弱光照條件下菊花葉片光合作用減弱的機(jī)理分析*

楊 立，楊再強(qiáng),2**，張源達(dá)，鄭 涵，陸思宇

弱光照條件下菊花葉片光合作用減弱的機(jī)理分析*

楊 立1，楊再強(qiáng)1,2**，張源達(dá)1，鄭 涵1，陸思宇1

（1.南京信息工程大學(xué)氣象災(zāi)害預(yù)報預(yù)警與評估協(xié)同創(chuàng)新中心，南京 210044；2．江蘇省農(nóng)業(yè)氣象重點實驗室，南京 210044）

以切花菊品種‘紅面’（Hongmian）為試材，于2019年8?10月在南京信息工程大學(xué)試驗溫室中開展環(huán)境控制實驗，采用透光率分別為60%（L1）和30%（L2）的遮陽網(wǎng)進(jìn)行遮光處理，持續(xù)時間分為3d（T1）、6d（T2）、9d（T3）和12d（T4），以自然光強(qiáng)為對照（CK），測定不同處理下菊花植株葉片的光合參數(shù)和快速葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動力學(xué)參數(shù)，以探究遮光對溫室菊花葉片光合特性的影響。結(jié)果表明，（1）不同遮光處理下菊花葉片的光飽和點（LSP）、最大凈光合速率（Pmax）、表觀量子效率（AQE）、氣孔導(dǎo)度（Gs）以及蒸騰速率（Tr）均隨著處理天數(shù)的增加而降低，而光補(bǔ)償點（LCP）、暗呼吸速率（Rd）、氣孔限制值（Ls）和水分利用效率（WUE）則隨著處理天數(shù)的增加呈現(xiàn)升高的趨勢，且L2處理各項指標(biāo)的變化幅度均大于L1。遮光12d后，Pmax降至CK的51.1%，LCP則增至CK的2.75倍，Gs值較CK降低62.4%。弱光持續(xù)時間越長、程度越深，菊花葉片的凈光合速率越小，光合性能越差。（2）菊花葉片的最大熒光值（P）隨著遮光時間和遮光程度的加深而逐漸升高。（3）遮光處理對菊花葉片PSⅡ反應(yīng)中心能量分配的影響在于提高了反應(yīng)中心捕獲的量子產(chǎn)額（φPo）和用于電子傳遞的量子產(chǎn)額（φEo），而降低了用于熱耗散的量子比率（φRo）。其中，φPo在L2T3處理下達(dá)到最大值0.85，φRo經(jīng)L1T4處理后降至最小值0.16。表明遮光使菊花葉片吸收的光能被反應(yīng)中心捕獲的概率升高，而用于熱耗散的部分減小。（4）遮光處理對于菊花葉片PSⅡ反應(yīng)中心活性的影響在于使單位活性反應(yīng)中心吸收的光能（ABS/RC）、熱耗散的光能（DIo/RC）、捕獲的用于還原QA的光能（TRo/RC）和用于電子傳遞的能量（ETo/RC）全部降低。其中，ABS/RC、DIo/RC兩個參數(shù)都在L2T3處理下達(dá)到最小值，分別為1.176、0.198。本研究證實，弱光處理使菊花葉片胞間CO2濃度降低，PSⅡ反應(yīng)中心部分失活，還原PQ、QB的能力降低，天線色素吸收和捕獲的光能減少，葉片的光合作用減弱。

菊花；弱光；光合作用；快速熒光；OJIP曲線

菊花（）為菊科菊屬多年生宿根草本植物，有3000多年的栽培歷史，是世界四大切花之一，具有較高的經(jīng)濟(jì)價值和觀賞價值。近年來，切花菊已成為中國出口花卉的主要種類，采用溫室生產(chǎn)切花菊可以周年滿足國內(nèi)外市場的需求[1]。然而進(jìn)行溫室設(shè)施栽培時經(jīng)常存在弱光照的問題，光照作為植物光合作用能量的來源，其多寡和質(zhì)量高低直接關(guān)系到植物生長發(fā)育和產(chǎn)量品質(zhì)形成[2]。因此，研究弱光條件下溫室切花菊葉片的光合特性和熒光動力學(xué)特性，對于調(diào)節(jié)光照條件以控制溫室菊花的生長并制定適宜的栽培措施具有重要意義。

