黃河下游支流大汶河魚類多樣性及影響因子分析

鄭從奇，武 瑋，魏 杰，莊會(huì)波，桑國慶

(1.山東省水文局，山東 濟(jì)南 250002； 2.濟(jì)南大學(xué)水利與環(huán)境學(xué)院，山東 濟(jì)南 250022；3.大連海洋大學(xué)水產(chǎn)與生命學(xué)院，遼寧 大連 116023)

河流生態(tài)系統(tǒng)是人類社會(huì)文明發(fā)展的重要保障，伴隨著人口增長和社會(huì)經(jīng)濟(jì)的快速發(fā)展，河流生態(tài)系統(tǒng)受到嚴(yán)重威脅，出現(xiàn)了生物多樣性下降、生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能喪失等問題[1-2]。生物多樣性水平對(duì)提高生態(tài)系統(tǒng)應(yīng)對(duì)極端氣候變化的能力以及生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性具有重要作用[3]。魚類作為河流水生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，其物種多樣性及組成結(jié)構(gòu)的變化能夠直接反映流域水生態(tài)健康狀況[4]。在此背景下，了解魚類多樣性和群落結(jié)構(gòu)特征，可為魚類多樣性保護(hù)以及河流生態(tài)系統(tǒng)管理提供一定的科學(xué)依據(jù)。

影響河流魚類多樣性及群落結(jié)構(gòu)的環(huán)境因子較多，如水溫會(huì)影響魚類的繁殖及群落分布[5]，季節(jié)性洪水會(huì)改變魚類的棲息地環(huán)境[6]，水文條件的改變不僅會(huì)影響河流魚類群落結(jié)構(gòu)時(shí)空分布的變化，還會(huì)降低魚類物種多樣性和個(gè)體豐度[7]。但對(duì)于不同河流，由于自然地理位置、流域特性等不同，影響魚類多樣性的關(guān)鍵環(huán)境因子存在差異，識(shí)別影響魚類多樣性的驅(qū)動(dòng)因子是實(shí)現(xiàn)魚類多樣性保護(hù)的關(guān)鍵。大汶河是黃河下游最大的支流，是泰安與萊蕪城市發(fā)展的重要保障，社會(huì)經(jīng)濟(jì)的飛速發(fā)展對(duì)大汶河造成了巨大的生態(tài)壓力，包括河流流量銳減、有機(jī)污染及富營養(yǎng)化、河流連通性喪失等[8]，大汶河魚類資源的多樣性及水生態(tài)系統(tǒng)健康受到了嚴(yán)重威脅[9]。目前，針對(duì)大汶河魚類群落結(jié)構(gòu)的調(diào)查與研究還比較缺乏，了解人類活動(dòng)干擾下大汶河魚類多樣性特征是流域生物多樣性保護(hù)及生態(tài)系統(tǒng)修復(fù)的重要前提。本研究基于2017年4月和10月在 24個(gè)采樣點(diǎn)的魚類調(diào)查數(shù)據(jù)，分析了大汶河魚類物種組成及多樣性特征，識(shí)別了影響魚類個(gè)體數(shù)量和多樣性的主要驅(qū)動(dòng)因子，以期為大汶河生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)與多樣性保護(hù)提供一定的參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

大汶河發(fā)源于泰萊山區(qū)，匯集了泰山山脈以南、蒙山山脈以北的各支流，自東向西流經(jīng)萊蕪、新泰、泰安、肥城和寧陽等縣市，由東平縣馬口注入東平湖，后經(jīng)東平湖清河門出湖閘入黃河。大汶河干流長208 km，流域面積為9 069 km2，是黃河下游最大的一條支流。大汶河流域多年平均氣溫為12～14 ℃，多年平均降水量為727.9 mm，降水量年內(nèi)分配不均，其中汛期6—9月降水量達(dá)到529.8 mm，占全年降水量的73%[10]。大汶口以上分為南北兩大支流，南支支流僅有一條，名為大汶河南支，北支支流較多，主要有瀛汶河、石汶河、泮汶河等，匯河是大汶口以下的最大支流，此外還有海子河、小匯河等。

