滇西北野生櫻屬植物資源調(diào)查與研究

王宇萍,和志嬌,和建平,王朝文,2,和壽蓮,楊正松,2*

(1.云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 高山經(jīng)濟(jì)植物研究所，云南 麗江 674199； 2.云南省麗江藍(lán)碼生物科技開發(fā)有限責(zé)任公司，云南 麗江 674199)

櫻屬(CerasusMill.)為薔薇科重要果樹及觀賞植物類群之一。全世界櫻屬植物約有150種,分布于北半球溫和地帶,亞洲、歐洲至北美洲有記載,主要種類分布在我國西部、西南部以及日本和朝鮮。我國櫻屬植物有44種,云南有20種[1],幾乎占了全國的一半,其中滇西北地區(qū)分布有18種。我國西南部的高山地區(qū)是櫻屬植物現(xiàn)代分布中心、原始種保存中心以及特有中心。

櫻屬植物為落葉喬木或灌木,先花后葉或葉與花同時(shí)開放,核球形或卵球形,肉質(zhì)多汁[2]。櫻屬植物分可食櫻桃和觀賞的櫻花,櫻桃是落葉果樹中成熟最早的一種,果實(shí)中含蛋白質(zhì)、糖、磷、鐵、胡蘿卜素及維生素C,營養(yǎng)價(jià)值很高,除供生食外,還宜于加工,制作果醬、果酒、果汁等,是水果中的佳品。櫻花作為一種著名的觀賞植物,開花時(shí)繁花似錦,輝煌壯觀。Linneaus在《植物種志》中建立了李屬Prunus； Miller P從廣義的李屬Prunus中獨(dú)立出了櫻屬Cerasus； Focke建立了櫻亞屬(PrunusSubgen.Cerasus),其范圍同櫻屬[3]。我國近代對(duì)國產(chǎn)櫻花的系統(tǒng)研究從陳嶸開始,李朝鑾、王賢榮、張杰等研究者通過對(duì)我國櫻花資源進(jìn)行調(diào)查、收集和整理,初步建立了較為完善的櫻屬植物分類系統(tǒng)[4]。王賢榮對(duì)國內(nèi)分布的櫻屬植物做了系統(tǒng)分類研究,把所有櫻花植物劃分為一個(gè)獨(dú)立的屬,記載48種10個(gè)變種[5]。我國原生櫻屬植物資源在西南部的高山地區(qū)以及川東鄂西山區(qū)高度密集分布，這些山區(qū)是中國櫻屬植物的分布中心,蘊(yùn)藏著近30種野生櫻花類群；中國櫻屬植物還向東至華中、華東、華南,向北至華北、東北、西北地區(qū)廣泛分布。

近年來,許多學(xué)者對(duì)櫻屬園藝品種資源、親緣關(guān)系、嫁接、繁殖等方面進(jìn)行了深入的研究,但是,對(duì)滇西北櫻屬種質(zhì)資源的研究和應(yīng)用尚不足；而我國野生櫻屬植物大多數(shù)分布于高海拔干旱地區(qū),能夠適應(yīng)嚴(yán)酷的自然條件,是櫻桃種質(zhì)改良和創(chuàng)新非常重要的基因源[6]。我們對(duì)滇西北櫻屬植物資源的地理分布、生境類型、形態(tài)特征等進(jìn)行了系統(tǒng)調(diào)查,根據(jù)分類系統(tǒng),對(duì)所調(diào)查的滇西北櫻屬植物18個(gè)種以腋芽單生或腋芽三芽并生編制了簡(jiǎn)易檢索表,并詳細(xì)記錄了各種的形態(tài)特征,比較了各個(gè)種的表型形狀差異，以期全面系統(tǒng)地認(rèn)識(shí)滇西北野生櫻屬植物的地理分布特點(diǎn)、保護(hù)現(xiàn)狀等,為滇西北野生櫻屬植物種質(zhì)資源的合理開發(fā)、保護(hù)與利用提供參考依據(jù)。

1 滇西北地區(qū)的概況

滇西北地區(qū)由于地形復(fù)雜多變,氣候條件優(yōu)越,生態(tài)環(huán)境多樣,具有十分豐富的生物物種資源。滇西北受低緯度高海拔的影響,具有立體氣候的特點(diǎn),為櫻屬植物的生長(zhǎng)發(fā)育提供了得天獨(dú)厚的條件[7-8]。通過對(duì)分布于滇西北的櫻屬植物進(jìn)行調(diào)查,該地區(qū)櫻屬植物種類豐富,多生長(zhǎng)于林緣、丘陵山坡林下、山坡地邊、樹林中溪邊處、山溝水邊等地。

