玉露香梨生長(zhǎng)期內(nèi)干物質(zhì)和氮磷鉀元素積累規(guī)律分析

張曉偉，白牡丹，郝國(guó)偉，付寶春，楊 盛，王燕平，高 鵬，郭黃萍

（山西農(nóng)業(yè)大學(xué)果樹(shù)研究所，山西太谷030800）

玉露香梨是以雪花梨為父本、庫(kù)爾勒香梨為母本進(jìn)行雜交培育而成的中熟梨新品種[1]。玉露香梨具有較小的果心、細(xì)脆的肉質(zhì)、高可食率的果實(shí)等優(yōu)良特性，已成為山西省調(diào)整品種結(jié)構(gòu)的優(yōu)選品種，并逐漸發(fā)展成為部分農(nóng)村地區(qū)脫貧致富的重要產(chǎn)業(yè)。

目前，玉露香梨生產(chǎn)中往往以盲目性較大的經(jīng)驗(yàn)施肥為主，存在施肥配比及施肥量不合理等現(xiàn)象。其不僅造成肥料的浪費(fèi)和環(huán)境的污染，還導(dǎo)致果實(shí)營(yíng)養(yǎng)缺乏造成的果樹(shù)減產(chǎn)和果實(shí)品種下降，嚴(yán)重阻礙玉露香梨生產(chǎn)的可持續(xù)發(fā)展[2-3]。研究認(rèn)為，通過(guò)科學(xué)、合理的方法指導(dǎo)果樹(shù)施肥是維持樹(shù)體正常發(fā)育以及生產(chǎn)優(yōu)質(zhì)果品的重要手段[4-6]。當(dāng)前，關(guān)于蘋果[7-8]、南果梨[9]、庫(kù)爾勒香梨[10]、彌猴桃[11]和梨棗[12]等果樹(shù)營(yíng)養(yǎng)吸收積累以及優(yōu)化施肥的研究較多，而對(duì)于玉露香梨的相關(guān)研究鮮見(jiàn)報(bào)道，嚴(yán)重制約玉露香梨的持續(xù)高效發(fā)展。因此，探究玉露香梨在生長(zhǎng)期內(nèi)干物質(zhì)及營(yíng)養(yǎng)元素的積累規(guī)律對(duì)指導(dǎo)其合理施肥以提高梨樹(shù)產(chǎn)量具有重要的理論和現(xiàn)實(shí)意義。

本研究以梨園內(nèi)正常生長(zhǎng)的6 a 樹(shù)齡的玉露香梨樹(shù)體為研究對(duì)象，采用挖掘法對(duì)不同生長(zhǎng)期玉露香梨生物量、氮、磷和鉀的積累變化進(jìn)行動(dòng)態(tài)研究，分析玉露香梨樹(shù)體從春季萌芽期至秋季成熟期內(nèi)養(yǎng)分的吸收及變化規(guī)律，以期為玉露香梨合理施肥提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)在山西農(nóng)業(yè)大學(xué)果樹(shù)研究所（東經(jīng)120°32′，北緯37°23′）梨園內(nèi)進(jìn)行，試驗(yàn)園海拔900 m 左右，屬暖溫帶半濕潤(rùn)氣候，年平均降水量500 mm 左右，年平均氣溫10.6 ℃，日照時(shí)數(shù)達(dá)2 300 h。試驗(yàn)地地勢(shì)平坦，土層深厚，土壤類型為砂壤土質(zhì)，容重為1.27 g/cm3，肥力中等。

1.2 試驗(yàn)方法

試驗(yàn)選取長(zhǎng)勢(shì)一致、無(wú)病蟲(chóng)害、正常結(jié)果、健壯的6 年生玉露香梨樹(shù)掛牌標(biāo)記，作為試材。玉露香梨的砧木為杜梨，株行距為3 m×4 m，東西行向，樹(shù)形為疏散分層形。

每次取樣是以單株為單位，整株采樣，選取玉露香梨萌芽期、開(kāi)花期、坐果期、膨大期和成熟期的根、主干、主枝、側(cè)枝等多年生器官，以及坐果期、膨大期和成熟期的葉片和果實(shí)等新生器官進(jìn)行干物質(zhì)和營(yíng)養(yǎng)元素含量分析，重復(fù)3 株。