1.2 魚類采集方法

在大汶河干流、主要支流及支流匯入干流前后分別設(shè)置采樣點(diǎn)，共24個(gè)采樣點(diǎn)，其中大汶河干流設(shè)置12個(gè)采樣點(diǎn)，大汶河南支、瀛汶河和匯河3條主要支流分別設(shè)置5個(gè)、4個(gè)和3個(gè)采樣點(diǎn)(圖1)。采樣分別于2017年4月(春季)和10月(秋季)進(jìn)行。魚類采用電魚器采集，由一人采用背式電魚器電魚(電瓶：20 A，12 V；電魚器：4 000 W)，另一人負(fù)責(zé)用抄網(wǎng)收集樣品，采集區(qū)域?yàn)楦鞑蓸狱c(diǎn)上下游共100 m河長范圍內(nèi)，自下游往上游對(duì)包括急流區(qū)域、緩流區(qū)域、不同底質(zhì)及水草叢生區(qū)等不同生境進(jìn)行采集，采集時(shí)間為30 min。標(biāo)本采集后，對(duì)易于辨認(rèn)和鑒定的物種進(jìn)行現(xiàn)場(chǎng)鑒定，并分別記錄其數(shù)量與重量。對(duì)于難以確認(rèn)和未知物種，選取部分代表性個(gè)體加入10%甲醛固定后帶回實(shí)驗(yàn)室鑒定。魚類鑒定主要依據(jù)為《秦嶺魚類志》[11]和《黃河魚類志》[12]。

圖1 大汶河魚類采樣點(diǎn)分布Fig.1 Location of fish sampling sites in the Dawen River

1.3 環(huán)境數(shù)據(jù)獲取

在進(jìn)行魚類采樣的同時(shí)，對(duì)采樣點(diǎn)流速、水深、水溫、pH、DO、TN、TP等環(huán)境因子進(jìn)行測(cè)量。其中流速、平均水深采用流速儀(FP 111)現(xiàn)場(chǎng)測(cè)量，流量根據(jù)流速、水深和河寬采用流速面積法進(jìn)行測(cè)算，河寬采用測(cè)距儀(Leupold RX-Ⅳ)測(cè)定。水溫、pH、DO、電導(dǎo)率等水環(huán)境理化因子采用哈希多參數(shù)水質(zhì)分析儀(HQ40d)現(xiàn)場(chǎng)測(cè)定。同時(shí)，現(xiàn)場(chǎng)采集水樣2.5L，置于0～4 ℃恒溫冷藏箱中保存，并于48 h內(nèi)帶回實(shí)驗(yàn)室測(cè)定CODCr、CODMn、NH3-N、TN和TP質(zhì)量濃度，指標(biāo)測(cè)定方法參考GB 3838—2002《地表水環(huán)境質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)》和《水與廢水監(jiān)測(cè)分析方法》[13]。

生境質(zhì)量因子采用棲息地環(huán)境質(zhì)量評(píng)價(jià)指標(biāo)(qualitative habitat evaluation index, QHEI)表征，該指標(biāo)借鑒美國EPA快速生物評(píng)價(jià)手冊(cè)中的評(píng)價(jià)方法，并進(jìn)行適當(dāng)修改，分別從底質(zhì)、棲境復(fù)雜性、速度和深度結(jié)合特征、堤岸穩(wěn)定性、河道變化、河水水量狀況、植被多樣性、水質(zhì)狀況、人類活動(dòng)強(qiáng)度和河岸土地利用類型10個(gè)方面進(jìn)行評(píng)價(jià)。調(diào)查者根據(jù)采樣點(diǎn)實(shí)際情況對(duì)每個(gè)指標(biāo)進(jìn)行現(xiàn)場(chǎng)打分，每個(gè)指標(biāo)分為4個(gè)等級(jí)，其中1～5分為較差、6～10分為一般、11～15為較好、16～20為健康，總分為200分。分?jǐn)?shù)越高代表生境質(zhì)量越好，所有點(diǎn)位的生境質(zhì)量評(píng)分均由同一位調(diào)查者完成，以消除由于人為誤差導(dǎo)致的評(píng)價(jià)結(jié)果不一致。

1.4 數(shù)據(jù)分析方法

1.4.1物種多樣性指數(shù)