2 滇西北地區(qū)櫻屬植物資源的分布與形態(tài)特征

通過多年的野外觀察記錄、相關(guān)資料(包括中國植物圖志)的查閱，以及在線植物標(biāo)本館標(biāo)本的查詢,整理出滇西北地區(qū)分布的櫻屬野生植物資源18個(gè)種(表1)，并制訂了這些種的簡(jiǎn)易檢索表(圖1)。

圖1 滇西北地區(qū)櫻屬18種野生植物資源的簡(jiǎn)易檢索表

表1 滇西北地區(qū)18種櫻屬植物的地理分布信息

2.1 滇西北櫻屬植物資源的分布

櫻屬植物在滇西北地區(qū)主要分布于怒江、大理、香格里拉、麗江,溫帶至寒溫帶季風(fēng)氣候地區(qū)。櫻屬植物在怒江地區(qū)分布有7種,迪慶有15種,麗江有14種,大理有7種,其中,迪慶和麗江的分布最多,分別占滇西北櫻屬種類的83.3%、77.8%。從種的水平分布和個(gè)體數(shù)量上看,以麗江和香格里拉為主要聚散地；水平分布較廣的2個(gè)種為櫻桃(C.pseudocerasus)、高盆櫻桃(C.cerasoides)。在相同的生態(tài)類型中,不同種類植株的生長(zhǎng)也存在一定的差異。在海拔1300～2600 m，主要分布有云南櫻桃(C.yunnanensis)、康定櫻桃(C.tatsienensis)、櫻桃(C.pseudocerasus)、高盆櫻桃(C.cerasoides)、毛櫻桃(C.tomentosa)5種；在海拔2700～4210 m,分布有四川櫻桃(C.szechuanic)、錐腺櫻桃(C.conadenia)、雕核櫻桃(C.pleiocerasus)、尖尾櫻桃(C.caudata)、川西櫻桃(C.trichostoma)、細(xì)齒櫻桃(C.serrula)等13種,詳細(xì)情況見表1。

2.2 滇西北櫻屬植物的形態(tài)特征

王賢榮的櫻屬物種分類系統(tǒng)[10]將櫻屬植物分為3級(jí),即亞屬、組、系,并以芽、花序、花萼、苞片、花期性狀作為種系的劃分依據(jù)；此外，芽的著生方式、果實(shí)性狀、葉形等也具有重要的分類意義。櫻屬植物的花、葉形、種子外形易于識(shí)別且遺傳性狀相對(duì)穩(wěn)定[11-14]。本文綜合滇西北櫻屬植物的形態(tài)學(xué)特征,結(jié)合各類群之間的親緣關(guān)系,對(duì)滇西北野生櫻屬植物的形態(tài)學(xué)特征進(jìn)行了整理和比較。

2.2.1 滇西北櫻屬植物花的形態(tài)特征 櫻屬植物的花色豐富,不僅有白色、粉紅色和紅色,而且還有黃、紫紅等珍貴色彩[15];櫻花屬的花瓣主要有花色、形狀等方面的性狀,花瓣形狀較多,在不同種間性狀穩(wěn)定,可作為鑒別種的一個(gè)分類依據(jù)?；ㄉ彩欠诸惖囊粋€(gè)重要依據(jù),具有實(shí)際的應(yīng)用價(jià)值。滇西北櫻屬植物的花主要有白色、淡粉色、粉紅色、淡紅色4個(gè)顏色,在經(jīng)調(diào)查分布的滇西北櫻屬植物中,白色系有10種，占總數(shù)的55.6%；紅色系有9種，占總數(shù)的44.4%。另外,萼筒和萼片具有穩(wěn)定的性狀,可以作為種系、品種群劃分的重要性狀依據(jù),比如在山櫻種系中越進(jìn)化的品種萼筒越短[11]。在各種系中萼片形態(tài)差別較大,同種系內(nèi)種的萼片形狀、大小相似；萼片上是否有鋸齒著生也是一個(gè)穩(wěn)定的性狀,可作為鑒定種的依據(jù)；在滇西北分布的櫻屬植物的萼片多為三角狀或卵狀,雄蕊數(shù)目為20～45。滇西北地區(qū)18種櫻屬植物花的形態(tài)特征如表2所示。