1.3 測(cè)定指標(biāo)及方法

1.3.1 干物質(zhì)積累測(cè)定 將根、主干、主枝、側(cè)枝、葉片和果實(shí)收集裝袋。裝袋后稱各器官鮮質(zhì)量，之后將植株樣品剪碎，在100～105 ℃下殺青15 min，再以80 ℃烘干至恒質(zhì)量后稱干質(zhì)量，粉碎過(guò)篩。

1.3.2 營(yíng)養(yǎng)元素含量測(cè)定 植株用H2SO4-H2O2進(jìn)行消解后，N 元素濃度采用凱氏定氮儀在堿性條件（NaOH）下進(jìn)行蒸餾、吸收（硼酸）和滴定（0.01 mol/L硫酸）；P 元素濃度采用NaHCO3浸提- 鉬銻抗比色法定量測(cè)定；K 元素濃度采用NH4OAc 浸提- 火焰光度計(jì)法定量測(cè)定。

1.4 數(shù)據(jù)處理

用Microsoft Excel 對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理與分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 玉露香梨不同生長(zhǎng)期干物質(zhì)積累的動(dòng)態(tài)變化

從圖1 可以看出，玉露香梨在萌芽期至成熟期內(nèi)，干物質(zhì)凈積累量為4 084 g/株。在萌芽期至坐果期干物質(zhì)積累量減少1 381 g/株；在該階段，玉露香梨多年生器官根、主干和主枝中干物質(zhì)的積累量均呈下降趨勢(shì)，干物質(zhì)積累量大幅減少1 405 g/株，降幅達(dá)31%，是導(dǎo)致玉露香梨整株干物質(zhì)累積總量下降的重要原因。坐果期至成熟期，玉露香梨整株干物質(zhì)積累量由3 134 g/株上升至8 600 g/株，干物質(zhì)凈積累量達(dá)5 465 g/株；從膨大期到成熟期樹(shù)體干物質(zhì)凈積累量較高、積累速率最快，凈積累量為3 248 g/ 株，占比為60%；坐果期至成熟期內(nèi)根、主干和主枝等多年生器官的干物質(zhì)凈積累量為3 640 g/株，占比為67%；坐果期至成熟期內(nèi)葉片和果實(shí)等當(dāng)年生器官的干物質(zhì)凈積累量達(dá)1 824 g/株，果實(shí)和葉片干物質(zhì)凈積累量分別占總凈積累量的16%和17%。

2.2 玉露香梨生長(zhǎng)期內(nèi)氮積累量及動(dòng)態(tài)變化

從圖2 可以看出，玉露香梨樹(shù)體氮積累在萌芽期僅為21.72 g/株，隨著生長(zhǎng)期的延長(zhǎng)，樹(shù)體氮積累總量逐漸增加，至成熟期達(dá)55.96 g/株，凈積累量為33.48 g/株，增幅達(dá)157%。玉露香梨新生器官果實(shí)和葉片氮總積累量自坐果期大幅增多，由坐果期的0.76 g/株升至到膨大期的19.32 g/株，成熟期小幅降至17.67 g/株，生長(zhǎng)期內(nèi)占樹(shù)體總氮積累量的50.5%；根、主干、主枝和側(cè)枝等多年生器官氮總積累量從萌芽期的21.72 g/株降至開(kāi)花期的12.58 g/株，之后逐漸升高，至成熟期達(dá)到最多，為38.29 g/株，占樹(shù)體總氮積累量略少于新生器官，約為49.5%。

玉露香梨新生器官中，葉片中氮凈積累量較高，果實(shí)次之。坐果期葉片氮積累量?jī)H為0.16 g/株，之后葉片氮的積累量迅速上升，膨大期葉片氮的積累最高，達(dá)18.09 g/株，隨后開(kāi)始減少，至成熟期為15.02 g/株；果實(shí)中氮積累量從坐果期后逐漸上升，到成熟期最高。玉露香梨生長(zhǎng)期內(nèi)，多年生器官中主干氮凈積累量最高，其次分別為主枝、側(cè)枝和根。主干和側(cè)枝的氮積累量在整個(gè)生長(zhǎng)期內(nèi)變化趨勢(shì)較為一致，均為自萌芽期開(kāi)始逐漸升高，至成熟期達(dá)到最高值，分別為15.79、2.31 g/株。而主枝和根的氮積累量則在萌芽期后開(kāi)始減少，至開(kāi)花期氮積累量最低，之后開(kāi)始波動(dòng)式上升，到膨大期達(dá)到最高，分別為 10.78、13.30 g/株。

