性強(qiáng)，與芭蕉、陀螺果對(duì)資源和空間存在激烈的競(jìng)爭(zhēng)，且具有一定的種間競(jìng)爭(zhēng)擴(kuò)張優(yōu)勢(shì)。對(duì)比桫欏群落喬木層優(yōu)勢(shì)物種生態(tài)位寬度發(fā)現(xiàn)，陀螺果的生態(tài)位寬度Levins值僅為1.816，遠(yuǎn)遠(yuǎn)小于毛竹的生態(tài)位寬度Levins值6.675。一般來(lái)說(shuō)，生態(tài)位寬度越大，表示該物種環(huán)境適應(yīng)能力越強(qiáng)，具有較強(qiáng)的競(jìng)爭(zhēng)力，往往在群落中處于優(yōu)勢(shì)地位[18]。結(jié)果表明：陀螺果在群落中的競(jìng)爭(zhēng)力較弱，容易受到其他物種的競(jìng)爭(zhēng)排斥，從而使得陀螺果天然更新困難。

另一方面，陀螺果最適生存群落郁閉度為0.5～0.6，而毛竹在該地組成中占主導(dǎo)地位，為群落喬木層的建群種，數(shù)量最多且分布最廣，對(duì)群落的環(huán)境起著決定性作用，生態(tài)幅度最大，對(duì)環(huán)境和資源的利用能力，特別是對(duì)光資源的利用最強(qiáng)，陀螺果資源競(jìng)爭(zhēng)的弱勢(shì)，使得種子萌發(fā)、幼苗生長(zhǎng)、成年個(gè)體的開(kāi)花結(jié)實(shí)均受到影響。徐佳文對(duì)江西宜春華木蓮群落的研究表明，種間競(jìng)爭(zhēng)以及群落優(yōu)勢(shì)種毛竹是影響華木蓮幼苗生長(zhǎng)，華木蓮開(kāi)花結(jié)實(shí)的主要原因[19]。因此，種間競(jìng)爭(zhēng)可能是導(dǎo)致陀螺果在群落中更新較差的原因之一。

2.3 生物干擾---人類(lèi)活動(dòng)

隨著社會(huì)的不斷發(fā)展，對(duì)環(huán)境破壞程度的日益加劇。人們不斷的對(duì)大自然索取，一條條道路、一棟棟房屋、一座座水電站等不斷的在原本已經(jīng)破碎的林間出現(xiàn)，對(duì)許多植物生境和種群造成了嚴(yán)重的影響。自然狀態(tài)下陀螺果種子萌發(fā)依賴原始生境，因此，生境的破壞是導(dǎo)致陀螺果瀕危的原因之一。另外，人為對(duì)陀螺果群落的破壞，使得群落結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，陀螺果在群落中的地位可能發(fā)生變化，導(dǎo)致競(jìng)爭(zhēng)處于弱勢(shì)，影響其天然更新。

3 展望

陀螺果于20世紀(jì)初被發(fā)現(xiàn)、命名，近百年來(lái)鮮有人關(guān)注。只因其干形通直，樹(shù)冠美麗，盛開(kāi)時(shí)繁花似雪，果實(shí)也具有一定的觀賞價(jià)值，而在湖南等極少地區(qū)作為園林觀賞利用[20]，中南林業(yè)大學(xué)校園因科研原因有種植少量陀螺果[21]。在觀賞價(jià)值未被很好開(kāi)發(fā)利用的前提下，其藥用價(jià)值以及油用價(jià)值也常被人忽視。目前僅在陀螺果的繁育技術(shù)等生物學(xué)方面有少數(shù)學(xué)者做過(guò)研究，但這些研究仍停留在表層的定性描述，未形成系統(tǒng)認(rèn)識(shí)，對(duì)陀螺果的保護(hù)生物學(xué)工作理論指導(dǎo)遠(yuǎn)遠(yuǎn)不夠。因此，我們提出：在前人研究的基礎(chǔ)上，往后我們應(yīng)重點(diǎn)加強(qiáng)陀螺果以下幾方面的研究：（1）陀螺果地理分布研究；（2）陀螺果遺傳多樣性研究；（3）陀螺果種群生態(tài)學(xué)研究；（4）陀螺果園林推廣技術(shù)應(yīng)用研究。

3.1 陀螺果地理分布研究

了解歷史、查清現(xiàn)存資源是認(rèn)識(shí)、利用和保護(hù)植物資源的基礎(chǔ)。王璐等采用ENMeval數(shù)據(jù)包優(yōu)化Maxent 模型，對(duì)陀螺果的歷史分布區(qū)以及未來(lái)潛在分布區(qū)做了模型評(píng)估以及預(yù)測(cè)，研究同時(shí)也模擬了影響陀螺果分布的幾個(gè)重要因子，對(duì)我們利用和認(rèn)識(shí)陀螺果資源提供了理論指導(dǎo)。但我們對(duì)陀螺果現(xiàn)代分布不能僅僅停留在模型預(yù)測(cè)上，應(yīng)該徹底查清陀螺果資源分布。

3.2 陀螺果遺傳多樣性研究

遺傳多樣性作為保護(hù)生物學(xué)研究的核心之一，是瀕危植物研究繞不開(kāi)的研究層面。遺傳多樣性研究對(duì)揭示瀕危植物的瀕危機(jī)制具有重要意義，林新春等對(duì)華木蓮多個(gè)居群研究發(fā)現(xiàn)，其遺傳多樣性低于觀光木等瀕危物種[22]，從居群之間的遺傳多樣性對(duì)比發(fā)現(xiàn)，居群之間由于生境的破碎化，基因交流較少，導(dǎo)致破碎化的小居群內(nèi)基因交流幾率偏高，導(dǎo)致華木蓮近期居群衰退、自交頻率上升、遺傳漂變加速，遺傳多樣性進(jìn)一步喪失[23]。較低的遺傳多樣性，導(dǎo)致較低的競(jìng)爭(zhēng)力與適應(yīng)性，結(jié)果使得生境特化，環(huán)境敏感。因此，開(kāi)始和加強(qiáng)陀螺果遺傳多樣性研究，對(duì)了解陀螺果的適應(yīng)性強(qiáng)度以及保護(hù)策略提供理論依據(jù)。

3.3 陀螺果種群生態(tài)學(xué)研究

種群生態(tài)學(xué)研究主要包括種群數(shù)量動(dòng)態(tài)、種群結(jié)構(gòu)等方面。了解種群的結(jié)構(gòu)（年齡結(jié)構(gòu)、徑級(jí)結(jié)構(gòu)、高度結(jié)構(gòu)），可以掌握種群內(nèi)不同大小個(gè)體數(shù)量分配和配置情況，既可以反映當(dāng)前種群的數(shù)量動(dòng)態(tài)也可預(yù)測(cè)種群未來(lái)的演變以及發(fā)展趨勢(shì)[24]。開(kāi)展陀螺果種群生態(tài)學(xué)研究意義重大且勢(shì)在必行，了解陀螺果種群結(jié)構(gòu)以及種群動(dòng)態(tài)，探索陀螺果漸危機(jī)制，以期為陀螺果種群的保護(hù)提出適應(yīng)性策略。