高原山地丘陵區(qū)馬尾松近成熟林和成熟林細(xì)根的垂直分布特征

張成富,何騰兵,,楊 威,趙慶霞

(1.貴州大學(xué)農(nóng)學(xué)院；2.貴州大學(xué)新農(nóng)村發(fā)展研究院；3.貴州大學(xué)林學(xué)院，貴州 貴陽 550025)

根系是樹木長期適應(yīng)陸地條件形成的一個重要的地下器官，在整個生態(tài)系統(tǒng)中扮演著重要的角色[1].細(xì)根通常是指樹木根系直徑≤2 mm的那部分，占根系總生物量的3%～30%，具有巨大的吸收表面積和高生理活性，是樹木水分和養(yǎng)分吸收的直接部位，并為土壤提供碳源，在森林生態(tài)系統(tǒng)能量流動和物質(zhì)循環(huán)中起關(guān)鍵作用[2].貴州山地丘陵區(qū)處于高熱多濕環(huán)境，土壤供植物吸收和轉(zhuǎn)化的有效養(yǎng)分少，樹木生長大部分依靠細(xì)根吸收土壤表層凋落物分解和轉(zhuǎn)化產(chǎn)生的有效養(yǎng)分，并通過自身的周轉(zhuǎn)為土壤提供部分碳源.馬尾松作為該地區(qū)重要的造林樹種，了解其近成熟林到成熟林階段的細(xì)根垂直分布特征對該地區(qū)植被恢復(fù)、制定合理有效的經(jīng)營管理措施具有重要意義.

細(xì)根在不同林齡階段表現(xiàn)出不同的分布狀況.韓暢等[3]研究廣西5個不同林齡階段(幼齡林、中齡林、近熟林、成熟林、過熟林)馬尾松人工林的生物量分配特征，結(jié)果表明馬尾松林地下根系總生物量為7.91～53.4 mg·hm-2，總體上呈現(xiàn)隨林齡增大而增加的趨勢，但近熟林和成熟林間細(xì)根生物量差異不顯著.劉艷艷等[4]對不同林齡紅豆杉(6、7和8年生)的細(xì)根形態(tài)結(jié)構(gòu)特征的研究結(jié)果表明，不同林齡紅豆杉細(xì)根直徑、比根長和比表面積的差異均顯著.可見，不同林齡階段的細(xì)根生長情況不同，較年幼林分的細(xì)根易衰老，更新快；較成熟細(xì)根生產(chǎn)力弱，更新慢[5]；細(xì)根根長密度更高，面積更大，分布更深[6].研究[7]發(fā)現(xiàn)三峽庫區(qū)馬尾松近成熟林階段活根生物量與死根生物量的比值為6.96，遠(yuǎn)大于成熟林(2.56)和中林齡(2.43)，表明馬尾松近成熟林階段的細(xì)根處于較快的生長、死亡和周轉(zhuǎn)過程中，該結(jié)果為三峽庫區(qū)馬尾松的合理經(jīng)營提供了理論依據(jù).然而由于貴州山地及丘陵的土地面積占總面積的92.5%，喀斯特地貌的土地面積占總面積的62%[8]，開展地下森林細(xì)根研究較為困難.目前對貴州馬尾松的研究主要有土壤養(yǎng)分[9]、良種造林技術(shù)[10]和菌根[11]等.近成熟林到成熟林階段細(xì)根是否生長活躍，少有關(guān)注.因此，研究該地區(qū)兩個林齡階段馬尾松細(xì)根的垂直變化情況對于指導(dǎo)馬尾松合理經(jīng)營有重要價值.