2.3 玉露香梨生長(zhǎng)期內(nèi)磷積累量及動(dòng)態(tài)變化

由圖3 可知，玉露香梨萌芽期至成熟期樹(shù)體磷凈積累量?jī)H為3.09 g/株，增幅約為17.50%。其中，萌芽期至坐果期磷積累量大幅減少，由17.67 g/株降低至6.60 g/株，之后隨著樹(shù)體生長(zhǎng)期的延后，磷積累量逐漸增多，成熟期升至最高，達(dá)20.77 g/株。

玉露香梨新生器官磷凈積累量為3.16 g/株，其中，葉片中磷的凈積累量為2.06 g/株，其次是果實(shí)的1.10 g/株。葉片中磷積累量變化趨勢(shì)與氮類似，均為自坐果期開(kāi)始大幅增多，膨大期達(dá)最高值，之后磷含量呈下降趨勢(shì)。果實(shí)中磷積累量在坐果期為0.07 g/株，隨后逐漸增多，至成熟期達(dá)最高值1.16 g/株。玉露香梨多年生器官中，主干中磷凈積累量最高達(dá)7.84 g/株，其次為側(cè)枝、主枝和根，分別為0.65、-3.23、-5.42 g/株。根、主干和主枝的變化幅度較大，均自萌芽期開(kāi)始磷積累量呈降低趨勢(shì)，至坐果期或膨大期達(dá)最低值，分別為3.30、0.86、1.73 g/株，之后磷積累量逐漸升高。側(cè)枝中磷積累量變化較為平穩(wěn)，萌芽期僅為0.20 g/株，隨著樹(shù)體的發(fā)育磷積累量逐漸增多，至成熟期達(dá)0.85 g/株。

2.4 玉露香梨生長(zhǎng)期內(nèi)鉀積累量及動(dòng)態(tài)變化

由圖4 可知，玉露香梨樹(shù)體在萌芽期至成熟期內(nèi)的鉀凈積累量為10.06 g/株，增幅為186%，介于氮和磷之間，即低于氮的積累但高于磷的積累。果實(shí)和葉片等新生器官的鉀凈積累量為7.92 g/株，占樹(shù)體鉀總凈積累量的79%，而根和主干等多年生器官鉀凈積累量?jī)H為1.67 g/株。

玉露香梨樹(shù)體新生器官中鉀的變化規(guī)律與氮和磷類似。從坐果期開(kāi)始，葉片和果實(shí)中鉀積累量迅速增多，其中至膨大期葉片鉀積累量達(dá)7.01 g/株后逐漸減少，而果實(shí)內(nèi)鉀積累量仍然升高，至成熟期達(dá)最高值6.42 g/株。多年生器官中，主干鉀凈積累量最高，側(cè)枝和主枝次之，根積累量最低。主干、主枝和根鉀積累量的變化趨勢(shì)與磷類似，自萌芽期開(kāi)始逐漸減少呈下降趨勢(shì)，坐果期降至最低值，分別為 0.07、0.64、1.76 g/株，隨后逐漸升高，到成熟期增至最多。發(fā)育內(nèi)側(cè)枝中的鉀積累量總體呈小幅上升趨勢(shì)，從0.09 g/株升至0.52 g/株。