目前，國內(nèi)外學(xué)者關(guān)于弱光對菊花葉片光合作用的影響已經(jīng)開展了廣泛的研究，Kjaer等[3]研究發(fā)現(xiàn)，低平均光照強(qiáng)度促進(jìn)了菊花葉片光合面積的擴(kuò)大；Han等[4]研究了不同菊花品種對光照強(qiáng)度降低的響應(yīng)，結(jié)果表明遮蔭使得不同品種菊花葉片的最大相對電子傳遞速率降低，并且降低了其中一種菊花葉片（‘Puma Sunny’）的光捕獲效率；王艷茹等[5]研究了不同光照強(qiáng)度（透光率分別為20%、40%、60%、80%、100%）對藥用白菊光合特性的影響，發(fā)現(xiàn)光強(qiáng)減弱使白菊的光補(bǔ)償點、凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度以及蒸騰速率降低，而使得氣孔限制值、最大光能轉(zhuǎn)化率等參數(shù)升高；梁芳等[6]研究表明，低溫弱光使“神馬”菊花葉片的光合參數(shù)Pn、Ls下降，Ci上升，而熒光參數(shù)ΦPSⅡ、qp和ETR降低；韓霜[7]研究發(fā)現(xiàn)，對于弱光敏感的菊花品種‘清露’而言，弱光下植株葉片可以通過增大氣孔導(dǎo)度（Gs）和減少胞間CO2濃度（Ci）來減緩因光照不足而造成的光合速率下降。以往有關(guān)菊花幼苗期弱光處理對葉片熒光動力學(xué)特性、能量分配比率以及菊花葉片PSⅡ反應(yīng)中心參數(shù)活性等內(nèi)在機(jī)理方面的研究鮮有報道。因此，本研究以‘紅面’菊花為試驗材料，探討不同弱光水平下菊花葉片光合特性和熒光動力學(xué)特性的變化，從而分析弱光照條件下菊花葉片光合作用減弱的內(nèi)在機(jī)理，以期為菊花苗期弱光災(zāi)害防御及光環(huán)境調(diào)控提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗設(shè)計

試驗于2019年8?10月在南京信息工程大學(xué)試驗溫室（Venlo型）內(nèi)進(jìn)行，Venlo型溫室頂高5.0m、肩高4.5m、寬9.6m、長30.0m，呈南北走向。以菊花品種‘紅面’（Hongmian）為試材，于2019年7月6日定植，種苗高15cm，10～15片葉，定植的株行距為20cm×20cm，當(dāng)苗高達(dá)到30cm時，在溫室內(nèi)離地面1.5m高處搭架，架上覆蓋不同透光率的黑色遮陽網(wǎng)，試驗設(shè)置透光率為60%（L1）和30%（L2）兩種處理，遮光時間設(shè)計3d（T1）、6d（T2）、9d（T3）和12d（T4），以不遮光即自然光照為對照（CK），每處理6株。試驗期間其它管理措施按正常進(jìn)行。

1.2 測定項目與方法

1.2.1 葉片光合參數(shù)的測定

利用LI-6400便攜式光合作用測定系統(tǒng)（USA產(chǎn)）在遮光處理結(jié)束當(dāng)日的9：00?11：00，對菊花葉片的凈光合速率（Pn，μmol·m?2·s?1）進(jìn)行測量，每處理選擇長勢均勻的菊花植株重復(fù)測定3次，光響應(yīng)曲線測量利用LI-6400光合作用測定系統(tǒng)（6400-02B）的紅藍(lán)光源，控制葉室內(nèi)光合有效輻射（PAR）分別為0、50、100、200、300、400、600、800、1000、1200、1400、1600、1800、2000μmol·m?2·s?1共14個不同的水平。分別測定不同PAR水平下的凈光合速率（Pn，μmol·m?2·s?1）、蒸騰速率（Tr，μmol·m?2·s?1）、氣孔導(dǎo)度（Gs，μmol·m?2·s?1）、大氣CO2濃度（Ca，μmol·mol?1）和胞間CO2濃度（Ci，μmol·mol?1）等參數(shù)，設(shè)定參比室內(nèi)葉片溫度為30±1℃，CO2濃度為500±5μmol·m?2·s?1。計算氣孔限制值（Stomatal limitation，Ls）[8]，Ls＝1?Ci/Ca；水分利用率（Water use efficiency，WUE）[9]=Pn/Tr。葉片在每個PAR水平下適應(yīng)120s，并進(jìn)行3次重復(fù)讀數(shù)。采用直角雙曲線修正模型對菊花葉片的光響應(yīng)曲線進(jìn)行模擬，并計算出相應(yīng)的暗呼吸速率（Dark respiration rate，Rd）、光補(bǔ)償點（Light compensation point，LCP）、光飽和點（Light saturation point，LSP）、最大凈光合速率（Maximum net photosynthetic rate，Pmax）和表觀量子效率（Apparent quantum efficiency，AQE）值。

1.2.2 溫室氣象數(shù)據(jù)的測定

日光溫室內(nèi)氣象數(shù)據(jù)由數(shù)據(jù)采集器（WatchDog 2000，USA）自動采集，采集內(nèi)容包括溫室內(nèi)高度為1.5m處的空氣溫度、相對濕度和冠層上方1.5m的太陽光合有效輻射。采集頻率為10s，存儲每60min的平均值。2019年試驗期間日光溫室內(nèi)部的日平均溫度、相對濕度和光合有效輻射的變化如圖1所示。

圖1 2019年試驗期間日平均溫度、相對濕度（a）和光合有效輻射（b）的日變化

1.2.3 快速葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動力學(xué)參數(shù)的測定

采用植物效率分析儀（PocketPEA，Hansatech，UK）在10：00左右測定菊花葉片的快速葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動力學(xué)曲線[10?11]（OJIP）。每個處理選?。持?，每棵植株選?。硞€新梢頂端起的第5片完全展開葉作為測定對象，所有處理的葉片測定前均進(jìn)行20min暗適應(yīng)。20min后選擇飽和脈沖光（3000μmol·m?2·s?1的誘導(dǎo)光強(qiáng)），1s測定完整的0.01～1000ms區(qū)間OJIP曲線（快速葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動力學(xué)曲線），將獲得的OJIP熒光誘導(dǎo)曲線進(jìn)行JIP-test分析。