魚類物種多樣性指數(shù)采用Shannon-Weiner多樣性指數(shù)H′、Pielou均勻度指數(shù)J′和Margalef豐富度指數(shù)D[14]進(jìn)行分析，其中Shannon-Weiner多樣性指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)分別基于個(gè)體數(shù)量和生物量進(jìn)行計(jì)算。計(jì)算公式分別為

H′=-∑PilnPi

(1)

J′=H′/lnS

(2)

D=(S-1)/lnN

(3)

式中：Pi為第i種魚類個(gè)體數(shù)量/生物量所占的比例；S為種類數(shù)；N為總尾數(shù)。

此外，采用單因素方差分析(ANOVA)檢驗(yàn)季節(jié)對(duì)魚類多樣性指數(shù)的影響，包括物種數(shù)、個(gè)體數(shù)量、生物量、H′、J′和D，以P<0.05作為顯著性水平。這些操作利用SPSS 16.0進(jìn)行。

1.4.2群落優(yōu)勢(shì)種

采用Pinkas等[15]提出的相對(duì)重要性指數(shù)(index of relative importance， IRI)進(jìn)行大汶河魚類群落結(jié)構(gòu)優(yōu)勢(shì)種的劃分，計(jì)算公式為

Ii=(Ni+Wi)Fi

(4)

式中：Ii為第i種魚的IRI值；Ni為第i種魚的尾數(shù)占總尾數(shù)的百分比；Wi為第i種魚的質(zhì)量占總質(zhì)量的百分比；Fi為第i種魚的出現(xiàn)頻率，即出現(xiàn)站點(diǎn)數(shù)占總采樣站點(diǎn)數(shù)的百分比。本文將I≥500的物種定義為優(yōu)勢(shì)種[16]，將出現(xiàn)頻率大于40%的物種視為常見種，將出現(xiàn)頻率在10%～40%之間的視為偶見種，將出現(xiàn)頻率小于10%的視為稀有種。

1.4.3環(huán)境因子特征

影響魚類分布的環(huán)境因子較多，首先對(duì)這些環(huán)境因子進(jìn)行因子分析(principal component analysis，PCA)，分析大汶河的主要環(huán)境問題，并識(shí)別可能影響魚類群落的主要環(huán)境因子。因子分析前需對(duì)所有環(huán)境因子進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化。這些操作利用SPSS16.0進(jìn)行。

1.4.4魚類群落結(jié)構(gòu)、多樣性與環(huán)境因子的關(guān)系

對(duì)各采樣點(diǎn)魚類個(gè)體數(shù)量和多樣性指數(shù)進(jìn)行除趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析(detrended correspondence analysis，DCA)后發(fā)現(xiàn)，第1軸梯度長度最大值均小于3，因此選擇線性模型排序更合適，其中魚類個(gè)體數(shù)量和多樣性指數(shù)均未考慮稀有種。將因子分析確定的主要環(huán)境因子與魚類個(gè)體數(shù)量和多樣性指數(shù)進(jìn)行冗余分析(redundancy analysis, RDA)，以確定魚類個(gè)體數(shù)量和多樣性指數(shù)與主要環(huán)境因子的關(guān)系。在進(jìn)行DCA、RDA前，除pH外的所有環(huán)境因子和魚類個(gè)體數(shù)量數(shù)據(jù)均進(jìn)行對(duì)數(shù)數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)換。采用Monte-Carlo檢驗(yàn)(P<0.05)篩選對(duì)魚類個(gè)體數(shù)量和多樣性指數(shù)解釋率較高且顯著的環(huán)境因子。這些操作利用Canoco 5進(jìn)行[17]。

2 結(jié)果與分析

2.1 大汶河魚類物種組成

經(jīng)過調(diào)查，大汶河共采集魚類樣本8 299尾，隸屬于4目16科25種(表1)。其中，鯉形目魚類物種數(shù)最多，共17種，占物種總數(shù)的68%；其次是鱸形目，共5種，占物種總數(shù)的20%；鲇形目和合鰓魚目分別為2種和1種。從科級(jí)水平來看，鯉科種類最多，為15種；花鰍科2種；鲇科、鲿科、合鰓魚科、斗魚科、鮨鱸科、沙塘鱧科、蝦虎魚科和鱧科各1種。春季和秋季分別采集到魚類物種22種和19種，均以鯉科魚類物種最多，分別占物種總數(shù)的59.1%和63.2%；花鰍科、鲿科、合鰓魚科、沙塘鱧科、蝦虎魚科和鱧科等物種的分布存在略微差異。