細(xì)根分布表現(xiàn)出明顯的垂直分布規(guī)律.程瑞梅等[7]研究馬尾松生物量的空間分布，結(jié)果表明馬尾松47.53%～71.73%的活細(xì)根集中在0～20 cm土壤深度內(nèi)，且隨土層的加深，其生物量明顯減少.張治軍等[12]也發(fā)現(xiàn)在0～40 cm深度范圍內(nèi)有大量馬尾松細(xì)根存在，并集中在土壤表層.然而比起細(xì)根生物量的變化，根長密度更能反映土壤資源有效性，比根長更能反映細(xì)根生理功能[13].李陸生等[14]對不同樹齡旱作棗園細(xì)根空間分布特征進(jìn)行研究，結(jié)果表明2年生棗樹生長旺盛，比根長較大，根長密度較??；而15年生棗樹生長緩慢，有較大的細(xì)根根長密度，較小的比根長；隨著土層深度的增加，細(xì)根分布呈減少趨勢.梅莉等[15]研究表明，細(xì)根生物量和根長密度的垂直分布隨土壤有效氮養(yǎng)分的變化而變化.土壤質(zhì)地的改變也是垂直方向上細(xì)根分布密度變化的關(guān)鍵因素[16].細(xì)根還與水分利用效率密切相關(guān)[17-19].貴州馬尾松種植區(qū)地形以山地和丘陵為主，土壤普遍酸化，水土流失嚴(yán)重，土壤養(yǎng)分含量低.因此，研究該地區(qū)馬尾松細(xì)根的垂直分布特征對評估馬尾松人工林的生長狀況具有重要意義.

本研究根據(jù)馬尾松不同林齡階段劃分標(biāo)準(zhǔn)，把20～30 a林分劃分為近成熟林，31～50 a劃分為成熟林[3].選取貴州高原山地丘陵區(qū)30年生近成熟林、45年生成熟林為研究對象，研究0～40 cm土層細(xì)根分布情況和養(yǎng)分含量的變化，旨在明確高原山地丘陵區(qū)馬尾松從近成熟林到成熟林細(xì)根的垂直變化特征，為該地區(qū)植被恢復(fù)及馬尾松人工林經(jīng)營管理提供依據(jù).

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)設(shè)置于貴州省貴陽市花溪區(qū)(106°39′8″E，26°28′15″N).地處黔中高原山地丘陵區(qū)，屬亞熱帶季風(fēng)氣候，海拔1 100 m，年均氣溫14.9 ℃，年均日照時數(shù)1 354 h左右，相對濕度75.5%，全年無霜期246 d左右，年均降雨量1 178.3 mm.試驗地土壤類型為黃壤，成土母質(zhì)為第四紀(jì)紅色黏土.選擇立地條件基本一致的30年生和45 年生的馬尾松人工林作為研究對象.林下主要優(yōu)勢種有油茶(CamelliaoleiferaAbel.)、女貞(LigustrumlucidumAit.)、莢蒾(ViburnumdilatatumThunb.)、棕竹(Rhapisexcelsa(Thunb.) Henry ex Rehd.)、常春藤(HederanepalensisK.Koch var.sinensis(Tobl.) Rehd.).樣地基本情況見表1.

表1 馬尾松人工林樣地基本概況Table 1 General situation of the experimental plots in P.massoniana plantation

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置和樣品采集

2018年11月分別在30年生和45年生馬尾松人工林樣地設(shè)置3個10 m×10 m的樣方.清除地表凋落物，沿樣方2條對角線選取5個取樣點，用內(nèi)徑為3.8 cm的土鉆在土壤垂直方向按0～10 cm、10～20 cm、20～30 cm、30～40 cm分層取樣，共120個樣品.然后寫好標(biāo)簽裝入自封袋內(nèi)，帶回實驗室.

2.2 樣品分析與測定

用鑷子挑出馬尾松林根系，用去離子水將根系洗凈，用游標(biāo)卡尺測定根的直徑，并將直徑≤2 mm的細(xì)根樣品挑選出；用根系分析系統(tǒng)(WinRHIZO)掃描測定其根長、表面積、分叉數(shù)等形態(tài)指標(biāo).隨后將細(xì)根樣品置于80 ℃烘箱烘干至恒重，稱重.將同一樣方的細(xì)根樣品按0～10 cm、10～20 cm、20～30 cm、30～40 cm土層充分混合，經(jīng)植物樣品粉碎機(jī)粉碎，過0.25 mm篩保存.細(xì)根C含量用碳氮分析儀(Vario,TOC)測定；細(xì)根N和P含量用濃H2SO4和H2O2消煮，采用全自動間斷化學(xué)分析儀(CleverChem380)測定.