3 結(jié)論與討論

在玉露香梨生長(zhǎng)期內(nèi)，樹(shù)體干物質(zhì)積累量由萌芽期的4 516 g/株上升至成熟期的8 600 g/株，凈積累量為4 084 g/株，增幅為90%。從萌芽期至坐果期玉露香梨根、主干和主枝等多年生器官干物質(zhì)積累量均逐漸減少，干物質(zhì)積累量大幅減少1 405 g/株，導(dǎo)致玉露香梨單株干物質(zhì)總積累量呈下降趨勢(shì)。從萌芽期至坐果期，玉露香梨樹(shù)體葉片尚未完全發(fā)育，無(wú)法利用光能進(jìn)行光合作用產(chǎn)生碳水化合物等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。為確保春季萌芽、開(kāi)花及樹(shù)體其他生理過(guò)程，樹(shù)體根和主干等器官內(nèi)貯藏的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)被大量消耗，這是引起該階段干物質(zhì)積累減少的重要原因[13-14]。在該階段可適當(dāng)施肥促進(jìn)根系和主干內(nèi)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)蓄積，確保開(kāi)花期間養(yǎng)分的持續(xù)供應(yīng)。李燕等[7]在富士蘋果樹(shù)的結(jié)果發(fā)現(xiàn)，處于萌芽期內(nèi)的富士蘋果樹(shù)體內(nèi)的糖類物質(zhì)積累量顯著減少。而劉秀春等[9]和柴仲平等[10]在南果梨和庫(kù)爾勒香梨的研究中發(fā)現(xiàn)，萌芽期至坐果期內(nèi)樹(shù)體內(nèi)干物質(zhì)呈現(xiàn)升高趨勢(shì)。生長(zhǎng)環(huán)境的不同可能是導(dǎo)致這種差異的重要因素[15]，其中，劉秀春等[9]和柴仲平等[10]的試驗(yàn)地點(diǎn)分別位于遼寧海城市和新疆庫(kù)爾勒市等高緯度地區(qū)，而本研究則選擇低緯度的山西晉中為試驗(yàn)地。隨著生長(zhǎng)期的推移，玉露香梨樹(shù)側(cè)枝、葉片及果實(shí)的生長(zhǎng)加速，樹(shù)體干物質(zhì)累積速率在整個(gè)生長(zhǎng)期中出現(xiàn)的累積高峰主要是從坐果期開(kāi)始延續(xù)至成熟期，樹(shù)體干物質(zhì)總積累量和積累速率顯著上升，凈積累量達(dá)5 465 g/株，表明坐果期至成熟期是玉露香梨施肥的關(guān)鍵時(shí)期，加大施肥量對(duì)促進(jìn)玉露香梨生長(zhǎng)和提高產(chǎn)量具有重要意義。樹(shù)體多年生器官的干物質(zhì)累積速率與樹(shù)體總累積速率基本趨同，其中，樹(shù)體主干、果實(shí)和葉的干物質(zhì)積累量和積累速率均顯著高于其他器官。其他梨品種干物質(zhì)積累量及規(guī)律與玉露香梨略有差別。柴仲平等[10]研究發(fā)現(xiàn)，6 年生庫(kù)爾勒香梨萌芽期至成熟期干物質(zhì)凈積累量達(dá)5 805 g/株，隨生育期的推進(jìn)呈增長(zhǎng)趨勢(shì)，且在膨果期的積累量和積累速率較大；而劉秀春等[9]在南果梨周年干物質(zhì)積累的研究顯示，單株樹(shù)體當(dāng)年凈積累量為18.4 kg，花期至幼果膨大期和果實(shí)轉(zhuǎn)色期到落葉前是干物質(zhì)積累的2 個(gè)關(guān)鍵時(shí)期。3 種梨品種干物質(zhì)積累結(jié)果的差異除與品種、生長(zhǎng)環(huán)境和樹(shù)齡等因素密切相關(guān)外，生長(zhǎng)期的選擇尤為重要。南果梨樹(shù)干物質(zhì)積累分析到落葉休眠前，而本研究及庫(kù)爾勒香梨干物質(zhì)積累僅分析萌芽期至成熟期。