表2 滇西北地區(qū)18種櫻屬植物花的形態(tài)特征

2.2.2 葉的形態(tài)特征 櫻屬的葉片也可作為該屬植物的分類依據(jù)之一。滇西北櫻屬植物葉片的形態(tài)主要有倒卵形、卵狀長(zhǎng)圓形、橢圓形等;葉片基部以楔形為主,葉緣有鋸齒,少數(shù)葉面被毛。早在1975年, Leo J Hickey和Jack A Wolfe在對(duì)薔薇科植物的研究中將葉柄及葉邊鋸齒上著生的腺體推測(cè)為排水器[16]；此后腺體的形態(tài)在種甚至組的分類中被廣泛應(yīng)用。滇西北櫻屬植物在葉柄頂端和葉片鋸齒邊緣普遍有腺體著生,葉柄腺體的形狀主要有截頭狀、盤狀、圓錐狀、瘤狀等,大小也各異。 櫻屬植物葉鋸齒邊緣腺體著生的位置有3種類型:腺體著生于鋸齒頂端、葉邊鋸齒基部(兩個(gè)鋸齒之間)、鋸齒一側(cè)(腺體呈長(zhǎng)條瘤狀,使葉片呈翻卷狀態(tài))。在櫻屬植物不同種之間腺體的形態(tài)差異較大,而同種植物的腺體形態(tài)則相對(duì)穩(wěn)定,因此腺體的形態(tài)在分類中可以起到較大的參考作用[17-20]。從表3可以看出：滇西北櫻屬植物葉片上的腺體主要著生在葉鋸齒頂端；腺體的形態(tài)主要有頭狀、圓頭狀、圓錐形或是不明顯的小腺體等；櫻屬植物葉片的大小也存在一定的差異,葉片長(zhǎng)度為1.0～5.0 cm,寬度為1.0～4.8 cm,葉面積為2.5～20.2 cm2;同一種櫻屬植物在不同生境下葉片大小存在較大的差異。

表3 滇西北18種櫻屬植物葉的形態(tài)特征

2.2.3 種子的形態(tài)特征 野生果樹植物資源經(jīng)過長(zhǎng)期的環(huán)境適應(yīng)過程,逐漸形成了獨(dú)特的適應(yīng)性和抗逆性等,是育種和品種改良的寶貴基因庫[21]。滇西北櫻屬植物種子的形狀各不相同,有橢圓形、扁橢圓形、近圓形、卵形、桃形等形狀;種子的顏色有紅色、棕色、灰褐色、深棕色、黑色、灰白色等;種子的縱徑為0.7～1.5 cm,橫徑為0.4～1.4 cm;果實(shí)的成熟期跟開花期相關(guān),開花早的品種果實(shí)成熟早,果期為3～10月份(如表4)。植物的果實(shí)和種子具有比較穩(wěn)定的遺傳特征,在植物分類上具有重要的參考價(jià)值[22]。

表4 滇西北18種櫻屬植物的種子形態(tài)特征

3 滇西北櫻屬植物資源的應(yīng)用價(jià)值

3.1 食用及藥用價(jià)值

在滇西北櫻屬植物中,櫻桃(C.pseudocerasus)、高盆櫻桃(C.cerasoides)、毛櫻桃(C.tomentosa)的果實(shí)可食用,果實(shí)酸甜,可用來釀酒及制作果脯。在日本及西方國家流行生食櫻花,或?qū)鸦〞窀珊蟠娌枞~使用；還可以將櫻花用作食品的添加成分來制作糕點(diǎn)、果醬等,或?qū)鸦}漬后制作成菜品,還能泡酒增加醇香[23]。

在滇西北櫻屬植物中部分種在民間還可作藥用,櫻花的樹皮、莖和新鮮嫩葉等部位可藥用。例如:四川櫻桃(C.szechuanica)的果實(shí)和種子可入藥,具有益腎、清血熱的功效;櫻桃(C.pseudocerasus)、高盆櫻桃(C.cerasoides)的種子可入藥,有清熱作用;細(xì)齒櫻桃(C.serrula)、毛櫻桃(C.tomentosa)的種子可入藥,具有解毒、利尿的作用;四川櫻桃(C.szechuanica)、櫻桃(C.pseudocerasus)的根、果實(shí)、種子皆可入藥,有清熱、益腎之效;毛櫻桃(C.tomentosa)的種子可入藥,有潤(rùn)燥滑腸、利水之效[24]。