細(xì)根形態(tài)指標(biāo)計算公式如下：

單位面積生物量=根系干重×104/[π(d/2)2]

比根長=總根長/質(zhì)量

比表面積=根表面積/質(zhì)量

根長密度=細(xì)根長×106/[π(d/2)2×h]

根表面積密度=(細(xì)根表面積×106)/[π(d/2)2×h]

根尖密度=根尖數(shù)/根長

分叉密度=分叉數(shù)/根長

式中:d為土鉆內(nèi)徑，h為每一層土鉆高度.

2.3 數(shù)據(jù)分析

采用雙因素方差法分析林齡、土層對細(xì)根生物量、形態(tài)特征、養(yǎng)分含量的影響.選用LSD(P<0.05)對不同土層的細(xì)根生物量，直徑，比根長，比表面積，根長密度，根表面積密度，根尖密度，分叉數(shù)，C、N、P含量及C∶N進(jìn)行多重比較分析.同一土層兩林齡細(xì)根指標(biāo)差異分析選用獨立樣本t檢驗.數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析在SPSS 20.0中完成，圖形繪制采用Excel完成.

3 結(jié)果與分析

3.1 馬尾松近成熟林和成熟林細(xì)根生物量的分布特征

從表2可看出林齡對細(xì)根生物量的影響不顯著，30年生和45年生馬尾松林0～40 cm土層細(xì)根總生物量分別為367.24和396.13 g·m-2(圖1).細(xì)根生物量隨土壤深度的加深呈明顯的下降趨勢(圖1)，但兩林分細(xì)根生物量在各土層間差異性不同，30年生林分表現(xiàn)為0～10 cm土層細(xì)根生物量顯著大于其余3個土層，45年生林分表現(xiàn)為0～10 cm土層細(xì)根生物量顯著大于30～40 cm土層.30年生和45年生林分0～10 cm土層細(xì)根生物量占0～40 cm細(xì)根總生物量的52.7%和37.4%，細(xì)根生物量集中分布在0～10 cm土層.

表2 林齡和土壤深度對細(xì)根生物量、形態(tài)特征、養(yǎng)分含量影響的方差分析1)Table 2 Analysis of variance of the influence of forest age and soil depth on fine root biomass,morphological characteristics and nutrient contents

圖中不同小寫字母表示不同土層差異顯著(P<0.05)，所標(biāo)誤差線為標(biāo)準(zhǔn)誤，n=3.圖1 近成熟林和成熟林馬尾松細(xì)根生物量垂直分布Fig.1 Vertical distribution of fine root biomass of near-mature forest and mature forest of P.massoniana

3.2 馬尾松近成熟林和成熟林細(xì)根形態(tài)指標(biāo)的分布特征

從表2可知：兩個林齡馬尾松細(xì)根直徑總體差異不顯著，僅45年生林分0～10 cm土層細(xì)根直徑顯著大于30年生林分(P<0.05)；細(xì)根直徑在不同土層間沒有顯著差異；林齡和土層對細(xì)根比根長、比表面積的影響均不顯著.30年生林分細(xì)根比根長、比表面積的平均值分別為4.40 m·g-1和131.92 cm2·g-1，45年生林分細(xì)根比根長、比表面積平均值分別為4.69 m·g-1和133.43 cm2·g-1(圖2).

細(xì)根根長密度、根表面積密度在兩個林齡間無顯著差異，但顯著受到土層的影響(表2).兩林齡0～10 cm土層細(xì)根根長密度、根表面積密度顯著大于其余3個土層，10～20 cm、20～30 cm、30～40 cm土層間差異不顯著.30年生和45年生林分根長密度從0～10 cm到10～20 cm的降幅分別為71.5%、52.1%，根表面積密度的降幅分別為68.8%、51.3%，30年生林分細(xì)根兩指標(biāo)的降幅均大于45年生林分(圖3).

