氣候變化對我國主要C3 作物影響的研究進展

楊 凈，王建雄，張姝鑫，景玉川，王 毅

（山西農(nóng)業(yè)大學（山西省農(nóng)業(yè)科學院）五寨農(nóng)業(yè)試驗站，山西五寨036200）

自工業(yè)革命以來，在人類活動與自然共同作用下，導致全球氣候逐漸變暖，例如，極端天氣頻發(fā)、海平面上升、冰川融化、寒冷季節(jié)縮短、糧食危機，進而危及到人們的身體健康。我國是氣候變化的敏感區(qū)之一，中國氣象局氣候變化中心發(fā)布的《中國氣候變化藍皮書（2019）》顯示，氣候系統(tǒng)變暖趨勢進一步持續(xù)，1951—2018 年，我國年平均氣溫每10 a升高0.24 ℃，升高率明顯高于同期全球平均水平。農(nóng)業(yè)生產(chǎn)與氣候條件變化緊密關(guān)聯(lián)，氣候變化必定會增加糧食生產(chǎn)的風險。

氣溫升高主要是由于大氣CO2濃度增加，從而導致降水格局等發(fā)生變化。根據(jù)IPCC 第五次評估報告指出，若人類不采取措施控制CO2排放，預計21 世紀末全球大氣CO2濃度可能達1000μmol/mol[1]。大氣CO2濃度升高、氣溫變暖將對我國主要糧食作物的生長發(fā)育及產(chǎn)量品質(zhì)產(chǎn)生影響。

大氣CO2是作物進行光合作用的原料，同時CO2濃度又是C3 植物進行光合作用的限制因子之一[2]。氣溫是作物生長發(fā)育的基本條件，幾乎影響作物整個生育時期。本文總結(jié)了氣候變化下，大氣CO2濃度升高及溫度變化對我國主要糧食作物C3作物的生長發(fā)育及產(chǎn)量品質(zhì)的影響，旨在了解當下及未來可預見氣候變化條件下主糧C3 作物的生長狀況，并為提前制定相關(guān)應(yīng)對措施以保證我國糧食安全提供依據(jù)。

1 大氣CO2 濃度升高對主要C3 作物的影響

1.1 對C3 作物生長發(fā)育的影響

大氣CO2濃度增加后，作物的光合作用會增加、氣孔導度下降、蒸騰速率會下降，從而提高了作物的水分利用率，有利于提高作物的抗旱能力。有研究表明，在高濃度CO2下，植物的葉片生物量、植株鮮質(zhì)量和干質(zhì)量有所增加[3-4]。

楊連新等[5]研究表明，模擬本世紀中葉CO2濃度（通過FACE 裝置）作物生育期提前，如高濃度CO2會提高水稻光合作用、生育進程加快且全生育期縮短6～9 d，對水稻生長的促進作用隨生育進程逐漸下降[6]。由于高CO2濃度下水稻生育期提前，水稻結(jié)實能力的變化較小。通過開頂室裝置，模擬不同CO2濃度升高水平下水稻株高、莖蘗數(shù)增加[7]。對于大多數(shù)作物來說，增強植株抗倒伏能力有助于作物后續(xù)的生長。邵在勝等[8]研究表明，高CO2濃度環(huán)境下水稻倒伏風險減少，主要由于節(jié)間充實度增強，導致基部節(jié)間抗折力顯著增強。

小麥在大氣CO2濃度升高條件下，生育期也出現(xiàn)縮短，如冬小麥抽穗、開花及乳熟期約提早2～4 d[9]，導致冬小麥生育期縮短。還有研究表明，溫棚下CO2濃度升高導致冬小麥抽穗提前7～8 d[10]。王修蘭等[11]研究表明，高濃度CO2升高有利于小麥各器官干物質(zhì)積累增加，表現(xiàn)為穗＞莖葉＞根，地上部分比地下部分更明顯。韓雪[12]研究CO2濃度升高對冬小麥生長和產(chǎn)量影響的生理基礎(chǔ)表明，CO2濃度升高促進了冬小麥開花前凈光合速率，提高了CO2日同化量，從而使冬小麥花前干物質(zhì)積累增加，特別是莖稈物質(zhì)儲存增加，但縮短了花后籽粒生長持續(xù)時間。