3.2 園林應(yīng)用

櫻屬植物花型各異，花多而密,花色艷麗，花期整齊,具有很高的觀賞價(jià)值。在滇西北地區(qū)具有觀賞價(jià)值的櫻屬種類分布較多,如高盆櫻桃(C.cerasoides)，其花色紫紅,在盛開時(shí)花團(tuán)錦簇,列植于公路兩旁可形成一道靚麗的景觀。麥李(C.glandulosa)花色潔白，形態(tài)美麗,先葉開放且花期較早,在云南分布廣，大部分地區(qū)都可栽植,可作早春的庭院觀賞植物。山楂葉櫻桃(C.crataegifolius)具有較大的葉片,邊緣缺刻狀或分裂成小裂片,花葉同時(shí)開放,既可觀花又可觀葉。偃櫻桃(C.mugus)主要分布在貢山、福貢地區(qū),植株矮小,花朵盛開時(shí)有較高的觀賞價(jià)值,可用于制作盆景,還可用作花壇、花境等園林景觀鑲邊材料或叢植于植物景觀中[25-26]。

3.3 水土保持

櫻屬植物對(duì)改善生態(tài)系統(tǒng)、防止水土流失也具有很好的作用。櫻屬植物對(duì)氫氧化物、二氧化碳等氣體具有很強(qiáng)的吸附能力,可部分消除城市自身排放的污染物質(zhì),能凈化空氣。中國占有全球近一半的櫻屬種質(zhì)資源,擁有大量的耐寒基因[27]，特別是分布較廣的毛櫻桃 (C.tomentosa)，其枝葉茂盛,根系發(fā)達(dá),分布較廣,耐寒能力較強(qiáng),是一種理想的高寒地區(qū)植被恢復(fù)植物。

3.4 繁殖方式

目前,對(duì)櫻屬植物的繁育采用有性繁殖和無性繁殖兩種方式。有性繁殖一般采用種子繁殖,無性繁殖一般采用嫁接繁殖、扦插繁殖、組織培養(yǎng)方法等。種子繁殖在自然條件下不易發(fā)芽。采用嫁接繁殖方法雖然容易成功,開花、結(jié)實(shí)都較早,但其獲得的繁殖系數(shù)小且需要一定的技術(shù),不便于大量推廣和應(yīng)用。扦插繁殖成本低,繁殖材料廣,便于大量育苗。組織培養(yǎng)成本高,技術(shù)門檻高,但是有利于大規(guī)模育苗。在滇西北分布的櫻屬植物中,有幾個(gè)種在當(dāng)?shù)乇挥糜谡枘炯藿?比如錐腺櫻桃(C.conadenia)、雕核櫻桃(C.pleiocerasus)、微毛櫻桃(C.clarofolia)、蒙自櫻桃(C.henryi)等,都使用廣泛。

4 結(jié)論與討論

通過對(duì)滇西北櫻屬植物資源進(jìn)行調(diào)查研究,整理出該地區(qū)櫻屬植物18種。該屬植物在滇西北地區(qū)大多集中在海拔1300～3600 m的山坡林地、灌叢旁、溝邊雜木林、山坡草地等潮濕環(huán)境。滇西北櫻屬植物花形繁復(fù),花數(shù)常單數(shù),2或3～7朵著生在傘形、傘房狀或短總狀花序上,花色主要有白色、淡粉色、粉紅色、淡紅色4個(gè)顏色;葉片上的腺體主要著生在葉鋸齒頂端,腺體主要有頭狀、圓頭狀、圓錐形或是不明顯的小腺體等形態(tài);核果分別呈橢圓形、扁橢圓形、近圓形和卵形等形狀；種子的顏色有棕色、灰褐色、深棕色、黑色、灰白色等。目前對(duì)滇西北野生櫻屬植物資源的調(diào)查研究工作還比較少,應(yīng)用于生產(chǎn)生活中的櫻屬植物種類也不多。今后應(yīng)該加強(qiáng)對(duì)滇西北野生櫻屬植物居群遺傳多樣性及遺傳結(jié)構(gòu)的研究,以便更好地制定種質(zhì)資源的保護(hù)策略。櫻屬植物具有較大的開發(fā)利用價(jià)值,但目前開發(fā)利用還很少,因此,今后應(yīng)加強(qiáng)櫻屬植物資源的收集、適應(yīng)性評(píng)價(jià)及栽培品種繁育等方面的研究工作；培育具有自主知識(shí)產(chǎn)權(quán)、花色奇特的新優(yōu)品種,可以滿足日益豐富的現(xiàn)代園林綠化的需求,推動(dòng)櫻屬植物的可持續(xù)發(fā)展。