根尖密度和分叉密度在兩個林齡間差異不顯著，但顯著受到土層的影響(表3).45年生林分30～40 cm土層細(xì)根根尖密度顯著大于10～20 cm土層；細(xì)根分叉密度隨土壤深度的增加而逐漸降低.30 年生林分0～10 cm土層細(xì)根分叉數(shù)顯著大于其余3個土層.45年生林分0～10 cm土層細(xì)根分叉數(shù)顯著大于30～40 cm土層.

圖中所標(biāo)誤差線為標(biāo)準(zhǔn)誤，n=3.圖2 近成熟林和成熟林馬尾松細(xì)根直徑、比根長和比表面積的垂直變化特征Fig.2 Vertical variation characteristics of fine root diameter,specific root length and specific surface area of near-mature and mature forests of P.massoniana

3.3 馬尾松近成熟林和成熟林細(xì)根C、N和P含量的變化特征

從表2可知，C、N、P含量和C∶N在兩個林齡間差異不顯著.30年生林分的細(xì)根C、N、P的平均含量分別為410.77、27.58和2.73 mg·g-1；45年生細(xì)根C、N、P含量分別為403.09 、29.9和2.31 mg·g-1.30年生林分 10～20 cm土層細(xì)根N含量顯著大于其余3個土層，0～10 cm土層細(xì)根C∶N顯著大于10～20 cm土層，而45年生林分細(xì)根N含量和C∶N在不同土層無顯著差異(表4).

圖中不同小寫字母表明不同土層差異顯著(P<0.05)，所標(biāo)誤差線為標(biāo)準(zhǔn)誤，n=3.圖3 近成熟林和成熟林馬尾松細(xì)根根長密度和根表面積密度垂直變化特征Fig.3 Vertical variation characteristics of root length density and root surface area density of near-mature and mature forests of P.massoniana

表3 近成熟林和成熟林馬尾松不同土層細(xì)根根尖密度和分叉密度1)Table 3 Root tip density and branch density of the fine root of near-mature and mature forests of P.massoniana in different soil layers

表4 馬尾松近成熟林和成熟林細(xì)根C、N含量及C∶N垂直分布1)Table 4 Vertical distribution of carbon and nitrogen contents and C∶N ratio of the fine root of near-mature and mature forests of P.massoniana

4 討論與小結(jié)

4.1 馬尾松近成熟林和成熟林細(xì)根的分布特征

通過對30年生和45年生馬尾松近成熟林和成熟林0～40 cm土層細(xì)根分布特征進(jìn)行研究，結(jié)果表明兩林分細(xì)根生物量分別為367.24和396.13 g·m-2，處于世界森林細(xì)根生物量范圍內(nèi)(46～2 805 g·m-2)，高于亞熱帶常綠針葉林細(xì)根生物量(193 g·m-2)，低于亞熱帶細(xì)根生物量平均值(631 g·m-2)[2]，高于吳春生等[20]研究的江西地區(qū)馬尾松林細(xì)根生物量(19.4 g·m-2)，高于三峽庫區(qū)馬尾松近熟林細(xì)根生物量(59 g·m-2)和成熟林細(xì)根生物量(52 g·m-2)[7]，也高于貴州龍里馬尾松人工林細(xì)根生物量(185～256 g·m-2)[21].造成該研究結(jié)果偏差的原因除了氣候條件、植被類型外，立地條件也是一個重要原因.植物根系的功能對不同生境條件有選擇性，為了從土壤中獲取更多的水分和養(yǎng)分，植物根系傾向于增加細(xì)根的比重，高原山地丘陵區(qū)由于其特殊的地貌和水文環(huán)境，石漠化和水土流失嚴(yán)重，土壤酸化、黏質(zhì)化嚴(yán)重，土壤養(yǎng)分含量低，致使該地區(qū)植物傾向于將更多的生物量分配給根系，以獲取更多養(yǎng)分供植物生長[22].