表1 大汶河魚類物種組成Table 1 Composition of fish species in the Dawen River

2.2 優(yōu)勢(shì)種分析

2.3 魚類多樣性變化

運(yùn)用單因素方差分析檢驗(yàn)季節(jié)對(duì)魚類多樣性的影響，并繪制春季與秋季魚類多樣性指數(shù)的箱體圖(圖2)。據(jù)調(diào)查，春季共采集到魚類個(gè)體1 341尾，生物量為67 688 g；秋季共采集到個(gè)體2 913尾，生物量為104 575 g。秋季個(gè)體數(shù)量多于春季，且存在顯著的差異(P<0.05)；秋季的生物量同樣高于春季，但是差異不顯著(P>0.05)；秋季的物種數(shù)量與春季相差很小(P>0.05)，但秋季物種數(shù)量變化較大。H′N和H′B分別為基于魚類個(gè)體數(shù)量和生物量計(jì)算的Shannon-Weiner多樣性指數(shù)，J′N和J′B分別為基于魚類個(gè)體數(shù)量和生物量計(jì)算的均勻度指數(shù)。從圖2中可以看出，春季的H′N、H′B、J′N、J′B和D值均略大于秋季，但差異不顯著(P>0.05)，H′N、H′B、J′N和J′B在秋季的空間分布均較為集中，但是秋季的D值空間分布較為離散。

圖2 大汶河春秋季魚類多樣性指數(shù)對(duì)比Fig.2 Comparison of diversity indices between spring and autumn in the Dawen River

2.4 環(huán)境因子特征分析

大汶河春、秋季的環(huán)境因子統(tǒng)計(jì)結(jié)果見表2。由表2可以看出，大汶河春季pH值、DO質(zhì)量濃度和電導(dǎo)率均高于秋季，其中電導(dǎo)率整體偏高，春季和秋季均在1 200 μs/cm以上。依據(jù)GB 3838—2002《地表水環(huán)境質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)》，春季流域ρ(CODMn)平均值小于秋季，水質(zhì)類別分別為Ⅲ類和Ⅳ類；春季和秋季CODCr的水質(zhì)類別分別為Ⅳ類和劣V類，秋季CODCr超標(biāo)嚴(yán)重；從NH3-N來看，春季流域質(zhì)量濃度平均值高于秋季，水質(zhì)類別分別為Ⅳ類和Ⅱ類；春季和秋季ρ(TP)相差不大，水質(zhì)均為Ⅴ類；從TN來看，春季和秋季水質(zhì)類別均為劣Ⅴ類，但春季ρ(TN)平均值為11.77 mg/L，遠(yuǎn)高于秋季。由此可見，大汶河水環(huán)境質(zhì)量較差，主要以Ⅳ和V類水為主，其中以TN超標(biāo)最為嚴(yán)重。大汶河生境質(zhì)量一般，平均值為110分左右，棲息地最好的點(diǎn)位得分僅為137分。從水文條件來看，受汛期降水影響，秋季河寬、水深和流量均大于春季，流速相差不大，均在0.2 m/s左右，河流水體以緩流為主。

表2 大汶河春秋季環(huán)境因子統(tǒng)計(jì)結(jié)果Table 2 Description result of environmental variables in Spring and Autumn in the Dawen River

對(duì)大汶河春秋季的環(huán)境因子進(jìn)行主成分分析，結(jié)果見表3。由表3可以看出，前5個(gè)主成分的特征值均大于1，其中第1主成分特征值為2.3，解釋了所有變量方差的17.66%，第2主成分特征值為2.2，解釋了16.87%，前5個(gè)主成分共解釋所有變量方差的72.63%，因此，可以用前5個(gè)主成分代表所有的環(huán)境因子。第1主成分在河寬、水深和流量方面有較大載荷，這些因子主要反映了河流水文特征；第2主成分在水溫和TN指標(biāo)上有較大的載荷，主要反映了河流水環(huán)境富營養(yǎng)化情況；第3主成分主要在CODCr和CODMn有較大載荷，主要反映了河流水環(huán)境的有機(jī)污染情況；第4主成分在DO和TP有較大載荷，主要反映了河流有機(jī)污染和富營養(yǎng)化情況；第5主成分主要在流速有較大載荷，主要反映了河流的水文特征。綜上所述，大汶河環(huán)境問題主要表現(xiàn)在河流水文特征、富營養(yǎng)化和有機(jī)污染3個(gè)方面，確定主要的環(huán)境因子為水溫、DO、CODCr、CODMn、TN、TP、河寬、水深、流速和流量。