大豆在高濃度CO2下光合能力提高，分枝數(shù)增加、莖葉生長加快，進而提高干物質(zhì)積累。大多數(shù)研究發(fā)現(xiàn)，大豆光合速率隨CO2濃度增加而增加[13-14]。對于長期CO2富集條件下，有學者指出大豆光合出現(xiàn)了光適應(yīng)現(xiàn)象[15]，即在高CO2濃度下將會降低植物光合速率的幅度，進而影響到后續(xù)生長及產(chǎn)量。因此，為增強大豆對高濃度CO2的適應(yīng)，今后應(yīng)選育適應(yīng)高濃度CO2的大豆品種，從而提高產(chǎn)量。有研究表明，高濃度CO2下大豆結(jié)莢期前地上部干物質(zhì)積累有不同程度提高，但差異不大，結(jié)莢期后地上部干物質(zhì)積累差異逐漸增大[16-17]。郝興宇等[18]研究表明，CO2濃度升高使2 個夏大豆品種地上部生物量增加52.30%。張慶國等[19]研究表明，大豆根系生物量隨CO2濃度升高而提高，且生長后期地下部生物量增加比前期顯著，地上部生物量增加幅度低于地下部增加幅度，因此，根冠比增加。說明大氣CO2濃度升高增加了光合產(chǎn)物的積累，對根系的促進作用大于地上部分，可為大豆養(yǎng)分吸收及產(chǎn)量提高奠定基礎(chǔ)，今后應(yīng)加強大豆地下部根系甚至土壤部分的影響研究。

1.2 對C3 作物產(chǎn)量品質(zhì)的影響

大氣CO2升高對植物生理活動有影響，從而使植物莖葉根等器官的生長發(fā)育發(fā)生變化，并直接影響到作物的產(chǎn)量和質(zhì)量。由于CO2濃度升高條件可以提高作物光合作用，從而提高作物結(jié)實能力，而光合作用的改變打破了原來的C/N 平衡，進而對作物籽粒中淀粉、蛋白質(zhì)形成產(chǎn)生直接影響，改變了籽粒品質(zhì)特性。

CO2升高對作物產(chǎn)量方面的影響，大多研究表明，CO2濃度增加有利于作物增產(chǎn)。AINSWORTH等[20]meta 分析表明，將CO2濃度設(shè)定為3 個增幅區(qū)間（500～599、600～699、＞700 μmol/mol），水稻產(chǎn)量分別增加18%、24%、33%，產(chǎn)量增幅隨CO2濃度的增加而增加。蔡威威等[21]研究發(fā)現(xiàn)，CO2濃度較對照增加60 μmol/mol，水稻增產(chǎn)14%。劉超[7]的試驗表明，2016 年不同CO2濃度升高（約 440μmol/mol、600 μmol/mol）增加了水稻千粒質(zhì)量、穗粒數(shù)，提高了產(chǎn)量，2017 年高 CO2濃度（約 600 μmol/mol）產(chǎn)量下降，因此，2 a 水稻生長季，不同CO2濃度升高水平均降低了水稻的收獲指數(shù)，由于隨CO2濃度升高空癟粒越多，這可能是由于高濃度CO2下使得水稻籽粒需N 量增加，而由于生長環(huán)境N 素的供應(yīng)有限，致使水稻空癟粒增多，這就需要在高CO2條件下配施適量N 肥來緩解，從而使水稻產(chǎn)量增加。對于高CO2濃度下水稻品質(zhì)，有研究表明，CO2濃度升高使稻米直鏈淀粉含量極顯著增加，使糊化度減少，蛋白質(zhì)、清蛋白、球蛋白、醇溶蛋白及谷蛋白濃度極顯著下降[22]。景立權(quán)等[23]提到大氣環(huán)境變化導致水稻出現(xiàn)堊白增加、碎米增多，稻米蛋白質(zhì)及多種元素濃度下降。CO2濃度升高將會使稻米食味品質(zhì)變優(yōu)，營養(yǎng)品質(zhì)下降，稻米總體品質(zhì)變劣。另外，稻米產(chǎn)量及品質(zhì)受試驗控制條件FACE、OTC 及溫室的影響，未來還需從多尺度來研究水稻品質(zhì)對氣候變化的響應(yīng)。