測量可得到以下熒光參數(shù)：最大光化學(xué)效率（Fv/Fm或φPo）；反應(yīng)中心吸收的光能用于電子傳遞的量子產(chǎn)額（φEo）；用于熱耗散的量子比率（φRo）；捕獲的激子將電子傳遞到電子傳遞鏈中超過QA的其它電子受體的概率（ψEo）；單位活性反應(yīng)中心吸收的光能（ABS/RC）；單位活性反應(yīng)中心捕獲的用于還原QA的光能（TRo/RC）；單位活性反應(yīng)中心捕獲的用于電子傳遞的能量（ETo/RC）；單位活性反應(yīng)中心熱耗散的光能（DIo/RC）[12]。

1.3 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)分析及圖表繪制采用SPSS 25.0及Microsoft Excel 2016，采用Duncan檢驗法（P=0.05）進(jìn)行顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 弱光照條件對菊花葉片光合作用的影響

利用直角雙曲線修正模型即葉子飄模型[13]模擬不同光照條件下菊花葉片的光響應(yīng)曲線，計算相應(yīng)的光飽和點（LSP）、光補(bǔ)償點（LCP）、表觀量子效率（AQE）、暗呼吸速率（Rd）和最大凈光合速率（Pmax）的擬合值（表1）。其中，各參數(shù)的計算式分別為

表1 葉子飄模型模擬的不同光照水平及持續(xù)時間條件下葉片光響應(yīng)參數(shù)的比較

注：小寫字母表示不同遮光處理間在0.05水平上的差異顯著性。±表示均方差。L1、L2分別表示透光率為正常自然光照強(qiáng)度的60%和30%。T1、T2、T3和T4表示弱光照射的處理天數(shù)分別為3、9、6和12d。AQE為表觀量子效率，LSP為光飽和點，LCP為光補(bǔ)償點，Pmax為最大凈光合速率，Rd為暗呼吸速率。下同。

Note: Lowercase indicates the difference significance among illumination level treatments at 0.05 level. “±” is mean square error. L1 and L2 mean that the light transmittance is 60% and 30% of the normal natural light intensity. T1, T2, T3 and T4 represent the treatment days of low light exposure: 3, 9, 6 and 12 days, respectively. AQE is apparent quantum efficiency, LSP is light saturation point, LCP is light compensation point, Pmax is maximum net photosynthetic rate and Rd is Dark respiration rate. The same as below.

式中，Pn(I)表示凈光合速率（μmol·m?2·s?1），I是光合有效輻射（μmol·m?2·s?1），Pmax表示最大凈光合速率（μmol·m?2·s?1），Rd是暗呼吸速率（μmol·m?2·s?1），LSP表示光飽和點（μmol·m?2·s?1），LCP表示光補(bǔ)償點（μmol·m?2·s?1），α、β、γ 為系數(shù)。

光合作用是指太陽光能被綠色植物體吸收轉(zhuǎn)化為儲存能量的重要過程，凈光合速率（Pn）是指光合作用固定CO2（或產(chǎn)生O2）的速率[14]。由表1可見，在弱光處理時間較短（3d）的情況下，菊花葉片的光補(bǔ)償點（LCP）反而低于CK，但隨著處理時間的延長，光補(bǔ)償點（LCP）均明顯抬升，且光照越弱、處理時間越長，LCP的抬升幅度越大，各處理間差異顯著（P<0.05）。光照最弱且持續(xù)時間最長的L2T4處理（L2水平處理12d）中，葉片LCP比CK提升了27.57μmol·m?2·s?1。與此同時，表觀量子效率（AQE）也會受到弱光照的影響，光照越弱、持續(xù)時間越長，葉片光響應(yīng)曲線上的AQE越小，即凈光合速率的增加變緩。表中顯示，光飽和點（LSP）的變化情況與之相反，所有弱光處理中葉片光飽和點均低于對照，且隨著光照減弱和持續(xù)時間的延長呈顯著下降趨勢（P<0.05），當(dāng)光照最弱，處理時間最長（L2T4）時LSP的降幅最大，達(dá)到了324.81μmol·m?2·s?1。光補(bǔ)償點的抬升和光飽和點的降低，意味著凈光合作用的降低。由表中可見，葉片最大凈光合速率（Pmax）隨著光照減弱以及弱光照射時間的延長呈下降趨勢，L2T4處理中菊花葉片的Pmax僅為CK的51.1%，下降了一半左右。說明弱光處理可顯著降低菊花葉片的光合速率。

由表1還可見，在凈光合速率下降的同時，所有弱光處理中菊花葉片的暗呼吸速率（Rd）均高于CK，且隨著光照減弱以及弱光照射時間的延長呈升高趨勢（P<0.05），L2T4處理中Rd可達(dá)到CK的2.38倍?？梢?，在弱光條件下，菊花葉片的表觀量子效率（AQE）降低、光補(bǔ)償點（LCP）提高、光飽和點（LSP）降低，從而使最大凈光合速率（Pmax）降低而暗呼吸速率（Rd）增大，因此，光合作用效果明顯降低。