玉露香梨生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中，氮、磷和鉀等是維持玉露香梨生長(zhǎng)發(fā)育所必需的營(yíng)養(yǎng)元素，參與樹(shù)體內(nèi)的多種生理過(guò)程。研究發(fā)現(xiàn)，氮元素缺乏可誘導(dǎo)葉片內(nèi)蛋白質(zhì)降解，導(dǎo)致組織衰老和光合效率降低，施用氮肥后可顯著提升光合速率，并促進(jìn)胞間CO2的固定[16-18]。此外，氮元素還具有抑制植物蒸騰、調(diào)控葉片氣孔導(dǎo)度、抑制葉片和環(huán)境間水蒸氣的交換等作用[19-21]。玉露香梨樹(shù)體氮積累量由萌芽期的21.72 g/株上升至成熟期的55.96 g/株，增幅為157%。其中，坐果期至膨大期玉露香梨氮凈積累量為30.29 g/株，占樹(shù)體總氮積累量的88%，表明坐果期至膨大期是玉露香梨樹(shù)體氮素營(yíng)養(yǎng)積累的關(guān)鍵時(shí)期。磷元素不僅是參與葉綠素合成不可缺少的重要元素，還在ATP 的磷酸化過(guò)程中發(fā)揮重要作用[22-24]。玉露香梨萌芽期至成熟期內(nèi)，樹(shù)體從土壤中凈吸收磷總量為3.09 g/株，其中坐果期至成熟期磷積累量高達(dá)14.16 g/株，表明該階段是玉露香梨樹(shù)體需磷的重要時(shí)期。此外，不同器官在不同生長(zhǎng)期內(nèi)磷積累量差異顯著。玉露香梨多年生器官中磷凈積累量為-0.16 g/株，其中，主干中磷凈積累量最高，為7.84 g/株，其后依次為側(cè)枝（0.65 g/株）、主枝（-3.23 g/株）和根（-5.42 g/株）。根、主干和主枝的變化幅度較大，均自萌芽期開(kāi)始磷含量呈降低趨勢(shì)，至坐果期或膨大期達(dá)最低值，之后逐漸升高。側(cè)枝中磷積累量變化較為平穩(wěn)，隨著樹(shù)體的發(fā)育磷積累量呈逐漸增多的趨勢(shì)。而玉露香梨新生器官磷凈積累量達(dá)3.16 g/株，其中葉片和果實(shí)中磷凈積累量分別為2.06、1.10 g/株，分別占凈總積累量的65%和35%；葉片和果實(shí)中磷積累量均為自坐果期增多，膨大期或成熟期達(dá)最高值。鉀元素以離子狀態(tài)存在于植物細(xì)胞內(nèi)，對(duì)多種酶發(fā)揮活化作用以促進(jìn)葉片生長(zhǎng)發(fā)育，增強(qiáng)樹(shù)體葉片對(duì)光的利用率，強(qiáng)化光合作用促進(jìn)碳水化合物的合成代謝[25-27]。玉露香梨單株樹(shù)體在生長(zhǎng)期內(nèi)鉀凈積累量為10.06 g/株，增幅為186%；其中果實(shí)和葉片等新生器官凈積累量為7.92 g/株，占樹(shù)體鉀總凈積累量的79%，而根和主干等多年生器官鉀凈積累量?jī)H為1.67 g/株。玉露香梨樹(shù)體新生器官中鉀的變化規(guī)律類似于氮和磷。坐果期開(kāi)始，葉片和果實(shí)中鉀積累量迅速增多，至膨大期葉片鉀積累量達(dá)7.01 g/株后逐漸減少，而果實(shí)內(nèi)鉀積累量仍然升高，至成熟期達(dá)最高值6.42 g/株。多年生器官中，主干鉀凈積累量最高，側(cè)枝和主枝次之，根積累量最低。主干、主枝和根鉀積累量的變化趨勢(shì)與磷類似，自萌芽期開(kāi)始逐漸減少呈下降趨勢(shì)，至坐果期降至最低值，分別為 0.07、0.64、1.76 g/株，隨后逐漸升高，到成熟期增至最多。發(fā)育內(nèi)側(cè)枝中的鉀積累量總體呈小幅上升趨勢(shì)，從0.09 g/株升至0.52 g/株。

玉露香梨樹(shù)體內(nèi)氮、磷、鉀不同時(shí)期的配比萌芽期為 1∶0.81∶0.25，開(kāi)花期為 1∶1.30∶0.34，坐果期為 1∶0.35∶0.16，膨大期為 1∶0.31∶0.30，成熟期為1∶0.37∶0.28，表明應(yīng)注重玉露香梨不同生長(zhǎng)期內(nèi)氮、磷、鉀肥的施用量及配比。萌芽期要均衡施用氮、磷、鉀肥，開(kāi)花期要適當(dāng)提高磷肥比例，坐果期要提高施肥量，且提高氮肥比例以確保坐果率，進(jìn)入膨大期后可適當(dāng)減少鉀肥用量，但要追施氮肥和磷肥以提高果實(shí)產(chǎn)量。成熟期后可適當(dāng)追施以補(bǔ)充樹(shù)體的營(yíng)養(yǎng)，確保樹(shù)體多年生器官中貯藏足夠營(yíng)養(yǎng)越冬及下一年春季樹(shù)體的萌芽和開(kāi)花。此外，玉露香梨施肥量的確定還需參考樹(shù)齡、梨園土壤肥力、管理措施、產(chǎn)量等因素，在實(shí)際生產(chǎn)中應(yīng)結(jié)合實(shí)際情況制定施肥措施。