CO2濃度升高導致冬小麥花后籽粒對C、N 需求增加，促使葉片中N 素向籽粒轉(zhuǎn)移，由于單位面積穗數(shù)和穗粒數(shù)增加，且不孕穗數(shù)減少，從而促使冬小麥產(chǎn)量增加[12]。也有學者研究表明，CO2濃度升高加快了養(yǎng)分向籽粒的運輸，從而有利于小麥產(chǎn)量的形成，小麥產(chǎn)量隨 CO2濃度（350、500、700 μmol/mol）增加而提高[11]。淀粉和蛋白質(zhì)是小麥籽粒的主要組成部分，F(xiàn)ANGMEIER 等[24]研究指出，CO2濃度升高增加了小麥淀粉和直鏈淀粉含量，提高了籽粒糊化度。崔昊[25]研究表明，CO2濃度升高顯著降低了小麥籽粒蛋白質(zhì)、谷蛋白、醇溶蛋白、面筋含量和沉降值，而土壤施加N 肥可以緩解這一變化。王春乙等[26]對CO2濃度增加后小麥、玉米品質(zhì)進行了研究，結(jié)果表明，CO2濃度增加使小麥籽粒的蛋白質(zhì)、賴氨酸、脂肪酸含量增高，淀粉含量下降，品質(zhì)得到提高；玉米品質(zhì)則有所下降。

高濃度CO2下可使大豆總干物質(zhì)增加37%以上，產(chǎn)量增加 24%[27]。郝興宇等[18]指出，F(xiàn)ACE 裝置系統(tǒng)下兩品種夏大豆平均增產(chǎn)30.93%。楊淞超[28]研究表明，OTC 裝置CO2濃度升高促進不同品種大豆產(chǎn)量增加，幅度為0.75%～93.2%。CO2濃度升高后植株C 含量增加、N 含量相對降低，從而影響作物籽粒品質(zhì)。蔣躍林等[29]研究指出，大氣CO2濃度增加，提高了大豆籽粒中Ca、Zn、Se 等元素的含量，K、Fe 等元素含量下降，脂肪、油酸相對含量顯著增加，亞油酸相對含量無明顯變化，亞麻酸、棕櫚酸、硬脂酸相對含量減少；籽粒蛋白質(zhì)和氨基酸有所降低，但蛋氨酸、蘇氨酸和胱氨酸含量明顯增加，大豆的蛋脂總量略有上升。脂肪和油酸含量增加有利于提高大豆出油率和出油品質(zhì)。但是大豆應(yīng)對高CO2濃度改變品質(zhì)方面的研究還較缺乏，之后需要對不同大豆品種及不同CO2濃度梯度等多維尺度進行相關(guān)深入研究。

2 增溫對主要C3 作物的影響

2.1 對C3 作物生長發(fā)育的影響

氣溫作為影響作物生長的關(guān)鍵因子之一，當溫度因子超過作物所能應(yīng)對的閾值，溫度升高必定會對作物生理及生產(chǎn)有所改變。氣候變暖同時會影響土壤和作物的C/N 代謝，從而影響降水格局，這意味著氣候變暖會有一系列連鎖反應(yīng)，最終影響作物生長過程中的養(yǎng)分吸收利用和分配。

水稻生長對晝夜溫度變化有不同程度的響應(yīng)，有學者通過晝夜不同增溫方式發(fā)現(xiàn)，氣溫升高使4 個品種的水稻株高顯著降低，對水稻葉片的比葉重影響不顯著，除了耐高溫品種水稻葉面積指數(shù)增加，其余均無明顯變化，同時水稻增溫條件下株型變化不影響水稻各生育時期的干物質(zhì)積累[30]。張祎瑋等[31]用鋁箔反光覆膜使夜間增溫0.4 ℃，結(jié)果表明，水稻分蘗數(shù)平均每株減少4.33 個，各生育期葉綠素含量下降，光合及蒸騰速率均下降，葉面積指數(shù)差異不大，說明夜間增溫對水稻生長及光合作用有顯著影響[31]。氣溫升高還會影響水稻生育期，張鑫[32]通過2 種增溫裝置分別對不同區(qū)域水稻品種進行夜間增溫，發(fā)現(xiàn)水稻整體生育期縮短，花前生育期明顯縮短、花后趨于延長，對于水稻生物量及籽粒變化因地區(qū)而差異。因此，在水稻新品種選育及種植技術(shù)上還需進一步研究氣候增溫的影響。