2.2 弱光照條件對菊花葉片氣體交換的影響

在L1、L2兩種弱光水平下經(jīng)過不同天數(shù)的處理后，菊花植株的氣體交換參數(shù)變化情況如圖2所示。由圖2a、b可見，“紅面”菊花葉片的氣孔導(dǎo)度（Gs）和蒸騰速率（Tr）隨著弱光照射時間的增長呈減小趨勢。對于相同脅迫天數(shù)而言，光照水平越弱，Gs和Tr值越小；而對于同一弱光水平而言，Gs值經(jīng)過較短的弱光照射時間（T1，即處理3d））即顯著下降（P<0.05），L1、L2分別降至CK的58.7%、55.3%，隨著弱光照射時間的延長，Gs的變化幅度逐漸減??；而Tr值則經(jīng)過6d（T2）的遮光處理后才顯著減小，L1、L2分別降至CK的55.4%、51.9%。當(dāng)弱光照射時間增長到12d（T4）后，L1、L2兩種弱光水平下菊花葉片的Tr分別降至最低值2.69和2.14μmol·m?2·s?1。表明菊花葉片的氣孔對于光強(qiáng)減弱的響應(yīng)較為靈敏，隨著弱光照射時間的延長，氣孔開張度減小，從而使空氣中CO2分子擴(kuò)散進(jìn)入葉片光合組織和溶解于液相的概率減少，在光能較弱的情況下，菊花葉片的光合作用也隨之減弱。同時，菊花葉片內(nèi)部通過氣孔經(jīng)蒸騰作用擴(kuò)散于大氣中的水分也相應(yīng)減少。

氣孔限制值（Ls）通常用大氣CO2濃度與胞間CO2濃度的差與大氣CO2濃度之比計算而得，它與植物的光合作用、呼吸作用和蒸騰作用密切相關(guān)，可以直接反應(yīng)氣孔調(diào)節(jié)系統(tǒng)的受損狀況。不同遮光處理持續(xù)不同天數(shù)后菊花葉片氣孔限制值（Ls）的變化情況如圖2c所示，由圖可知，隨著弱光照射天數(shù)的增加，不同處理菊花葉片的氣孔限制值（Ls）均呈增加趨勢。弱光照射3d（T1）后，各處理間Ls值差異不大；當(dāng)處理天數(shù)增加至6d時，各處理與CK的差異達(dá)到顯著水平（P<0.05）。弱光處理天數(shù)延長至12d時，L2弱光水平下菊花葉片的Ls值達(dá)到最大，為CK的1.44倍。由此可見，當(dāng)菊花葉片的氣孔導(dǎo)度（Gs）增大時，環(huán)境中CO2通過氣孔進(jìn)入葉片的阻力將會增大，葉片內(nèi)胞間CO2濃度隨之降低，從而不能滿足植物的光合作用需求，使植物的光合速率降低，光合作用減弱。

葉片的水分利用效率(WUE)是指在田間，植物蒸散消耗單位質(zhì)量水分所制造的干物質(zhì)量，能夠反映植物在生產(chǎn)過程中的能量轉(zhuǎn)化效率，通常用葉片凈光合速率（Pn）與蒸騰速率（Tr）的比值來表示，由圖2d可見，菊花葉片的WUE隨著弱光照射時間的延長而呈現(xiàn)增加趨勢，且各處理的WUE值均比CK小。當(dāng)弱光處理天數(shù)達(dá)到6d（T2）時，L1、L2兩種弱光水平下菊花葉片的WUE值迅速升高，L1的變化幅度大于L2；不同弱光水平下，同一處理天數(shù)，均以L1處理下菊花葉片的水分利用率較高。當(dāng)弱光照射時間達(dá)到12d（T4），L1遮光水平下的WUE值是L2的1.12倍，且此時兩種弱光水平下的WUE均達(dá)到最大值，分別為4.23、3.78μmol·mmol?1。菊花葉片氣孔限制值的增大，不僅降低了進(jìn)入葉片光合組織內(nèi)部的CO2濃度，同時也使得空氣中的水分經(jīng)由氣孔進(jìn)入葉片的含量降低，這引起了菊花葉片水分利用效率的升高，是植物對于光強(qiáng)減弱作出的抗逆反應(yīng)。

圖2 兩種弱光（L1和L2）處理持續(xù)不同天數(shù)后菊花葉片氣體交換參數(shù)的比較

2.3 弱光照條件對菊花葉片光合中心效率的影響

2.3.1 快速熒光誘導(dǎo)動力學(xué)曲線

弱光脅迫使菊花葉片的快速熒光誘導(dǎo)動力學(xué)曲線（OJIP）發(fā)生了明顯變化。由圖3可見，不同處理的OJIP曲線在O點處的差異不大，隨著弱光照射時間的增長，L1、L2兩種弱光水平下菊花葉片OJIP曲線的最大熒光強(qiáng)度（P）均高于CK，且OJIP曲線與CK的偏離程度也在增大，其中J?I和I?P階段呈現(xiàn)增加的趨勢，增幅為T4>T3>T2>T1，T4（12d）處理與CK的偏離程度最大，其中，L1、L2兩種弱光水平下處理12d后，I相分別增大至CK的1.58、1.64倍。對于不同的弱光水平，L2弱光脅迫處理后的OJIP曲線中J?I階段的增幅大于L1，與CK的偏離程度也相對較大。L2弱光水平下處理不同天數(shù)的各個P相值也均高于L1處理，經(jīng)T1、T2、T3、T4處理后L2的各P相值分別為L1的1.07、1.08、1.04、1.06倍。隨著弱光脅迫天數(shù)的增加，光照強(qiáng)度越弱，J?I階段和I?P階段的熒光強(qiáng)度逐漸升高，說明弱光處理限制了菊花葉片PSⅡ反應(yīng)中心還原PQ、QB的能力。