本研究結(jié)果表明林齡對細(xì)根生物量的影響差異不顯著，這與程瑞梅等的研究結(jié)果一致[7].本研究還發(fā)現(xiàn)林齡對細(xì)根直徑、比根長、比表面積、根長密度、根表面積密度、根尖密度、分叉數(shù)、C含量、N含量、P含量及C∶N的影響均不顯著.主要原因可能是近成熟林到成熟林階段根系較穩(wěn)定.韓暢等[3]研究結(jié)果也發(fā)現(xiàn)近熟林和成熟林間根系生物量差異不顯著.李凌浩等[23]對武夷山甜櫧林細(xì)根生物量研究也發(fā)現(xiàn)，34年生甜櫧林細(xì)根生物量最大，隨林齡的增大并趨于穩(wěn)定.近成熟林到成熟林階段馬尾松生長相對緩慢，林木生長速度下降，干物質(zhì)合成減少，對N、P的需求降低[24].林分從幼齡林、中林齡至近成熟林階段，再到成熟林階段，馬尾松人工林發(fā)育過程中對土壤養(yǎng)分的吸收動態(tài)格局由最初的高歸還、高吸收，轉(zhuǎn)變?yōu)楦呶?、低歸還，再到低吸收、低歸還狀態(tài)[25].這種低吸收、低歸還狀態(tài)使得細(xì)根周轉(zhuǎn)處于穩(wěn)定狀態(tài)，故細(xì)根各項形態(tài)結(jié)構(gòu)指標(biāo)和養(yǎng)分指標(biāo)沒有表現(xiàn)出明顯差異.也有研究[26]表明隨著馬尾松樹齡的增大，其中細(xì)菌、叢枝菌根真菌、放線菌、G+細(xì)菌和G-細(xì)菌數(shù)量增加，微生物代謝活性增強.近成熟林與成熟林相比幼林和中林齡微生物數(shù)量更多，使得根際環(huán)境趨于穩(wěn)定，因此細(xì)根的生長發(fā)育沒有表現(xiàn)出差異性.

4.2 馬尾松細(xì)根的垂直分布特征

本研究結(jié)果表明土層深度顯著影響細(xì)根生物量，表現(xiàn)為隨著土層的加深生物量逐漸減少，這與邵森[27]和韓暢[3]的研究結(jié)果基本一致.兩林分0～10 cm土層細(xì)根生物量分別占總生物量52.7%和37.4%，與喀斯特地區(qū)不同植被恢復(fù)階段細(xì)根集中分布在表層、落葉松50%細(xì)根集中分布在土壤表層的研究結(jié)果[13]一致.根長密度和表面積密度是評價植物吸收水分和養(yǎng)分能力的重要指標(biāo)，也受到土層的顯著影響.0～10 cm土層的根長密度、根表面積密度和分叉數(shù)顯著大于其他3層，表明細(xì)根集中分布在土壤0～10 cm表層.細(xì)根的分布特征反映植物利用水分和養(yǎng)分的集中區(qū)，說明該地區(qū)馬尾松林下細(xì)根對水分和養(yǎng)分的利用主要在土壤0～10 cm表層，這與吳敏[5]的研究結(jié)果一致.肖欣等[28]研究表明天然馬尾松各齡組細(xì)根生物量主要集中在0～20 cm土層中.安慧等[29]研究也發(fā)現(xiàn)油松和白樺林底層土壤(40～60 cm)的比根長和根長密度最低，表層土壤(0～20 cm)細(xì)根生物量、比根長和根長密度較高.可見表層土壤的培肥和經(jīng)營在馬尾松林管理中具有重要意義.

本研究探討了貴州高原山地丘陵區(qū)近成熟林到成熟林階段馬尾松細(xì)根垂直分布特征，結(jié)果表明細(xì)根生物量、細(xì)根形態(tài)結(jié)構(gòu)和細(xì)根養(yǎng)分變化在不同林齡間差異不顯著，但細(xì)根生物量、細(xì)根形態(tài)結(jié)構(gòu)受到土壤深度的顯著影響.馬尾松細(xì)根集中分布在0～10 cm土層，土壤深度大于10 cm，細(xì)根分布量顯著下降.