增溫對不同區(qū)域的小麥影響不一致。黃淮海地區(qū)溫度升高對該地區(qū)小麥有正效應(yīng)，小麥播種時間推遲，全生育期縮短，其中，營養(yǎng)生長期縮短、生殖生長期因不同區(qū)域有所差異[33]。半干旱區(qū)遭受氣溫升高時，春小麥株高、葉面積及葉綠素含量降低，對葉和穗的營養(yǎng)分配有負影響[34]。增溫對不同生育期的小麥影響也有差異。李向東等[35]研究表明，越冬前積溫過高會降低小麥旗葉光合能力，小麥遭受春凍導致冬小麥減產(chǎn)；當增溫發(fā)生在小麥發(fā)育期，所受影響比生長期更嚴重，直接影響到小麥穗粒數(shù)和千粒質(zhì)量[36]；開花前夜間增溫使冬小麥始穗期提前，灌漿期延長，使小麥全生育期縮短[37]，此時開花前夜間增溫下，控制氮肥施用量可以調(diào)節(jié)小麥植株的碳氮代謝，增溫促進小麥吸收氮肥，使小麥產(chǎn)量增加。

在溫度較高地區(qū)，氣溫升高不利于大豆生產(chǎn)，而對于中高緯度地區(qū)，氣溫升高則有利于大豆生長[38]。在高緯度地區(qū)溫度升高，吉林春大豆的全生育期縮短，其中，營養(yǎng)生長期對氣候變暖響應(yīng)顯著，隨溫度升高大豆生長速率加快[39]。氣候變暖還會使大豆種植區(qū)域發(fā)生變化，整體可能影響大豆種植的北界[40]，如氣候變暖對黑龍江大豆生產(chǎn)有利，高產(chǎn)區(qū)北移[41]。

2.2 對C3 作物產(chǎn)量和品質(zhì)的影響

不同作物對溫度的耐受程度存在差異，當外界溫度升高超出作物生長的適宜溫度時，就會導致作物的光合能力下降，葉片加快衰老，植株生長供應(yīng)物不足，最終導致產(chǎn)量和品質(zhì)的降低。

增溫現(xiàn)象導致大氣溫度的日最高溫和夜間最低溫發(fā)生不同程度變化。楊志遠[30]研究了不同增溫方式基礎(chǔ)上增溫1～2 ℃，2 a 內(nèi)水稻產(chǎn)量顯著下降，且稻谷的整精米率、直鏈淀粉含量和膠稠度降低，堊白度和堊白粒率增加。常少燕等[42]研究表明，水稻孕穗期、抽穗期增溫5 ℃對產(chǎn)量影響最大，同時也是水稻氮磷吸收的關(guān)鍵時期，進而對稻谷品質(zhì)產(chǎn)生影響；竇志[43]研究表明，灌漿期增溫2～4 ℃對水稻產(chǎn)量及其構(gòu)成因素無明顯影響，隨著溫度升高稻米精米率、整精米率、直鏈淀粉含量等呈下降趨勢，堊白率、堊白大小、堊白度、支鏈淀粉含量、糊化溫度等呈上升趨勢，導致稻米外觀品質(zhì)、碾米品質(zhì)和蒸煮品質(zhì)下降，米質(zhì)變軟，但是改善了稻米營養(yǎng)品質(zhì)。