2.3.2 能量分配比率

φPo表示植物葉片吸收的光能被反應(yīng)中心捕獲的量子產(chǎn)額，實際上其意義與Fv/Fm（最大量子效率）相同。由圖4a可知，L1、L2兩種弱光水平處理下，φPo均隨著處理天數(shù)的增加而呈現(xiàn)先升高后降低的變化趨勢，并且均在處理9d（T3）后達(dá)到最高值，分別為0.850、0.853，且L2處理下菊花葉片的φPo值比同期CK顯著提高了1.7%。弱光處理12d（T4）后φPo開始下降，但是各處理間的差異不顯著。說明隨著弱光脅迫時長的增加，菊花葉片吸收的光能被反應(yīng)中心捕獲的概率逐漸提高，即表明暗適應(yīng)后菊花葉片的最大光化學(xué)效率逐漸提高。

圖 3 兩種弱光（L1和L2）處理持續(xù)不同天數(shù)后菊花葉片快速熒光誘導(dǎo)動力學(xué)曲線的比較

注：O點表示PSⅡ作用中心完全開放，即所有電子受體處于最大程度氧化時的熒光，稱為初始熒光；J點表示PSⅡ上的光電子受體QA首次處于瞬時最大程度還原態(tài)時的熒光產(chǎn)量；I點反映了PQ庫的異質(zhì)性，即快還原型PQ庫和慢還原型PQ庫的大??；P點表示PSⅡ的電子受體處于最大程度還原態(tài)時的熒光，稱為最大熒光。下同。

Note : Point O indicates the fluorescence when the center of action of PSII is completely open, that is, when all electron acceptors are in maximum oxidation, be called initial fluorescence. Point J indicates the fluorescence of the electron acceptor QAof PSII when it is in the transient maximum reduction state for the first time. Point I reflects the heterogeneity of the PQ library, i.e. the size of the fast-reduction PQ library and the slow-reduction PQ library. Point P indicates the fluorescence of the electron acceptor of PSII when it is in the most reduced state, and be called maximum fluorescence. The same as below.

圖4 兩種弱光水平持續(xù)不同天數(shù)后菊花葉片各種能量分配比率參數(shù)的比較

φEo表示植物葉片反應(yīng)中心吸收的光能中用于電子傳遞的量子產(chǎn)額。由圖4b可知，L1、L2兩種遮光水平處理下，φEo均隨著處理天數(shù)的增加而呈現(xiàn)出升高趨勢，且各個遮光處理后菊花葉片的φEo值均高于同期CK的φEo值。對于L1、L2兩種不同的弱光水平而言，僅經(jīng)過3d（T1）處理，菊花葉片的φEo值就有了顯著升高（P<0.05）。對于同一弱光水平而言，L2弱光水平照射下各個處理之間差異顯著（P<0.05）；而L1弱光水平下，需經(jīng)12d（T4）處理φEo值的差異才能達(dá)到顯著水平。弱光處理12d后，L1、L2兩種弱光水平照射下的φEo分別比同期CK增長了4.2%和8.5%。說明當(dāng)光照強(qiáng)度降低時，菊花葉片光反應(yīng)中心吸收的光能將電子傳遞到電子傳遞鏈中超過QA的其它電子受體的概率會逐漸提高。

φRo表示植物葉片用于熱耗散的量子比率。如圖4c所示，L1、L2兩種弱光水平處理下，φRo均隨著處理天數(shù)的增加而呈現(xiàn)降低趨勢，且各個弱光處理后菊花葉片的φRo值均低于同期CK的φRo值。不同處理天數(shù)下，L2弱光水平脅迫下的φRo值均略低于L1弱光水平；當(dāng)弱光處理天數(shù)達(dá)到12d（T4）后，L2弱光水平脅迫下的φRo值略高于L1，但是同一處理天數(shù)下，兩種弱光脅迫處理間的差異不顯著。說明在弱光照射下，菊花葉片吸收的光能中用于熱耗散的部分將減少。

ψEo表示激子被反應(yīng)中心捕獲后，用于推動電子傳遞鏈中超過QA的其它電子受體的激子占用于推動QA還原激子的比率，即2ms時有活性的反應(yīng)中心的開放程度。由圖4d可知，L1弱光水平處理下，ψEo隨著處理天數(shù)的增加而呈升高趨勢；L2弱光水平處理下，ψEo隨著處理天數(shù)的增加呈現(xiàn)先升高后降低的變化趨勢。相同處理天數(shù)下，不同弱光水平處理菊花葉片的ψEo值均高于同期CK。經(jīng)3d（T1）處理后，L1、L2兩種弱光水平下ψEo值即顯著高于同期CK，分別較同期CK增加了2.5%、2.6%。當(dāng)處理天數(shù)達(dá)到12d時，L1弱光水平下的ψEo值達(dá)到最大，比同期CK增加了1.8%。說明隨著弱光照射時間的延長，菊花葉片中推動電子傳遞到電子傳遞鏈中QA—下游的電子受體的概率逐漸提高，這意味著菊花葉片受到弱光脅迫后對于自身光合作用減弱作出了一定的適應(yīng)性調(diào)節(jié)。