表3 大汶河環(huán)境因子主成分分析結(jié)果Table 3 Principal component analysis result of environmental variables in the Dawen River

2.5 魚類群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子關(guān)系

圖3 環(huán)境因子與魚類個(gè)體數(shù)量的二維排序Fig.3 Biplot between fish abundance and main environmental variables in the Dawen River

將上述確定的主要環(huán)境因子與魚類多樣性指數(shù)進(jìn)行RDA分析，結(jié)果如圖4所示。發(fā)現(xiàn)前4個(gè)軸解釋了多樣性變化的18.65%，其中第1個(gè)軸的貢獻(xiàn)率為12.46%，第2個(gè)軸的貢獻(xiàn)率為3.72%。DO、CODCr均對(duì)第一排序軸貢獻(xiàn)較大，河寬、流量、水溫和TP均對(duì)第二排序軸貢獻(xiàn)較大。經(jīng)過隨機(jī)置換檢驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)對(duì)大汶河魚類多樣性指數(shù)解釋率最高的環(huán)境因子是DO，多樣性指數(shù)均與ρ(DO)呈正相關(guān)關(guān)系。在水深越深、流量越大、河寬越寬和ρ(TP)較低的環(huán)境下，基于生物量的多樣性和均勻性指數(shù)更高；而在流速較大、ρ(DO)較高、ρ(TN)較高和ρ(CODCr)較低的環(huán)境下，基于個(gè)體數(shù)量的多樣性和均勻性指數(shù)則相對(duì)較高。

圖4 環(huán)境因子與魚類多樣性指數(shù)的二維排序Fig.4 Biplot between diversity indices and main environmental variables in the Dawen River

3 討 論

3.1 魚類物種組成和多樣性特征

3.2 影響魚類群落結(jié)構(gòu)的主要環(huán)境因子分析

綜上所述，河寬、水深等水文條件是影響大汶河魚類個(gè)體數(shù)量的主要環(huán)境因子，DO等水質(zhì)指標(biāo)是影響魚類多樣性水平的主要環(huán)境因子。若以維持河流穩(wěn)定的魚類群落結(jié)構(gòu)為目標(biāo)，需保證河流具有一定的河寬和水深；若以提高魚類多樣性水平為目標(biāo)，則需保障河流水體具有較高的ρ(DO)，但該閾值究竟為多大仍需進(jìn)行深入研究?？傮w來說，大汶河魚類資源和多樣性水平較低是水質(zhì)污染、水文條件改變等多個(gè)環(huán)境因子共同作用的結(jié)果。除以上因子外，年均氣溫、降雨量、土地利用等也可能對(duì)大汶河魚類群落結(jié)構(gòu)產(chǎn)生一定的影響[33]，限于資料限制，本研究未考慮這些因子，下一步研究中可以考慮增加土地利用等不同尺度的環(huán)境因子進(jìn)行分析。

4 結(jié) 論

b. 大汶河環(huán)境問題主要表現(xiàn)在河流水文特征、富營養(yǎng)化和有機(jī)污染3個(gè)方面，主要環(huán)境因子為水溫、DO、CODCr、CODMn、TN、TP、河寬、水深、流速和流量。通過魚類個(gè)體數(shù)量、多樣性指數(shù)與主要環(huán)境因子的RDA分析，發(fā)現(xiàn)影響大汶河魚類個(gè)體數(shù)量的主要環(huán)境因子是水深和河寬，而影響魚類多樣性水平的主要環(huán)境因子是DO，因此若以大汶河維持較高的魚類個(gè)體豐度為目標(biāo)，需保證河流具有一定的水深和河寬，若以提高魚類多樣性水平為目標(biāo)，則需提高水體的DO質(zhì)量濃度。