不同學者對溫度升高下小麥產(chǎn)量增加或減少仍存在較大爭議，同時在未來氣候變化下，冬春季增溫幅度高于夏秋季，夜間增溫幅度高于白天，因此，大多研究都是模擬冬春季夜間增溫來進行。高美玲等[44]運用Meta-analysis 整合了小麥生殖期增溫對產(chǎn)量構(gòu)成的影響，結(jié)果表明，生殖期增溫0～5 ℃，小麥千粒質(zhì)量、穗粒數(shù)、穗數(shù)減少，產(chǎn)量減少了11.7%；小麥生殖期夜間增溫產(chǎn)量降低幅度大于白天增溫。關(guān)于減產(chǎn)的原因可能主要是夜間增溫使小麥灌漿期遭受高溫脅迫造成減產(chǎn)，同時小麥生育期與最低溫相關(guān)，即與夜間溫度相關(guān)性高。另有研究表明，氣候變暖對小麥產(chǎn)量有積極作用，冬春季夜間增溫（夜間平均增溫1.62、1.85 ℃）通過提高小麥花前生長速率和物質(zhì)生產(chǎn)力以及提高灌漿前期旗葉光合能力和抗氧化代謝能力，進而提高小麥產(chǎn)量[45]；趙鴻等[46]研究指出，高寒陰濕地區(qū)春小麥開花—乳熟期的增溫與產(chǎn)量的相關(guān)性達到極顯著水平，出苗—拔節(jié)期和開花—成熟期的溫度增加及拔節(jié)—孕穗期的溫度降低，使每穗粒數(shù)增加、不孕小穗率減少，最終導致產(chǎn)量增加，同時在日均氣溫升高1 ℃時，生育期縮短約9.2 d，產(chǎn)量可以增加26.2%左右。增溫改變了小麥籽粒構(gòu)成，進而對品質(zhì)有不同程度的影響。有研究表明，花后夜間增溫3 ℃使小麥籽粒粗蛋白和濕面筋分別增加了7.9%和13.2%，增溫對蛋白組分的影響較復雜，其中，谷蛋白的合成和積累易受溫度的控制，其含量顯著增加，增溫對淀粉及其組分的影響較小[47]；夜間增溫使小麥蛋白質(zhì)總量降低，對小麥蛋白質(zhì)組分、淀粉含量及面團特性因品種及區(qū)域不同而存在差異[48]。

氣溫對大豆產(chǎn)量影響最大。有研究表明，遼北地區(qū)溫度對大豆產(chǎn)量影響有一定規(guī)律，幼苗期和鼓粒期隨溫度升高產(chǎn)量降低，開花結(jié)莢期隨溫度升高產(chǎn)量增加[49]，因此，在苗期要注重蹲苗壯苗，加強營養(yǎng)體生長，為后續(xù)產(chǎn)量增加提供保障。未來氣候變暖并不是晝夜平均變暖，晝夜增溫存在一定不對稱性，一般是夜晚增溫幅度大于白天。王丹[50]通過晝夜對稱及不對稱增溫探討了大豆產(chǎn)量及品質(zhì)變化，結(jié)果表明，晝夜對稱增溫（晝夜均升高3 ℃）對大豆產(chǎn)量影響不顯著，不對稱增溫（晝升高2 ℃、夜升高4 ℃）大豆產(chǎn)量下降；2 種增溫方式均使大豆蛋白質(zhì)、脂肪、淀粉含量下降，且不對稱增溫大豆品質(zhì)下降幅度大于對稱增溫方式。大豆產(chǎn)量及品質(zhì)因增溫方式和地域不同而存在差異，因此，對于未來氣候增溫還需進一步對各區(qū)域大量品種進行研究。

3 結(jié)語

綜上所述，未來氣候變化CO2濃度升高將促進C3 作物的光合能力，有利于作物的生長發(fā)育及產(chǎn)量的提高，但對作物品質(zhì)影響存在差異，可以配施N 肥來緩解籽粒需N 量的提高，進而緩解蛋白質(zhì)和氨基酸下降。溫度升高促使作物生育期縮短，且不同增溫方式對作物影響有差異，因此，對不同區(qū)域不同品種作物的產(chǎn)量存在差異。面對未來氣候變化，涉及到多種環(huán)境因素的影響，環(huán)境因子之間也存在相關(guān)性，如大氣CO2濃度升高可以增強作物抵抗高溫干旱的脅迫，因此，今后還有待對氣候變化的多種因子進行多維度研究，同時還要針對不同區(qū)域不同品種作物系統(tǒng)研究以及對地下部根系分泌物及土壤微生物群落進行深入研究，從分子領(lǐng)域探討作物生產(chǎn)變化的內(nèi)在機理。

氣候變化導致極端天氣頻繁出現(xiàn)，源頭上人們必須采取措施來減緩氣候變暖的事實。但是氣候變暖對農(nóng)業(yè)生產(chǎn)影響巨大，未來氣候變化對農(nóng)作物的研究有限，必須加強研究并提出可行性措施來應(yīng)對未來氣候變化。