2.3.3 PSⅡ反應(yīng)中心活性

通過快速葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動力學(xué)曲線OJIP還可以分析出植物葉片PSⅡ反應(yīng)中心的活性，當(dāng)QA處在可還原態(tài)時，共有4個不同的用于描述單位PSⅡ反應(yīng)中心活性的參數(shù)，即單位反應(yīng)中心吸收的光能（ABS/RC）；單位反應(yīng)中心捕獲的用于還原QA的能量（TRo/RC）；單位反應(yīng)中心捕獲的用于電子傳遞的能量（ETo/RC）和單位反應(yīng)中心耗散的能量（DIo/RC）。其中，RC表示活躍的單位反應(yīng)中心。

如圖5a所示，L1弱光水平下，ABS/RC隨著處理天數(shù)的增加而逐漸降低；L2弱光水平下，ABS/RC則隨著處理天數(shù)的增加先降低后升高，但是各處理間的差異并不顯著。相對于CK而言，L1、L2兩種弱光水平處理后的ABS/RC與CK相比較都有顯著性差異（P<0.05），且數(shù)值均低于同時期的CK值。L2弱光水平下，處理9d（T3）達(dá)到最低值，與同時期CK相比，降低了17.7%。

如圖5b所示，TRo/RC的變化情況與ABS/RC類似，各弱光處理與CK相較都產(chǎn)生了顯著性差異（P<0.05），但是各遮光處理間差異不顯著。L1、L2兩種弱光水平下的菊花葉片分別在處理12d（T4）、9d（T3）后達(dá)到最低值，相比同一時期的CK而言，分別降低了14.4%和18.7%。

由圖5c可見，L1、L2兩種弱光水平處理后的ETo/RC均隨著處理天數(shù)的增加呈現(xiàn)降低的趨勢。其中，L1弱光水平下的ETo/RC與同一時期的CK相比較差異不顯著；L2弱光水平下，經(jīng)6d（T2）處理后菊花葉片的ETo/RC與同一時期CK差異達(dá)到顯著水平（P<0.05），相比同時期CK顯著降低了12.8%。

由圖5d可見，DIo/RC參數(shù)隨著弱光照射天數(shù)的增加呈現(xiàn)先降低后升高的趨勢，且弱光處理后的DIo/RC值均顯著小于同時期的CK。對于相同的處理天數(shù)而言，L1與L2在處理3d和6d時差異顯著，且L2遮光水平下的DIo/RC值均小于L1，相比之下分別降低19.4%和17.6%；而當(dāng)處理天數(shù)增長到9d和12d時，L1與L2兩種弱光水平下的DIo/RC值差異不顯著。

對PSⅡ反應(yīng)中心活性參數(shù)的分析表明，菊花葉片單位PSⅡ反應(yīng)中心吸收的光能、捕獲的用于還原QA和電子傳遞的能量、熱耗散的能量全部降低。說明弱光脅迫導(dǎo)致菊花葉片PSII反應(yīng)中心部分失活，并抑制了光合代謝中的能量供應(yīng)，從而使得光合作用減弱。

圖5 兩種弱光水平持續(xù)不同天數(shù)后菊花葉片各種PSⅡ反應(yīng)中心活性參數(shù)的比較

3 結(jié)論與討論

3.1 討論

光合作用是植物對逆境最敏感的生理過程之一[15]，在不適宜的光照條件下，植物的生長將會減緩甚至停止。關(guān)于弱光脅迫處理對不同作物光合特性的影響已有大量研究。已有研究發(fā)現(xiàn)，對植物進(jìn)行弱光處理，一般將使植物葉片的凈光合速率（Pn）、光飽和點（LSP）、表觀量子效率（AQE）、氣孔導(dǎo)度（Gs）以及蒸騰速率（Tr）降低；而使得植物葉片的光補(bǔ)償點（LCP）、氣孔限制值（Ls）和水分利用效率（WUE）升高[16?20]。

本研究結(jié)果表明，隨著弱光照射時間的延長和程度的加深，菊花葉片的表觀量子效率（AQE）逐漸下降，光補(bǔ)償點（LCP）升高，光飽和點（LSP）降低，從而使最大凈光合速率（Pmax）降低而暗呼吸速率（Rd）增大，導(dǎo)致菊花葉片的光合作用明顯減弱。這與朱雨晴等[16?17]的研究結(jié)果一致。

葉片上的氣孔是植物與大氣間進(jìn)行碳水交換的通道，氣孔的開閉影響著植物的蒸騰和光合等生理機(jī)能，并能隨著環(huán)境狀況的改變而時刻發(fā)生變化，在植物體中起平衡調(diào)節(jié)的作用。氣孔導(dǎo)度（Gs）則是衡量植物和大氣間水分、能量及CO2平衡和循環(huán)的重要指標(biāo)[21]。本試驗結(jié)果表明，隨著弱光處理天數(shù)的增加，各處理菊花葉片的氣孔導(dǎo)度（Gs）和蒸騰速率（Tr）均逐漸降低，且均低于同時期CK值；而氣孔限制值（Ls）和水分利用效率（WUE）則逐漸升高。這一結(jié)論與熊宇等[22?23]的研究結(jié)果一致。當(dāng)弱光照射天數(shù)達(dá)到12d時，各處理的氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率達(dá)到最低值，L1、L2兩種弱光水平下菊花葉片的氣孔導(dǎo)度分別比同時期CK降低了48.0%、62.3%；蒸騰速率較同時期CK分別降低33.1%、46.7%。這表明弱光脅迫使得菊花葉片的氣孔開張度減小，空氣中CO2分子擴(kuò)散進(jìn)入葉片光合組織和溶解于液相的概率也降低，使得葉片內(nèi)胞間CO2濃度下降，不能滿足植物的光合作用需求，從而導(dǎo)致菊花葉片的光合作用減弱。

φPo、φEo、φRo、ψEo是與葉片能量分配比率有關(guān)的4個熒光參數(shù)。本試驗中，菊花葉片的φPo、φEo、ψEo隨著弱光處理天數(shù)的增加呈上升趨勢，而φRo則有所降低，說明弱光照射使得菊花葉片調(diào)整了光能在PSⅡ反應(yīng)中心的分配比率，表現(xiàn)在提高了用于電子傳遞的量子產(chǎn)額，而減小了用于熱耗散的量子比率。這可能是菊花葉片在受到弱光脅迫后作出的適應(yīng)性調(diào)節(jié)。

ABS/RC、TRo/RC、ETo/RC和DIo/RC反映了電子受體QA處于可被還原狀態(tài)時，單位PSⅡ反應(yīng)中心的活性。弱光脅迫一方面使菊花葉片PSⅡ反應(yīng)中心部分失活，另一方面影響了天線色素的結(jié)構(gòu)。其中，ABS/RC是衡量天線色素大小比例的重要指標(biāo)，當(dāng)該值和TRO/RC均減小時，說明天線色素尺寸顯著減小[24]。本試驗表明，ABS/RC、TRo/RC、ETo/RC和DIo/RC均隨著弱光處理天數(shù)的增加呈現(xiàn)降低的趨勢，這一結(jié)論與賈浩等[12]對桃樹葉片的研究結(jié)果相同。兩種不同程度的弱光照射處理下，菊花葉片的ABS/RC、TRO/RC均降低，說明天線色素尺寸減小，吸收和捕獲的光能減少，使得用于還原的激發(fā)能（TRO/RC）及用于電子傳遞的能量（ETO/RC）均減少，從而導(dǎo)致用于光合代謝的能量不足，葉片的光合作用減弱。同時，與正常的自然光照對比，弱光脅迫下菊花葉片用于熱耗散的能量也隨著光合作用的減弱而降低。大多數(shù)學(xué)者通過研究光化學(xué)淬滅系數(shù)（qP）、非光化學(xué)淬滅系數(shù)（qN）和光合電子傳遞速率（ETR）來研究植物葉片的葉綠素?zé)晒馓匦?，并發(fā)現(xiàn)弱光脅迫使qP和ETR降低，而使得qN升高[5,19,23]。其中，ETR能反映植物光合速率的快慢，qP表征了植物的光合作用活性，qN則反映了植物的熱耗散能力，即光保護(hù)能力。這三個參數(shù)與本研究使用的表征植物葉片熒光特性的參數(shù)雖然不同，但是它們所代表的意義卻是一致的。

綜上所述，可以從兩個角度出發(fā)對弱光照條件下菊花葉片光合作用減弱的機(jī)理進(jìn)行分析。從光合中心角度出發(fā)，在弱光照射脅迫的作用下，菊花葉片的天線色素尺寸減小，PSII反應(yīng)中心部分失活，吸收和捕獲的光能以及用于電子傳遞的能量都隨之減少，并且弱光照射在一定程度上降低了電子PSⅡ反應(yīng)中心受體側(cè)的傳遞能力，限制PSⅡ反應(yīng)中心QB和PQ被還原的能力，使得葉片光合代謝的能量不足，進(jìn)而使得光合作用減弱；從分子角度出發(fā)，由于弱光照射條件下，菊花葉片氣孔限制值增大，氣孔導(dǎo)度降低，導(dǎo)致葉片的氣孔阻力增大，氣孔開張度減小，環(huán)境中CO2分子擴(kuò)散進(jìn)入葉片光合組織受到限制，使得胞間CO2濃度降低，不能滿足光合作用的需求而使光合作用減弱。

本研究以‘紅面’菊花為試驗材料，對弱光照條件下菊花葉片光合作用的減弱作了詳細(xì)的機(jī)理分析，可以為苗期菊花的光環(huán)境調(diào)控提供一定的科學(xué)依據(jù)。在光照不足的條件下，可以考慮增加人工光源，實施補(bǔ)光處理，以便更好地調(diào)控溫室菊花的生長發(fā)育。本次試驗只研究了苗期弱光處理對菊花葉片光合作用的影響，而未對后期菊花葉片光合能力的恢復(fù)情況進(jìn)行監(jiān)測，且僅考慮了光照條件的影響，而忽略了光照條件變化所引起的溫度和濕度的相應(yīng)變化，未能綜合考慮各項環(huán)境因子。除此之外，不同品種的菊花對于光照條件的要求可能不同，未來可以增加不同品種的菊花對弱光脅迫調(diào)試能力的對比。

3.2 結(jié)論

（1）隨著弱光照射時間的延長和程度的加深，菊花葉片的表觀量子效率（AQE）逐漸下降，光補(bǔ)償點（LCP）升高，光飽和點（LSP）降低，從而使最大凈光合速率（Pmax）降低而暗呼吸速率（Rd）增大，導(dǎo)致菊花葉片的光合作用明顯減弱。弱光持續(xù)時間越長、程度越深，菊花葉片的凈光合速率越小，光合性能越差。

（2）隨著弱光處理天數(shù)的增加，菊花葉片的氣孔導(dǎo)度（Gs）和蒸騰速率（Tr）均逐漸降低，且均低于同時期CK；而氣孔限制值（Ls）和水分利用效率（WUE）則逐漸升高。

（3）弱光照射下菊花葉片對光能在PSⅡ反應(yīng)中心的分配比率進(jìn)行了調(diào)整，用于電子傳遞的量子產(chǎn)額提高，而減小了用于熱耗散的量子比率。

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Mechanism Analysis on Photosynthetic Attenuation in Chrysanthemum Leaves under Low Light Condition

YANG Li1, YANG Zai-qiang1,2, ZHANG Yuan-da1, ZHENG Han1, LU Si-yu1

(1.Collaborative Innovation Center on Forecast and Evaluation of Meteorological Disasters, Nanjing University of Information Science & Technology, Nanjing 210044, China; 2.Jiangsu Provincial Key Laboratory of Agrometeorology, Nanjing 210044)

In this paper, the changes of photosynthetic characteristics and fluorescence kinetic characteristics of chrysanthemum leaves under different low light levels were discussed, so as to analyze the internal mechanism of photosynthetic attenuation of chrysanthemum leaves under low light conditions, with the purpose of providing reference for the defense against low light disasters and the regulation of light environment in the seedling stage of chrysanthemum. In order to reveal the influence of shading treatments on greenhouse chrysanthemum leaf photosynthetic characteristics, a controlled experiment with varieties of cut-flower chrysanthemum ‘Hongmian’ was conducted in August 2019 to October 2019 in Nanjing University of Information Science and Technology experimental greenhouse. Chrysanthemum seedlings were planted in the greenhouse pools. When the height of seedlings reached 30cm, shelves were set up 1.5m above the ground, and the shelves were covered with black sunshade nets of 60%(L1) and 30%(L2) light transmittance respectively. Treatments lasted 3(T1), 6(T2), 9(T3) and 12(T4) days, contrasting with normal natural light intensity(CK). Photosynthetic parameters and fast chlorophyll fluorescence induction kinetic parameters of chrysanthemum were determined under different treatments. The results showed that, (1)the light saturation point(LSP), photosynthetic rate at irradiation saturation(Pmax), apparent quantum efficiency(AQE), stomatal conductance(Gs) and transpiration rate(Tr) of chrysanthemum leaves decreased with the increase of treatment days under different shading treatments, while the light compensation point(LCP), dark respiration rate(Rd), stomatal limit value(Ls) and water use efficiency(WUE) were opposite. In addition, the variation range of all indicators treated by L2 is larger than that of L1. After 12 days of shading, Pmax decreased to 51.1%, Gs decreased to 62.4%, while LCP increased to 2.75 times, compared with CK. (2)The maximum fluorescence(P) of chrysanthemum leaves increased with the shading time and shading degree. (3)In terms of PSⅡ energy distribution ratio, the effects of shading treatment on chrysanthemum leaves were to increase the quantum yield captured by the reaction center(φPo) and the quantum yield for electron transfer(φEo), while decreasing the quantum ratio for heat dissipation(φRo). Among them, φPo reaches a maximum value of 0.85 after L2T3 treatment, and φRo drops to a minimum value of 0.16 after L1T4 treatment. These results indicated that shading increased the probability that the light absorbed by chrysanthemum leaves captured by PSⅡ reaction center, while the part used for heat dissipation decreased. (4)In terms of PSⅡ reaction center activity, the values of light energy absorbed by the unit active reaction center(ABS/RC), the energy dissipated by the unit reaction center(DIo/RC), energy recovered by the unit reaction center for reducing QA(TRo/RC) and the unit reaction center for electron transfer(ETo/RC) all decreased after shading treatments. Among them, ABS/RC and DIo/RC reached their minimum values under L2T3 treatment, which were 1.176 and 0.198, respectively. This study confirmed that weak light treatments reduce the chrysanthemum leaf intercellular CO2concentration, the activity of the PSⅡ reaction center and the ability to restore the PQ, QB. The light energy absorbed and captured by the antenna pigment is also reduced. In conclusion, the photosynthesis of chrysanthemum leaves is reduced.

; Weak light; Photosynthesis; Rapid fluorescence; OJIP curve

10.3969/j.issn.1000-6362.2020.11.003

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2020?05?28

楊再強(qiáng)，E-mail: yzq@nuist.edu.cn

國家重點研究開發(fā)計劃（2019YFD1002202）

楊立，E-mail: yangli980109@foxmail.com